王 文，趙一軍，李夢瑤，宣文婷，于應文，徐 震

(1.云南省種羊繁育推廣中心，云南 昆明 655204；2.蘭州大學 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；3.蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

鴨茅(Dactylis glomerata) +多年生黑麥草(Lolium perenne) +白三葉(Trifolium repens)是世界溫帶地區(qū)建植面積最廣的混播組合之一[1-3]，具有優(yōu)質、高產(chǎn)、提高畜產(chǎn)品質量和家畜生產(chǎn)力等特點[4-6]。自20世紀80年代以來，在中國南方地區(qū)廣為種植，多用于退耕地、幼林和開闊疏林地、草山草坡改良或植被恢復。建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地，不僅可增加植被覆蓋率，防止水土流失，還可改善草地質量，提高草畜生產(chǎn)力，進而提高草地經(jīng)濟和生態(tài)效益[7]。因此，鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地在中國南方地區(qū)草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護中發(fā)揮著重要作用[8-10]。

鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植和管理的關鍵是其高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及群落穩(wěn)定性的維持。研究表明：鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地的建植效果和穩(wěn)定性維持，不僅與其建植方法和建植時間等有關，還與建植后的草地管理和利用模式有關[6,8,10]。通常，不同播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草特征存在差異[11-12]，進而影響草地植物群落組分和功能特征變化[10,13]。因此，比較不同播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草特征、建植效果及穩(wěn)定性水平，可為該類草地的建植和管理提供一定的實踐價值。

國外對鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地的建植和管理研究涉及土—草—畜—環(huán)境系統(tǒng)各環(huán)節(jié)，研究內(nèi)容系統(tǒng)而深入[3,5,14-15]，具有維持該類草地高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和穩(wěn)定性的成熟技術體系。與國外相比，國內(nèi)鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地研究起步較晚，對其研究涉及土—草—畜系統(tǒng)，集中于草地群落植被構成[4,6]、物種競爭[12]、群落演替[13,16-17]、草地穩(wěn)定性及其影響因素[12-13]和土草養(yǎng)分[10,18]等。中國鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植主要采用飛播法和機械翻耕播種法，雖然也采用綿羊宿營法，但因其改良速度慢和成本高而僅用于試驗研究，并未在生產(chǎn)實踐中推廣應用。近年來，云南省種羊繁育推廣中心采用輪作改良建植方法[19]，其草地建植效果較好，并在相關區(qū)域推廣，取得顯著的經(jīng)濟、社會和生態(tài)效益。長期以來，中國南方地區(qū)鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植常在春末夏初和秋季播種，但近年來，氣候異常，有時春末夏初播種后因氣候干旱而影響草地建植效果。鑒于此，本研究通過分析夏/秋播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地植物種群和群落特征、土草養(yǎng)分及草地穩(wěn)定性，研究該類草地建植的適宜播種時期，為研究區(qū)該類草地的建植和管理提供實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市尋甸縣云南省種羊繁育推廣中心(N25°36′35″，E103°13′38″)，年均氣溫11.0 ℃，年均降水量1 429.6 mm，海拔2 050 m；無霜期285 d，為典型亞熱帶季風氣候；土壤類型為磚紅壤。主要伴生種有黑穗畫眉草(Eragrostis nigra)、扁穗雀麥(Bromus cartharticus)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)和磚子苗(Mariscus umbellatus)等。

1.2 樣地設置和草地管理

2019年6月末，在研究區(qū)分別選擇2014年秋季(8月)和夏季(5月)建植的鴨茅+多年生黑麥草+白三葉混播草地各4塊，作為4次樣地重復，每塊樣地面積約0.5 hm2。草地于每年4—11月輪牧利用，輪牧時間為每月下旬，每次輪牧5～7 d，旺盛期牧后草層高度為6～8 cm、其他時期為4～6 cm，放牧家畜均為波爾山羊繁育母羊。每年牧草生長旺盛期(7月中、下旬)，因草地利用不足，可刈割收獲牧草裹包青貯，留茬高度約5～6 cm。每年刈割后施鈣鎂磷復合肥(過磷酸鈣)300 kg/hm2、尿素(含N 46.2%) 75 kg/hm2和硫酸鉀(K2SO4) 75 kg/hm21次。

1.3 測定指標和方法

植物群落特征測定：2019年7月初，在已設置的秋播和夏播草地各樣地內(nèi)，輪牧前均勻設置20個50 cm×50 cm的樣方，調查各樣方內(nèi)牧草的高度和蓋度、每種植物的高度和密度(以株計)及鴨茅的株叢基徑和株叢分蘗數(shù)，因多年生黑麥草在試驗期間數(shù)量很少，故未統(tǒng)計其株叢基徑和株叢分蘗數(shù)；然后齊地刈割收獲地上生物量，先按綠色物質(即活物質)和死物質分開，再將綠色物質按不同植物種分開，所有植物樣品裝袋帶回實驗室，65℃下烘干稱干質量后，將分種地上生物量和死物質按同一樣方混合，粉碎，以備養(yǎng)分分析。

白三葉匍匐莖特征測定：在牧草地上生物量收獲后的各50 cm×50 cm樣方內(nèi)，按對角線設置2個10 cm×10 cm的小樣方，挖取小樣方內(nèi)0～5 cm深土芯。先撿出各個小樣方內(nèi)所有白三葉匍匐莖，按不同樣方測定白三葉匍匐莖總長度；再裝入信封袋，帶回實驗室，洗凈后于65℃下烘干稱干質量，即為白三葉匍匐莖質量，換算為單位面積內(nèi)匍匐莖質量(g/m2)；最后依據(jù)白三葉地上生物量質量(g/m2)和匍匐莖密度(m/m2)，計算出白三葉匍匐莖個體質量(g/m)。

植物種重要值計算：以樣方植物種的高度、密度和生物量數(shù)據(jù)為基礎，按公式計算植物種重要值：

式中，IV為植物種重要值(important value)，RH、RD和RB分別為植物種的相對高度(relative height，樣方內(nèi)某植物種的高度/該樣方內(nèi)所有植物種的高度之和)、相對密度(relative density，樣方內(nèi)某植物種的密度/該樣方內(nèi)所有植物種的密度之和)和相對生物量(relative biomass，樣方內(nèi)某植物種的生物量/該樣方內(nèi)所有植物種的生物量之和)[20]。

功能群地上生物量構成計算：基于樣方地上分種生物量數(shù)據(jù)，按播種禾草(鴨茅和多年生黑麥草)、白三葉、非播種禾草和其他4類，統(tǒng)計類群地上生物量及其構成。

植物種多樣性指數(shù)計算：基于樣方植物物種數(shù)和重要值數(shù)據(jù)，按公式計算各植物種的多樣性指數(shù)[20]。

式中，S表示群落物種數(shù)，Pi表示i種的相對重要值。

鴨茅年齡結構劃分及齡級結構圖繪制：基于鴨茅株叢基徑和株叢分蘗數(shù)數(shù)據(jù)，對其齡級進行等級劃分。鴨茅株叢分蘗數(shù)等級劃分從20個分蘗起，按20個分蘗級差分級統(tǒng)計；基徑等級劃分從2 cm起，按2 cm級差分級統(tǒng)計。同時，繪制不同齡級鴨茅植株齡級結構圖，用橫柱高低表示株叢分蘗數(shù)或基徑大小的齡級等級，橫柱寬度表示不同株叢分蘗數(shù)或基徑大小齡級的株叢數(shù)及其比例。

土草養(yǎng)分測定：植被特征測定同期，在各50 cm×50 cm的樣方內(nèi)，用直徑5 cm的土鉆采集2鉆0～10 cm土壤，按樣地重復混合，挑出植物根系和石塊等雜物，風干過篩后用于養(yǎng)分分析。土壤有機質含量采用重鉻酸鉀法測定，土壤和牧草氮含量采用凱氏定氮法測定，土壤和牧草全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[21-22]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Origin 9.0制圖，SPSS 19.0中的t-test對草地植被(除鴨茅齡級分級)及土草養(yǎng)分等數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析，數(shù)據(jù)以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 植物種重要值

由表1可知：夏播和秋播時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地群落優(yōu)勢種均為鴨茅，其重要值分別為0.204和0.417；且秋播草地鴨茅重要值是夏播草地的2.0倍；秋播草地群落亞優(yōu)勢種為白三葉和艾蒿，夏播草地亞優(yōu)勢種為艾蒿和黑穗畫眉草；且秋播草地白三葉重要值是夏播草地的1.3倍，夏播草地艾蒿和黑穗畫眉草的重要值分別是秋播草地的3.7倍和2.1倍。此外，多年生黑麥草、狗牙根、苦苣菜、磚子苗和積雪草的重要值均為秋播高于夏播，且前者分別是后者的6.0倍、1.2倍、5.0倍、2.5倍和1.4倍；秋播草地特有種有風輪菜、鼠曲草、小飛蓬、長柔毛野豌豆、豬殃殃、藍花參、凹頭莧、百里香、紫花地丁和薺；夏播草地特有種有戟葉酸模、石生繁縷、鋪地狼尾草、魚眼草、尼泊爾蓼、馬鞭草和藜。說明秋播草地優(yōu)良牧草比例高且雜草入侵少，夏播草地非播種植物入侵較多，秋播草地較符合人工草地建植目的。

表1 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地主要植物種重要值Tab.1 Important values of plant species in Dactylis glomerata+Lolium perenne+Trifolium repens grasslands

2.2 種群特征

2.2.1 鴨茅年齡結構

由圖1可知：秋播時，n≤20時(n為鴨茅株叢分蘗數(shù))，其株叢數(shù)所占比例約為36.2%；2080時，其株叢數(shù)所占比例約為1.8%。鴨茅株叢分蘗數(shù)(n)在2080時的22.7倍。夏播時，鴨茅分蘗數(shù)分布較不均勻，n≤20時，其株叢數(shù)所占比例約為54.5%；2080時，其株叢數(shù)所占比例約為5.6%。鴨茅株叢分蘗數(shù)在n≤20時所占比例是60

圖1 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地鴨茅的齡級結構Fig.1 Age structure of Dactylis glomerata+Lolium perenne+Trifolium repens grasslands

由圖1還可知：秋播時，d≤2時(d為鴨茅株叢基部直徑)，其株叢數(shù)所占比例約為15.8%；28時，其株叢數(shù)所占比例約為6.5%。鴨茅株叢基部直徑(d)在28時所占比例的6.8倍。夏播時，d≤2時，其株叢數(shù)所占比例約為22.0%；28時，其株叢數(shù)所占比例約為10.1%。鴨茅株叢基部直徑在2

上述結果說明鴨茅株叢年齡結構秋播與夏播相近，整體上均為幼年植株密度大，為增長型，且相對而言，秋播較合理。

2.2.2 鴨茅分蘗和白三葉匍匐莖特征

由表2可知：鴨茅株叢密度為秋播>夏播(P<0.05)，前者為后者的1.3倍；鴨茅株叢分蘗數(shù)和分蘗密度在秋播和夏播之間相近(P>0.05)。白三葉匍匐莖密度、匍匐莖質量和匍匐莖個體質量均為秋播>夏播(P<0.01，P<0.001)，前者分別為后者的1.3倍、1.4倍和1.1倍。說明秋播利于草地中鴨茅植株數(shù)量的增加和白三葉匍匐莖的生長。

表2 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地中鴨茅分蘗和白三葉匍匐莖特征Tab.2 The traits of D.glomerata tillers and T.repens stolon of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands

2.3 群落特征

由表3可知：草層高度、蓋度、活物質量、死物質量、地上生物量以及植物物種Patrick豐富度指數(shù)在秋播草地和夏播草地之間均無顯著差異(P>0.05)，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均為夏播草地>秋播草地(P<0.05，P<0.001)，前者分別為后者的1.1倍、1.2倍和1.1倍。說明秋播降低草地植物物種多樣性指數(shù)。

表3 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地植物群落特征Tab.3 Plant community characteristics of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands

由圖2可知：播種禾草、白三葉和非播種禾草的生物量及生物量構成比例均為秋播草地>夏播草地(P<0.05，P<0.001)，前者生物量分別為后者的1.5倍、8.7倍和4.4倍，前者生物量構成比例分別為后者的1.5倍、5.2倍和4.0倍；其他雜類草的生物量及生物量構成比例均為夏播草地>秋播草地(P<0.001)，前者生物量及其生物量構成比例分別為后者的4.6倍和5.1倍。說明秋播可以有效抑制雜草，利于播種牧草生長。

2.4 土草養(yǎng)分

由表4可知：土壤全氮和全磷含量在秋播和夏播草地之間相近(P>0.05)，但土壤有機質和牧草全氮含量為秋播草地>夏播草地(P<0.05)，前者分別為后者的1.3倍和1.5倍；牧草全磷含量為夏播草地>秋播草地(P<0.001)，前者為后者的3.2倍。說明秋播利于土壤培肥和牧草營養(yǎng)價值提高。

表4 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草養(yǎng)分Tab.4 The nutrients in soils and herbages of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands %

3 討論

本研究中，秋播草地播種牧草生物量及其構成比例大而雜草比例小，牧草營養(yǎng)價值高，較符合人工播種草地預期和需求。夏播草地植物物種多樣性高，播種牧草比例相對降低，草地呈一定退化趨勢。這與以往報道的“群落物種多樣性增加，群落更穩(wěn)定”的結果[23-24]不一致，其原因是秋播草地剛建植時，雜草不易入侵或野生物種還沒完全侵入播種草地，因此草地群落植物物種多樣性較低；也可能是因為秋播時氣溫和地溫正適合播種牧草種子發(fā)芽生長，而當?shù)匾吧輨t不再出土，進而減少雜草比例。此外，草地建植后，適當刈牧管理，能刺激播種牧草產(chǎn)生更多分蘗，并抑制雜草生長，利于草地中播種牧草生長[11,25-26]，使播種牧草在和野生牧草競爭中處于絕對優(yōu)勢地位，進而增強其競爭力，降低野生物種入侵機會，最終使草地群落物種數(shù)基本保持平衡[27]。因此，鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植中播種牧草種群格局變化及表現(xiàn)可視為草地群落結構特征變化的關鍵。秋播可提高草地群落中鴨茅株叢密度，使其分蘗數(shù)和分蘗密度呈增加趨勢，這與包國章等[25]的研究結果一致，隨采食強度增加，鴨茅種群向小株叢個體分配更多能量來提高其單個株叢生存概率，進而提高其種群競爭力。

本研究表明：秋播草地白三葉生物量比例、匍匐莖的密度、質量和個體大小以及牧草全氮含量均高于夏播草地，是因為白三葉屬匍匐型生長牧草，其節(jié)間的伸長和葉片數(shù)量的增多受到紅光/遠紅光比率的調節(jié)[28-29]，夏播草地中戟葉酸模、艾蒿和苦苣菜等闊葉類雜草生長較多，且艾蒿株型高大，會極大減弱到達白三葉匍匐莖生長點上的輻射量，進而抑制白三葉匍匐莖和葉片的生長。

本研究中秋播草地土壤有機質高于夏播草地，其原因是夏播草地較秋播草地雜類草比例高，由于家畜不喜食草質粗糙、營養(yǎng)價值低的雜類草，家畜對夏播草地利用程度不夠，進而經(jīng)家畜轉化后輸入到草地土壤的養(yǎng)分有限，降低了夏播草地土壤有機質含量；另一方面，植物生長過程中產(chǎn)生的凋落物的分解與自身碳、氮和木質素含量密切相關[30-31]，通常，凋落物氮含量越高，木質素含量越低，凋落物越容易分解，而夏播草地中雜類草比例較高，其凋落物中氮含量也可能較秋播草地低，因凋落物分解緩慢而導致的夏播草地土壤養(yǎng)分輸入減少也是造成其土壤有機質含量較低的重要原因。

4 結論

研究區(qū)秋季播種建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地，不僅能有效抑制雜草生長，還能提高草地牧草飼用價值，并能維持草地高產(chǎn)高質。同時，由于秋季多數(shù)雜草枯萎，秋季播種時當?shù)匾吧参飳ΣシN牧草的競爭降低，更利于播種牧草迅速占據(jù)更大空間。因此，秋季播種建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地可作為研究區(qū)人工草地建植成功模式在南方相關區(qū)域推廣應用。