戰(zhàn)笑蕾 劉建青 魏健

(長(zhǎng)春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130032)

前言

濕地是介于陸生和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的具有多種獨(dú)特功能和結(jié)構(gòu)的生態(tài)系統(tǒng)，與海洋和森林并列為全球3大生態(tài)系統(tǒng)，享有“地球之腎”的美譽(yù)[1]。濕地生態(tài)系統(tǒng)是世界上最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一，是生物的獨(dú)特棲息地[2]。濕地不僅是天然的蓄水庫(kù)，還在改善水質(zhì)、調(diào)節(jié)氣候、保護(hù)生物多樣性、蓄洪防旱、維持生態(tài)平衡和固碳等方面起到至關(guān)重要的作用。

濕地植物泛指生長(zhǎng)在濕地環(huán)境中的植物，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持濕地生態(tài)平衡、改善濕地生態(tài)環(huán)境、凈化水體等方面起到不可替代的作用[3]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，在過去的幾千年里，由于人類干擾，世界上近1/2的濕地退化或消失，且濕地目前仍處于不斷退化的局面，此外，未來的氣候變暖將持續(xù)對(duì)剩余的濕地產(chǎn)生負(fù)面影響。高山地區(qū)和內(nèi)陸干旱地區(qū)的濕地面臨退化和鹽堿化的威脅，其主要原因在于人類人口壓力的增加及與之相關(guān)的土地利用、地表水調(diào)節(jié)和水資源枯竭導(dǎo)致濕地長(zhǎng)時(shí)間處于高鹽度狀態(tài)，且濕地海拔通常較低，這使其暴露在地下水位上升導(dǎo)致的鹽堿水流入量增加的風(fēng)險(xiǎn)中，從而導(dǎo)致土壤、河流、湖泊和濕地等地表水體鹽堿化程度的加劇。對(duì)濕地的過度開發(fā)和污染、濕地鹽堿化等問題導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)退化，生物多樣性逐漸消失。濕地鹽堿化問題已成為目前威脅濕地生態(tài)環(huán)境、破壞濕地生態(tài)平衡的一個(gè)世界性的生態(tài)問題。在鹽堿脅迫等不利因素下，濕地植物新陳代謝、光合呼吸、離子吸收等方面均受到嚴(yán)重影響，濕地植物的生存受到極大威脅。研究鹽堿環(huán)境對(duì)濕地植物結(jié)構(gòu)與生理的影響，對(duì)凈化和恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

本文將對(duì)近年來國(guó)內(nèi)外關(guān)于鹽堿脅迫對(duì)濕地植物的影響及濕地植物在鹽堿脅迫下的響應(yīng)進(jìn)行綜述，闡述鹽堿脅迫影響濕地植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制、鹽堿脅迫對(duì)濕地植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理變化等方面的影響及濕地植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)，以期為濕地生態(tài)環(huán)境的保護(hù)及恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)提供理論支持。

1 鹽堿脅迫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制

鹽堿脅迫涉及各種生理和代謝過程的變化，主要取決于脅迫的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間，最終抑制植物生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫可能會(huì)通過不同的脅迫方式影響植物的生長(zhǎng)，造成嚴(yán)重危害。其主要通過滲透作用和離子作用影響植物的繁殖和生長(zhǎng)，其特征是生理干旱和離子毒性。鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害主要包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而堿脅迫在鹽脅迫基礎(chǔ)上還增加了高pH脅迫，對(duì)植物的傷害表現(xiàn)得更為嚴(yán)重和復(fù)雜。

內(nèi)陸鹽堿化濕地(以NaHCO3為主)和沿海濕地(以NaCl為主)是鹽堿化濕地的2種主要類型，不同水生植物的耐鹽性差異很大，主要由Na+、K+和Cl-等離子的受控吸收決定。細(xì)胞內(nèi)過量積累Na+，打破了細(xì)胞內(nèi)的Na+/K+離子比例平衡，高濃度的Na+和高Na+/K+比例都會(huì)造成植物耐鹽能力的下降，高鹽度會(huì)破壞細(xì)胞和整個(gè)植物水平上的離子穩(wěn)態(tài)，離子穩(wěn)態(tài)的劇烈變化會(huì)導(dǎo)致新的營(yíng)養(yǎng)繁殖體的分子損傷、無性繁殖抑制和最終死亡。因此，鹽堿脅迫也被認(rèn)為是離子脅迫。

鹽堿脅迫初始階段，高鹽累積的滲透脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜中斷、養(yǎng)分失衡、活性氧解毒能力下降、抗氧化酶差異、光合活性下降、氣孔孔徑減小等生理變化，同時(shí)根系吸水能力下降，葉片失水速度加快，雖然液泡中低濃度的Na+可以調(diào)節(jié)種子內(nèi)的滲透壓，但一旦Na+和Cl-的濃度超過耐受范圍，就會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)。因此，鹽脅迫也被認(rèn)為是高滲透脅迫。

嚴(yán)重的離子失衡會(huì)導(dǎo)致植物生理紊亂，引發(fā)單線態(tài)氧、超氧化物、羥基自由基和過氧化氫等活性氧的產(chǎn)生增強(qiáng)，造成氧化脅迫。其原因是葉綠體和線粒體等不同亞細(xì)胞間的電子傳遞受損，以及光呼吸等代謝途徑的誘導(dǎo)?；钚匝?Reactive oxygen species，ROS)是植物細(xì)胞代謝的正常產(chǎn)物，各種環(huán)境應(yīng)激導(dǎo)致ROS的過量產(chǎn)生，導(dǎo)致進(jìn)行性氧化損傷，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而降低葉片中CO2的利用率，抑制固碳，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠體暴露于過多的激發(fā)能和光合作用電子傳遞系統(tǒng)的過度減少，從而促進(jìn)活性氧的產(chǎn)生，誘導(dǎo)氧化脅迫。水楊酸(Salicylicacid，SA)是植物防御反應(yīng)的重要信號(hào)分子，參與抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫會(huì)增加內(nèi)源SA的含量，當(dāng)鹽脅迫導(dǎo)致SA積累過多時(shí)，H2O2生成與轉(zhuǎn)化之間的平衡可能會(huì)被打破，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞氧化損傷。因此，鹽脅迫也被認(rèn)為是氧化脅迫。

堿脅迫是相對(duì)鹽脅迫而言更為嚴(yán)重的脅迫，其主要在于較高CO32-和HCO3-會(huì)使?jié)竦刂械膒H升高，造成高pH脅迫。NaHCO3脅迫導(dǎo)致的高pH可能破壞植物的根細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，從而影響離子的吸收并破壞膜系統(tǒng)。如，根中過多的鹽分積累可能會(huì)導(dǎo)致離子脅迫，特別是已經(jīng)被高pH破壞的根細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能。此外，暴露在堿脅迫下的植物根部可能會(huì)分泌更多有害物質(zhì)，這些物質(zhì)可能會(huì)影響根部菌根真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，為水生植物的新根提供氮源。因此，堿性鹽脅迫對(duì)大多數(shù)濕地植物新根長(zhǎng)度和數(shù)量具有顯著抑制作用，可能是離子毒性和高pH脅迫共同作用的結(jié)果。高pH下另一個(gè)明顯癥狀是植株生長(zhǎng)緩慢，死亡率較高，其原因可能是高pH濃度下，植物根系生長(zhǎng)發(fā)育異常，植物營(yíng)養(yǎng)不足，間接影響植物其它器官和組織。

2 鹽堿脅迫對(duì)植物的影響

2.1 對(duì)植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)的影響

種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)都是植物生長(zhǎng)中的關(guān)鍵階段，其中成苗期可能是植株生長(zhǎng)最敏感的時(shí)期，過量的鹽堿脅迫會(huì)破壞植物細(xì)胞的生理功能，抑制許多植物的萌發(fā)和早期幼苗生長(zhǎng)，但不同植物在種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)過程中表現(xiàn)出不同程度的耐鹽堿性。同時(shí)，鹽堿脅迫會(huì)抑制濕地植物組織和器官的生長(zhǎng)分化，造成植株發(fā)育遲緩，減少植物根、莖和葉的干重，導(dǎo)致繁殖延遲或繁殖率下降。郭建榮等研究結(jié)果表明，NaCl過高導(dǎo)致鹽地堿蓬根系總長(zhǎng)度、總吸收面積和根總體積降低，抑制根系生長(zhǎng)。然而，植物的耐鹽性存在遺傳變異，耐鹽性程度因植物種類和種內(nèi)品種的不同而不同，不同物種的耐鹽性以及鹽度對(duì)繁殖、生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響不同，不同耐鹽性植物對(duì)鹽脅迫的遺傳變異和差異反應(yīng)使植物生物學(xué)家能夠確定與提高耐鹽性有關(guān)的生理機(jī)制、基因組和基因產(chǎn)物，并將其整合到合適的物種中以培育出耐鹽品種。如，香根草(Vetiveria zizanioides)和龍須草(Juncus effusus)被認(rèn)為是潛在的具有高耐鹽性的可應(yīng)用于鹽堿濕地恢復(fù)和建立人工濕地的植物物種。

2.2 對(duì)植物生理的影響

鹽堿脅迫會(huì)引起濕地植物的各種生理變化，如養(yǎng)分失衡、葉片失水加速、光合作用活性和氣孔開度降低等。氣孔開度降低減少了植物體內(nèi)二氧化碳的含量，同時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素和類胡蘿卜素含量降低，進(jìn)而光合作用被抑制。如，NaCl處理后，黑藻(Hydrilla verticillata)葉片中的葉綠素a和葉綠素b比值顯著下降。在一定程度上，植物中葉綠素的含量是衡量植物耐鹽堿性的指標(biāo)之一，鹽脅迫可以刺激葉綠素降解酶和葉綠素酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素合成的抑制和光合活性的降低，這表明鹽脅迫會(huì)通過刺激葉綠素降解酶和葉綠素酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素合成的抑制和光合活性的降低。鹽堿脅迫對(duì)濕地植物的影響比鹽脅迫更嚴(yán)重，其原因是高pH條件下葉綠素合成受到更為嚴(yán)重的抑制。

3 植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

前人研究表明，不同水生植物在無性繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育方面對(duì)鹽堿脅迫表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，包括鹽生植物在內(nèi)的所有植物物種都可能采用耐鹽或避鹽策略在鹽堿環(huán)境中生存。與鹽堿脅迫相關(guān)的生理和代謝過程依賴于離子毒性，離子毒性主要由Na+決定。暴露在高鹽堿環(huán)境的植物組織中過量的Na+積累可能會(huì)破壞根和葉的結(jié)構(gòu)和功能，抑制植物的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致植物死亡。植物在離子水平上的耐鹽策略一般有2種，控制Na+從根到地的運(yùn)輸，通過調(diào)節(jié)Na+/K+比值來維持離子平衡[20]。通過離子吸收和區(qū)劃來維持離子的動(dòng)態(tài)平衡不僅對(duì)植物的正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，而且也是鹽脅迫期間植物生長(zhǎng)的一個(gè)基本過程。因此，控制植物中Na+積累和運(yùn)輸?shù)哪芰?duì)耐鹽性至關(guān)重要。為了降低Na+的毒性，一些植物物種將采用控制Na+的進(jìn)入或區(qū)隔的方式作為耐鹽策略。如，葉片中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過防止鹽分在葉片中過量積累來保護(hù)植物免受鹽分的毒害，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從木質(zhì)部組織中去除了過量的Na+，從而保護(hù)光合作用的葉片組織免受離子毒害。部分植物物種還能夠通過吸收適度的Na+和K+來維持植物的低Na+/K+比值。這一過程有利于調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓和離子動(dòng)態(tài)平衡，有利于保護(hù)鹽分環(huán)境下細(xì)胞質(zhì)中的酶活性。程憲偉等人發(fā)現(xiàn)，不同的濕地植物在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期的耐鹽堿能力存在差異，且以不同方式在離子水平上抵御鹽堿脅迫對(duì)自身生長(zhǎng)和繁殖造成的危害，部分植物或?qū)⑼瑫r(shí)使用多種調(diào)控機(jī)制來提高其耐鹽堿能力。

鹽堿內(nèi)陸濕地的主要鹽分是NaHCO3，而沿海地區(qū)的主要鹽分是NaCl，由于2種鹽分所形成的生長(zhǎng)環(huán)境的pH值不同，即使是相同的濕地植物對(duì)不同鹽分類型的反應(yīng)也可能是不同的。研究發(fā)現(xiàn)，在許多植物的生命階段，繁殖和生長(zhǎng)之間存在一種內(nèi)在補(bǔ)償機(jī)制。如，在高鹽脅迫下，空心蓮子草保持了較好的無性繁殖和生長(zhǎng)能力，通過表現(xiàn)出更好的無性繁殖能力來補(bǔ)償其生物量的下降，以確保物種在鹽脅迫下的穩(wěn)定性，是可用于恢復(fù)退化鹽堿化濕地生態(tài)系統(tǒng)的潛在植物物種。

4 結(jié)論與展望

人工灌溉經(jīng)常性使用劣質(zhì)水導(dǎo)致土壤鹽堿化程度加重，鹽分成為世界上許多地區(qū)限制植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的主要非生物脅迫。鹽堿脅迫下，濕地植物的種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育等方面均受到抑制作用，植物的株高、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、繁殖能力等均明顯下降，對(duì)濕地植物的生存和發(fā)展造成嚴(yán)重威脅。但不同濕地植物在不同鹽堿環(huán)境下的抗鹽性和抗堿性均不同，有些濕地植物會(huì)通過增加K+的積累量以維持較低的Na+/K+來適應(yīng)鹽堿濕地，是潛在的可應(yīng)用于恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)的植物物種。

全面了解濕地植物在不同水平上對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)，采用分子技術(shù)與生理生化技術(shù)相結(jié)合的綜合治理方法培育出具有高耐鹽堿性的植物品種是當(dāng)務(wù)之急。濕地植物的耐鹽性涉及分子水平、細(xì)胞水平、代謝水平、生理水平和全植物水平的一系列反應(yīng)。研究表明，植物通常通過控制離子吸收、運(yùn)輸和平衡的機(jī)制或策略、滲透調(diào)節(jié)、激素代謝、抗氧化劑代謝和脅迫信號(hào)等方式以適應(yīng)鹽堿濕地，植物體內(nèi)不同的基因、蛋白質(zhì)和代謝物在不同植物體內(nèi)具有不同的耐鹽機(jī)制，基因工程是目前培育耐鹽植物最為有效的途徑，篩選與耐鹽性相關(guān)的抗性基因，對(duì)治理濕地鹽堿化具有重大意義。