朱雅靜，王 雪，王 丹，唐軍榮，陳 詩，蔡年輝，許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學，西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學，云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南 昆明 650224；3.西南林業(yè)大學，西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650224)

在植物的生長發(fā)育過程中，資源的分配策略隨時間和環(huán)境的變動而改變，植物因資源分配不均導致2種不同性狀植株的相對生長速率產生差異，即異速生長[1-2]。樹高與地徑是最常用于對比植物表型變化的生長指標，能夠直接反映苗木的生長狀況。對植物樹高與地徑的相關生長分析主要涉及3種模型：幾何相似模型(geometry similarity)、壓力相似模型(stress similarity)和彈性相似模型(elastic similarity)，異速生長指數(shù)分別表現(xiàn)為1、1/2和2/3[3-5]。分析植物異速生長現(xiàn)象可揭示植物生長與資源分配的關系[6]，從異速生長指數(shù)可分析植物的變異規(guī)律，對植物的生長差異作出相關評判，進而為研究植物生長與遺傳變異規(guī)律奠定基礎。

云南松(Pinus yunnanensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的常綠針葉喬木[7]。以云南高原為起源和分布中心，云南松林占云南省林分總面積的19.63%[8-9]。云南松富含樹脂，可作為多種工業(yè)原料使用，在建筑、醫(yī)藥、食品和香料等多個行業(yè)廣泛應用，是西南地區(qū)最重要的采松脂樹種[10-12]，其具有適應性強、耐干旱瘠薄和木材用途廣等優(yōu)點，是荒山造林和治理水土流失的重要樹種[13-14]。云南松莖干是制作人造板材的重要工業(yè)材料，其木材主要用于坑木、建筑、家具用材和纖維用材等[15]。但由于人為與自然因素的干擾，云南松種源質量下降，絕大部分林分出現(xiàn)扭曲、低產和疏林等退化現(xiàn)象[16-17]，超過2/3的云南松林分中含有大量的彎扭型云南松，且以滇中地區(qū)最為嚴重[18]，極大地影響了云南松木材的經(jīng)濟價值[19]。對云南松干型的研究包括其木材紋理、扭曲原因及遺傳特性等方面[20-23]，但鮮有對其苗期生長的研究報道，而已有研究表明：對林木的早期生長情況進行評價，可為后期苗木培育提供依據(jù)，節(jié)省育林時間[24-26]。鑒于此，本研究采集并培育滇中3個地點(昆明市宜良縣、玉溪市新平縣和楚雄州祿豐縣) 2種莖干類型(通直和彎扭)的云南松種子，對2年生子代苗木的苗高和地徑進行測定、整理與分析，探究其類型間與類型內苗木的生長變異規(guī)律與異速生長現(xiàn)象，進而為云南松林分的改良、利用和優(yōu)化提供一定的基礎信息和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學溫室大棚內(N25°04′00″，E102°45′41″)，海拔約1 945 m。年均氣溫14.5 ℃，全年降雨量約1 031 mm，相對濕度74%，全年無霜期約240 d，日照率56%，土壤為酸性低磷土壤[12-13]。

1.2 材料

在云南省昆明市宜良縣、玉溪市新平縣和楚雄州祿豐縣3個云南松群體分別采集莖干通直與莖干彎扭2種類型各50～60株無明顯病蟲害、正常生長植株上的飽滿球果，各采樣單株間距為5倍樹高以上。

1.3 試驗設計

1.3.1 苗期培育

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，按采種地點于2015年3月分單株播種于西南林業(yè)大學格林溫室大棚內，每個采種地點的2種莖干類型種子各播種50～60個家系，每個家系分別以5 cm×10 cm的株行距播種2行，每行播20粒，共40粒種子，重復3次，每個家系播種120粒。播種完畢后均勻撒上細土，澆足水量，蓋膜與遮陰網(wǎng)。

1.3.2 苗木測定

于2016年12月測定苗木的苗高與地徑生長量，測量時隨機測定部分家系，每個家系的所有存活植株全部測定，各群體、各類型測定的家系數(shù)量如表1所示。苗高采用直尺測定，地徑采用電子游標卡尺測定。

表1 云南松存活苗木數(shù)量Tab.1 Number of survival seedlings of Pinus yunnanensis

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2011整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 17.0軟件進行平均生長量和變異系數(shù)(標準差/平均值×100%)以及生長指標的差異分析；采用NTSYSpc.10s歐式距離法進行聚類分析。

異速生長方程采用冪函數(shù)Y=βXα的形式表示[27]，線性轉化為logY=logβ+α·logX[6]，其中X與Y表示植物中2個依賴個體變化的相對性狀，在本研究中，Y表示苗高，X為地徑；β為性狀關系的截距；α為相關性斜率，即異速生長指數(shù)。當α=1時，為等速生長關系；當α≠1時，為異速生長關系[27]。采用標準化主軸估計法(SMA)[28]得出不同種源不同干型云南松苗高—地徑異速生長方程的參數(shù)估計，由軟件SMATR Version 2.0計算完成。比較各斜率之間以及各斜率與1.0之間的差異性。若斜率間無顯著差異，則為等速生長；若斜率間差異顯著，則為異速生長。將得到的異速生長指數(shù)與3種自相似模型(幾何相似模型、壓力相似模型和彈性相似模型)的異速生長指數(shù)(1、1/2和2/3)進行比較，判斷其符合哪種模型[4]。以P值評價各方程的顯著水平，P<0.05說明擬合結果為顯著，P>0.05說明擬合結果為不顯著。

2 結果與分析

2.1 2種莖干類型云南松子代苗木生長量及變異系數(shù)分析

由表2可知：就類型間而言，宜良和祿豐群體中通直型子代苗木的平均苗高與地徑均小于彎扭型子代苗木苗高與地徑；新平群體中，通直型子代苗木苗高顯著小于彎扭型，但通直型子代苗木地徑略大于彎扭型子代苗木。就類型內而言，3個群體中通直型與彎扭型子代苗木苗高生長情況均為新平>宜良>祿豐，通直型苗木與彎扭型子代苗木地徑的生長情況均表現(xiàn)為祿豐>宜良>新平。

由表2還可知：云南松子代苗木苗高變異系數(shù)在39.78%～55.36%之間波動，地徑在34.29%～43.05%之間波動。就類型間來看，通直型子代苗木苗高變異系數(shù)在39.78%～42.92%之間波動，地徑的變異幅度處于34.80%～42.44%；彎扭型子代苗木苗高的變異系數(shù)浮動范圍為45.24%～55.36%，地徑變異系數(shù)浮動范圍為34.29%～43.05%。相較而言，彎扭型子代苗木苗高的變異系數(shù)高于通直型子代苗木，但地徑差異不大。就類型內來看，通直型子代苗木苗高的變異系數(shù)表現(xiàn)為宜良>祿豐>新平，地徑的變異系數(shù)表現(xiàn)為新平>宜良>祿豐；彎扭型子代苗木苗高的變異系數(shù)為新平>宜良>祿豐，地徑的變異系數(shù)表現(xiàn)為新平>宜良>祿豐。在2種類型中3個群體的子代苗木地徑變異系數(shù)的變化都呈現(xiàn)出新平最大、祿豐最小的規(guī)律。

表2 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木生長量分析Tab.2 Analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different populations

2.2 2種莖干類型云南松子代苗木生長量的方差分析

由表3可知：不同群體不同莖干類型的云南松子代苗木的苗高與地徑差異性表現(xiàn)不同，但均達到極顯著差異(P<0.01)。

表3 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木生長量的方差分析Tab.3 Variance Analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different populations

2.3 2種莖干類型云南松子代苗木生長量的t檢驗分析

由表4可知：在宜良群體中，2種莖干類型間子代苗木苗高無顯著差異(P>0.05)，地徑呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；在新平群體中，2種莖干類型間子代苗木苗高差異極顯著(P<0.01)，地徑無顯著差異(P>0.05)；在祿豐群體中，2種莖干類型間子代苗木苗高呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，地徑無顯著差異(P>0.05)。綜上所述，各群體2種莖干類型云南松子代苗木苗高與地徑均存在不同程度的變異，地徑表型相對穩(wěn)定。

表4 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木生長量的t檢驗分析Tab.4 t-test analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different population

2.4 2種莖干類型云南松子代苗木生長量的聚類分析

由圖1可知：以10為閾值時，可將3個群體不同干型云南松聚為2個組：一組由宜良和祿豐群體的通直型與彎扭型云南松子代苗木組成，另一組由新平群體的通直型與彎扭型云南松子代苗木組成。說明宜良群體與祿豐群體云南松子代苗木的生長量較為相似，2種莖干類型的子代苗木在各自群體間生長狀況相近；同時也體現(xiàn)出不同干型云南松子代苗木生長狀況以采樣地點分類的特點。

圖1 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木生長量的UPGMA聚類圖Fig.1 UPGMA cluster diagram of seedling growth of two stem types of Pinus yunnanensis in different populations

2.5 2種莖干類型云南松子代苗木的異速生長

由表5和圖2可知：在宜良群體中，通直型與彎扭型子代苗木苗高與地徑均呈異速生長關系，從斜率來看，彎扭型子代苗木苗高與地徑的比值大于通直型，即苗高的生長速率更大。在新平群體中，彎扭型子代苗木的斜率與1無顯著差異，符合幾何相似模型的預測值1.0，為等速生長；通直型子代苗木為異速生長，且表現(xiàn)出地徑生長速率大于苗高的現(xiàn)象。在祿豐群體中，通直型子代苗木表現(xiàn)為等速生長，彎扭型子代苗木為異速生長，其異速生長現(xiàn)象表現(xiàn)為苗高生長速率大于地徑。因此，3個群體的異速生長情況總體表現(xiàn)為：僅新平群體中通直型子代苗木的地徑生長速率大于苗高生長速率，其余為異速生長類型的子代苗木都呈現(xiàn)出苗高生長速率大于地徑生長速率的現(xiàn)象。

圖2 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木苗高(H)與地徑(D)的異速生長關系Fig.2 Allometric growth relationship between seedling height (H) and ground line diameter (D) of two stem types of P.yunnanensis in different populations

表5 不同群體2種莖干類型云南松子代苗木的異速生長Tab.5 Allometric growth of two stem types of P.yunnanensis seedlings in different population

3 討論

本研究對3個群體2種莖干類型2年生云南松子代苗木的苗高與地徑生長情況進行分析，從類型間來看，彎扭型子代苗木苗高均高于通直型，這與前人的研究結果“通直木通常在樹高方面比彎扭木更具優(yōu)勢”[29]不同，這可能是由于前人測定的云南松林齡為10年以上，而本研究中所取苗木為2年生幼苗，且種源與培養(yǎng)條件不同。從另一方面也可能體現(xiàn)出云南松不同干型林木遺傳多樣性水平與干型無明顯相關性[30-33]。從群體間來看，新平群體的2種類型子代苗木的苗高生長量均為最大，祿豐群體的2種類型子代苗木地徑生長量均為最大，2種干型云南松子代苗木的生長情況在群體間體現(xiàn)出更大的差異性。

此外，同一群體內云南松彎扭型子代苗木苗高的變異系數(shù)均大于通直型子代苗木，變異系數(shù)的高低可評判植物對環(huán)境的適應能力，變異系數(shù)越大說明苗木對環(huán)境有更強的適應能力[34]，這驗證了李建華等[35]的研究結果。通直型子代苗木苗期生長情況較彎扭型穩(wěn)定，說明彎扭型苗木對環(huán)境的適應能力更強，也揭示了云南松林分中彎扭木占比大的問題[36]。在新平群體中，2種莖干類型子代苗木苗高差異顯著(P<0.05)，彎扭型子代苗木苗高變異系數(shù)(55.36%)大于通直型子代苗木(39.78%)，其余群體內2種莖干類型苗木苗高變異系數(shù)差異不大，但與新平群體差異較大。不同干型云南松在群體間的變異較其在群體內明顯，這與前人的研究[37-38]相似。UPGMA聚類分析結果也顯示：新平群體與宜良、祿豐群體分為2組，各組又由同一群體內的不同干型子代組成，說明云南松子代苗木的差異主要體現(xiàn)在群體間。

異速生長方程可通過斜率分析描述植物部分與部分間的生長差異與對比關系[39]，反映了植物在生長過程中的資源分配問題。通過對植物樹高與地徑的研究發(fā)現(xiàn)：大多數(shù)物種符合幾何相似、壓力相似和彈性相似等3種機械設計模型中的1種，但3種模型并不能代表所有情況[40]。在本研究中，僅新平彎扭型與祿豐通直型符合幾何相似模型，為等速生長，其余類型均不符合3種模型。其中，宜良群體通直型和彎扭型子代苗木以及祿豐彎扭型子代苗木的異速生長指數(shù)分別為1.067 3、1.110 5和1.076 4，與幾何相似模型的理論值1.0[4]相近，且苗高的生長速率略大于地徑，這可能是植物為了更好的抵抗風力，減少了在枝條上的資源投入，樹高與地徑的資源分配比相似[3]。新平群體通直型苗木的異速生長指數(shù)為0.801 5，與彈性相似模型的異速生長指數(shù)2/3[5]相近，說明此群體中通直型子代苗木的苗高生長速率小于地徑，這可能是由于植株必須保持足夠支撐自身質量的粗度，才能避免樹干彎曲[4]，從而在地徑生長上投入了更多的資源，這一結果可能與此類苗木種源為通直型有關。但植物苗高與地徑并不存在恒定的異速生長指數(shù)，它與植物的生長環(huán)境及遺傳特性差異密切相關[41]。總體來看，在各群體中彎扭型子代苗木苗高與地徑的比值均大于通直型子代苗木，體現(xiàn)出彎扭型子代苗木長勢略好于通直型子代苗木。但由于彎扭型云南松苗木經(jīng)濟價值與利用價值沒有通直型苗木高[19]，而云南松干型彎扭的形成機制十分復雜，尚不能確定其受環(huán)境影響還是遺傳控制[31]。所以，為了提高云南松林分優(yōu)良度，建議在選種造林時選擇優(yōu)勢群體中干型通直的優(yōu)良林木作為母樹，盡量降低彎扭木產生的風險，從種子的選取開始，跟蹤觀察苗木的生長，通過留優(yōu)伐劣等人為手段調控促進云南松林分改良進程。

4 結論

不同干型云南松子代苗木在生長量、變異系數(shù)和異速生長上均表現(xiàn)出群體間的差異大于類型間的差異，其中彎扭型子代苗木長勢好于通直型子代苗木，對環(huán)境具有更強的適應能力。