戰(zhàn)笑蕾 劉建青 魏健

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長春 130032)

前言

濕地是介于陸生和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的具有多種獨(dú)特功能和結(jié)構(gòu)的生態(tài)系統(tǒng)，與海洋和森林并列為全球3大生態(tài)系統(tǒng)，享有“地球之腎”的美譽(yù)[1]。濕地生態(tài)系統(tǒng)是世界上最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一，是生物的獨(dú)特棲息地[2]。濕地不僅是天然的蓄水庫，還在改善水質(zhì)、調(diào)節(jié)氣候、保護(hù)生物多樣性、蓄洪防旱、維持生態(tài)平衡和固碳等方面起到至關(guān)重要的作用。

濕地植物泛指生長在濕地環(huán)境中的植物，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持濕地生態(tài)平衡、改善濕地生態(tài)環(huán)境、凈化水體等方面起到不可替代的作用[3]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，在過去的幾千年里，由于人類干擾，世界上近1/2的濕地退化或消失，且濕地目前仍處于不斷退化的局面，此外，未來的氣候變暖將持續(xù)對剩余的濕地產(chǎn)生負(fù)面影響。高山地區(qū)和內(nèi)陸干旱地區(qū)的濕地面臨退化和鹽堿化的威脅，其主要原因在于人類人口壓力的增加及與之相關(guān)的土地利用、地表水調(diào)節(jié)和水資源枯竭導(dǎo)致濕地長時(shí)間處于高鹽度狀態(tài)，且濕地海拔通常較低，這使其暴露在地下水位上升導(dǎo)致的鹽堿水流入量增加的風(fēng)險(xiǎn)中，從而導(dǎo)致土壤、河流、湖泊和濕地等地表水體鹽堿化程度的加劇。對濕地的過度開發(fā)和污染、濕地鹽堿化等問題導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)退化，生物多樣性逐漸消失。濕地鹽堿化問題已成為目前威脅濕地生態(tài)環(huán)境、破壞濕地生態(tài)平衡的一個(gè)世界性的生態(tài)問題。在鹽堿脅迫等不利因素下，濕地植物新陳代謝、光合呼吸、離子吸收等方面均受到嚴(yán)重影響，濕地植物的生存受到極大威脅。研究鹽堿環(huán)境對濕地植物結(jié)構(gòu)與生理的影響，對凈化和恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

本文將對近年來國內(nèi)外關(guān)于鹽堿脅迫對濕地植物的影響及濕地植物在鹽堿脅迫下的響應(yīng)進(jìn)行綜述，闡述鹽堿脅迫影響濕地植物生長發(fā)育的生理機(jī)制、鹽堿脅迫對濕地植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理變化等方面的影響及濕地植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)，以期為濕地生態(tài)環(huán)境的保護(hù)及恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)提供理論支持。

1 鹽堿脅迫影響植物生長發(fā)育的生理機(jī)制

鹽堿脅迫涉及各種生理和代謝過程的變化，主要取決于脅迫的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間，最終抑制植物生長。研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫可能會通過不同的脅迫方式影響植物的生長，造成嚴(yán)重危害。其主要通過滲透作用和離子作用影響植物的繁殖和生長，其特征是生理干旱和離子毒性。鹽脅迫對植物造成的傷害主要包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而堿脅迫在鹽脅迫基礎(chǔ)上還增加了高pH脅迫，對植物的傷害表現(xiàn)得更為嚴(yán)重和復(fù)雜。

內(nèi)陸鹽堿化濕地(以NaHCO3為主)和沿海濕地(以NaCl為主)是鹽堿化濕地的2種主要類型，不同水生植物的耐鹽性差異很大，主要由Na+、K+和Cl-等離子的受控吸收決定。細(xì)胞內(nèi)過量積累Na+，打破了細(xì)胞內(nèi)的Na+/K+離子比例平衡，高濃度的Na+和高Na+/K+比例都會造成植物耐鹽能力的下降，高鹽度會破壞細(xì)胞和整個(gè)植物水平上的離子穩(wěn)態(tài)，離子穩(wěn)態(tài)的劇烈變化會導(dǎo)致新的營養(yǎng)繁殖體的分子損傷、無性繁殖抑制和最終死亡。因此，鹽堿脅迫也被認(rèn)為是離子脅迫。

鹽堿脅迫初始階段，高鹽累積的滲透脅迫會導(dǎo)致細(xì)胞膜中斷、養(yǎng)分失衡、活性氧解毒能力下降、抗氧化酶差異、光合活性下降、氣孔孔徑減小等生理變化，同時(shí)根系吸水能力下降，葉片失水速度加快，雖然液泡中低濃度的Na+可以調(diào)節(jié)種子內(nèi)的滲透壓，但一旦Na+和Cl-的濃度超過耐受范圍，就會抑制植物的生長。因此，鹽脅迫也被認(rèn)為是高滲透脅迫。

嚴(yán)重的離子失衡會導(dǎo)致植物生理紊亂，引發(fā)單線態(tài)氧、超氧化物、羥基自由基和過氧化氫等活性氧的產(chǎn)生增強(qiáng)，造成氧化脅迫。其原因是葉綠體和線粒體等不同亞細(xì)胞間的電子傳遞受損，以及光呼吸等代謝途徑的誘導(dǎo)?；钚匝?Reactive oxygen species，ROS)是植物細(xì)胞代謝的正常產(chǎn)物，各種環(huán)境應(yīng)激導(dǎo)致ROS的過量產(chǎn)生，導(dǎo)致進(jìn)行性氧化損傷，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。鹽脅迫會導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而降低葉片中CO2的利用率，抑制固碳，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠體暴露于過多的激發(fā)能和光合作用電子傳遞系統(tǒng)的過度減少，從而促進(jìn)活性氧的產(chǎn)生，誘導(dǎo)氧化脅迫。水楊酸(Salicylicacid，SA)是植物防御反應(yīng)的重要信號分子，參與抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫會增加內(nèi)源SA的含量，當(dāng)鹽脅迫導(dǎo)致SA積累過多時(shí)，H2O2生成與轉(zhuǎn)化之間的平衡可能會被打破，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞氧化損傷。因此，鹽脅迫也被認(rèn)為是氧化脅迫。

堿脅迫是相對鹽脅迫而言更為嚴(yán)重的脅迫，其主要在于較高CO32-和HCO3-會使?jié)竦刂械膒H升高，造成高pH脅迫。NaHCO3脅迫導(dǎo)致的高pH可能破壞植物的根細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，從而影響離子的吸收并破壞膜系統(tǒng)。如，根中過多的鹽分積累可能會導(dǎo)致離子脅迫，特別是已經(jīng)被高pH破壞的根細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能。此外，暴露在堿脅迫下的植物根部可能會分泌更多有害物質(zhì)，這些物質(zhì)可能會影響根部菌根真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長，為水生植物的新根提供氮源。因此，堿性鹽脅迫對大多數(shù)濕地植物新根長度和數(shù)量具有顯著抑制作用，可能是離子毒性和高pH脅迫共同作用的結(jié)果。高pH下另一個(gè)明顯癥狀是植株生長緩慢，死亡率較高，其原因可能是高pH濃度下，植物根系生長發(fā)育異常，植物營養(yǎng)不足，間接影響植物其它器官和組織。

2 鹽堿脅迫對植物的影響

2.1 對植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)的影響

種子萌發(fā)和幼苗早期生長都是植物生長中的關(guān)鍵階段，其中成苗期可能是植株生長最敏感的時(shí)期，過量的鹽堿脅迫會破壞植物細(xì)胞的生理功能，抑制許多植物的萌發(fā)和早期幼苗生長，但不同植物在種子萌發(fā)和幼苗早期生長過程中表現(xiàn)出不同程度的耐鹽堿性。同時(shí)，鹽堿脅迫會抑制濕地植物組織和器官的生長分化，造成植株發(fā)育遲緩，減少植物根、莖和葉的干重，導(dǎo)致繁殖延遲或繁殖率下降。郭建榮等研究結(jié)果表明，NaCl過高導(dǎo)致鹽地堿蓬根系總長度、總吸收面積和根總體積降低，抑制根系生長。然而，植物的耐鹽性存在遺傳變異，耐鹽性程度因植物種類和種內(nèi)品種的不同而不同，不同物種的耐鹽性以及鹽度對繁殖、生長和養(yǎng)分吸收的影響不同，不同耐鹽性植物對鹽脅迫的遺傳變異和差異反應(yīng)使植物生物學(xué)家能夠確定與提高耐鹽性有關(guān)的生理機(jī)制、基因組和基因產(chǎn)物，并將其整合到合適的物種中以培育出耐鹽品種。如，香根草(Vetiveria zizanioides)和龍須草(Juncus effusus)被認(rèn)為是潛在的具有高耐鹽性的可應(yīng)用于鹽堿濕地恢復(fù)和建立人工濕地的植物物種。

2.2 對植物生理的影響

鹽堿脅迫會引起濕地植物的各種生理變化，如養(yǎng)分失衡、葉片失水加速、光合作用活性和氣孔開度降低等。氣孔開度降低減少了植物體內(nèi)二氧化碳的含量，同時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素和類胡蘿卜素含量降低，進(jìn)而光合作用被抑制。如，NaCl處理后，黑藻(Hydrilla verticillata)葉片中的葉綠素a和葉綠素b比值顯著下降。在一定程度上，植物中葉綠素的含量是衡量植物耐鹽堿性的指標(biāo)之一，鹽脅迫可以刺激葉綠素降解酶和葉綠素酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素合成的抑制和光合活性的降低，這表明鹽脅迫會通過刺激葉綠素降解酶和葉綠素酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素合成的抑制和光合活性的降低。鹽堿脅迫對濕地植物的影響比鹽脅迫更嚴(yán)重，其原因是高pH條件下葉綠素合成受到更為嚴(yán)重的抑制。

3 植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)

前人研究表明，不同水生植物在無性繁殖和生長發(fā)育方面對鹽堿脅迫表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，包括鹽生植物在內(nèi)的所有植物物種都可能采用耐鹽或避鹽策略在鹽堿環(huán)境中生存。與鹽堿脅迫相關(guān)的生理和代謝過程依賴于離子毒性，離子毒性主要由Na+決定。暴露在高鹽堿環(huán)境的植物組織中過量的Na+積累可能會破壞根和葉的結(jié)構(gòu)和功能，抑制植物的生長，甚至導(dǎo)致植物死亡。植物在離子水平上的耐鹽策略一般有2種，控制Na+從根到地的運(yùn)輸，通過調(diào)節(jié)Na+/K+比值來維持離子平衡[20]。通過離子吸收和區(qū)劃來維持離子的動態(tài)平衡不僅對植物的正常生長至關(guān)重要，而且也是鹽脅迫期間植物生長的一個(gè)基本過程。因此，控制植物中Na+積累和運(yùn)輸?shù)哪芰δ望}性至關(guān)重要。為了降低Na+的毒性，一些植物物種將采用控制Na+的進(jìn)入或區(qū)隔的方式作為耐鹽策略。如，葉片中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過防止鹽分在葉片中過量積累來保護(hù)植物免受鹽分的毒害，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從木質(zhì)部組織中去除了過量的Na+，從而保護(hù)光合作用的葉片組織免受離子毒害。部分植物物種還能夠通過吸收適度的Na+和K+來維持植物的低Na+/K+比值。這一過程有利于調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓和離子動態(tài)平衡，有利于保護(hù)鹽分環(huán)境下細(xì)胞質(zhì)中的酶活性。程憲偉等人發(fā)現(xiàn)，不同的濕地植物在種子萌發(fā)和幼苗生長期的耐鹽堿能力存在差異，且以不同方式在離子水平上抵御鹽堿脅迫對自身生長和繁殖造成的危害，部分植物或?qū)⑼瑫r(shí)使用多種調(diào)控機(jī)制來提高其耐鹽堿能力。

鹽堿內(nèi)陸濕地的主要鹽分是NaHCO3，而沿海地區(qū)的主要鹽分是NaCl，由于2種鹽分所形成的生長環(huán)境的pH值不同，即使是相同的濕地植物對不同鹽分類型的反應(yīng)也可能是不同的。研究發(fā)現(xiàn)，在許多植物的生命階段，繁殖和生長之間存在一種內(nèi)在補(bǔ)償機(jī)制。如，在高鹽脅迫下，空心蓮子草保持了較好的無性繁殖和生長能力，通過表現(xiàn)出更好的無性繁殖能力來補(bǔ)償其生物量的下降，以確保物種在鹽脅迫下的穩(wěn)定性，是可用于恢復(fù)退化鹽堿化濕地生態(tài)系統(tǒng)的潛在植物物種。

4 結(jié)論與展望

人工灌溉經(jīng)常性使用劣質(zhì)水導(dǎo)致土壤鹽堿化程度加重，鹽分成為世界上許多地區(qū)限制植物生長和生產(chǎn)力的主要非生物脅迫。鹽堿脅迫下，濕地植物的種子萌發(fā)、生長發(fā)育等方面均受到抑制作用，植物的株高、發(fā)芽率、根長、繁殖能力等均明顯下降，對濕地植物的生存和發(fā)展造成嚴(yán)重威脅。但不同濕地植物在不同鹽堿環(huán)境下的抗鹽性和抗堿性均不同，有些濕地植物會通過增加K+的積累量以維持較低的Na+/K+來適應(yīng)鹽堿濕地，是潛在的可應(yīng)用于恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)的植物物種。

全面了解濕地植物在不同水平上對鹽堿脅迫的反應(yīng)，采用分子技術(shù)與生理生化技術(shù)相結(jié)合的綜合治理方法培育出具有高耐鹽堿性的植物品種是當(dāng)務(wù)之急。濕地植物的耐鹽性涉及分子水平、細(xì)胞水平、代謝水平、生理水平和全植物水平的一系列反應(yīng)。研究表明，植物通常通過控制離子吸收、運(yùn)輸和平衡的機(jī)制或策略、滲透調(diào)節(jié)、激素代謝、抗氧化劑代謝和脅迫信號等方式以適應(yīng)鹽堿濕地，植物體內(nèi)不同的基因、蛋白質(zhì)和代謝物在不同植物體內(nèi)具有不同的耐鹽機(jī)制，基因工程是目前培育耐鹽植物最為有效的途徑，篩選與耐鹽性相關(guān)的抗性基因，對治理濕地鹽堿化具有重大意義。