劉 慧,朱強根,林曉宇,曾姜意,陳銘鈺
(麗水學院生態(tài)學院,浙江 麗水 323000)
自然界中,植物為了適應(yīng)不斷變化的生存環(huán)境,在進化過程中會隨之改變自身的形態(tài)。葉片作為植物暴露在環(huán)境中面積最大的器官,容易受到水分、溫度、關(guān)照等環(huán)境因子的影響[1],而呈現(xiàn)出不同的形態(tài)。通常,葉片的形態(tài)指標包括葉片長寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體等。Solereder 等[2]研究表明,葉片是一個適應(yīng)性極強的器官,其形態(tài)與植物發(fā)育的環(huán)境密切相關(guān)。王晶媛等[3]認為,葉片形態(tài)在一定程度上可反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)能力及自我調(diào)控能力。王勛陵等[4]研究表明,在植物進化過程中葉片是對環(huán)境變化較為敏感且可塑性較強的器官,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子與植物的協(xié)同進化?;谌~片形態(tài)對環(huán)境的可塑性響應(yīng),筆者從葉片長寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體6 個方面綜述了環(huán)境對葉片形態(tài)的影響,以期為后續(xù)研究提供參考。
葉片長寬與環(huán)境溫度關(guān)系密切,葉片長寬比的改變被認為是植物應(yīng)對高溫脅迫的一種方法[5]。通常情況下,低溫環(huán)境會使植物產(chǎn)生較窄的葉片。Glennon等[6]在研究南非東部山區(qū)氣候與4 個山楂品種葉形的關(guān)系時發(fā)現(xiàn),較窄的葉片形狀通常出現(xiàn)在較冷的地區(qū),而較寬的葉片則出現(xiàn)在較溫暖的地區(qū)。胡靜等[7]的研究發(fā)現(xiàn),生長在24℃/18℃(晝/夜,下同)環(huán)境溫度下的煙草葉片比生長在32℃/18℃環(huán)境溫度下的煙草葉片更狹窄,并且葉片導水率與與葉片長寬比呈負相關(guān)。如果從水力結(jié)構(gòu)角度來解釋這種現(xiàn)象,則可認為在不同的生長溫度下,葉片導水率可能是改變?nèi)~片長寬比的重要因素。
許多學者的研究顯示水分也對葉片長寬有著較大影響。一般來說,干燥條件下會產(chǎn)生更為狹窄的葉片。Glennon 等[6]研究發(fā)現(xiàn),較窄的葉片通常出現(xiàn)在較干燥的地區(qū),而較寬的葉片則出現(xiàn)在較潮濕的地區(qū)。Picotte 等[8]也發(fā)現(xiàn),相比濕潤年份,干燥年份的葉片形狀明顯更窄。對于這種現(xiàn)象,Givnish[9]認為降低葉片寬/長比可以使植物通過增加對流冷卻的有效性來減少熱負荷的影響,從而減少對環(huán)境的總水分損失,因此植物葉片會在干燥的環(huán)境下呈現(xiàn)出變窄的形態(tài)變化。
除了溫度和水分,光照對葉片長寬也有一定影響。Chazdon[10]發(fā)現(xiàn)葉片寬窄的變化有助于避免種植在一起的2 種植物冠內(nèi)形成相互陰影,同時也可降低葉片之間的自陰影程度。 從這個觀點出發(fā),Takenaka[11]討論了葉片形狀的適應(yīng)性意義,并證明了窄葉片有助于避免葉片之間的相互陰影。
葉片厚度是葉片可塑性較高的特征之一[12]。葉片厚度會隨著溫度、水分、光照等環(huán)境因素的變化而變化。
環(huán)境溫度是影響植物葉片厚度的主要環(huán)境因素之一,葉片的厚度會隨著溫度的升高而變薄。郭琳等[13]對花生、辣椒、長春花等常見植物進行了不同環(huán)境下葉片厚度的測量分析,發(fā)現(xiàn)日間葉片厚度的變化接近40 μm,而葉片厚度的變化與環(huán)境溫度變化的關(guān)系呈反比。此外,張艷華等[14]對栽培在溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅進行了葉片厚度和環(huán)境數(shù)據(jù)的記錄和分析,也發(fā)現(xiàn)植物葉片厚度與環(huán)境溫度的關(guān)系呈反比。
環(huán)境濕度也是影響植物葉片厚度的主要環(huán)境因素之一。葉片的厚度會隨著環(huán)境中水分含量的增加而增加。郭琳等[13]對花生、辣椒、長春花等常見植物進行了不同環(huán)境下葉片厚度的測量與分析,發(fā)現(xiàn)空氣相對濕度與葉片厚度大致為指數(shù)函數(shù)關(guān)系,即葉片厚度隨著空氣相對濕度的增加而增加。張艷華等[14]也發(fā)現(xiàn)溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅的葉片厚度與空氣相對濕度呈顯著的正相關(guān)性。對于這種現(xiàn)象,Brünig[15]認為葉片變厚是對水分脅迫的適應(yīng)。
光照強度與葉片厚度也有著密切聯(lián)系,有多位學者的研究表明,植物的葉片厚度隨著光照強度的增強而增加。González 等[16]對3 種旋花屬植物進行了充足光照條件下3 種不同光照強度(100%、20%、5%)的處理,結(jié)果表明在低光照強度條件下會產(chǎn)生較薄的葉片。Yang 等[17]也有相似發(fā)現(xiàn),華西箭竹在陰影區(qū)域的葉片比在開闊區(qū)域的葉片要薄。 Eames 等[18]認為在較高海拔地區(qū),表皮厚度的增加與光照強度的高暴露有關(guān)。這種現(xiàn)象是一種優(yōu)勢,因為厚的表皮能保護葉肉組織免受紫外線輻射的傷害[19]。
植物的葉緣形狀是識別植物的重要依據(jù)之一。一般來說不同的植物具有不同的葉緣形狀,而同種植物的葉緣形狀沒有太大差異。但也有許多研究顯示,植物的葉緣形狀是適應(yīng)性的,因為葉片的水使用效率、熱性能和邊界層厚度都受葉片功能尺寸的影響[9]。
水分對植物的葉緣形狀有著重要影響。許多研究表明降雨量的增多能夠促進全緣葉片的生長。Jacobs[20]觀測記錄了赤道附近30 個植物群落的葉片形態(tài)隨氣候的變化情況,發(fā)現(xiàn)隨著月降雨量的增加,葉片全緣的物種越來越多。Kowalshi[21]將MAT 的15 個模型在來自熱帶南美洲的30 個花樣品上進行了測試,并且在此過程中發(fā)現(xiàn)在高海拔和低溫下大量降雨會促進全緣葉片的生長。
光照是影響植物葉緣形狀的重要環(huán)境因素之一,許多葉緣形狀的變化是為了適應(yīng)光環(huán)境的改變,隨著環(huán)境中光強度的增加,葉緣的分裂程度也增加。González 等[16]在對3 種旋花屬植物的研究中發(fā)現(xiàn),在100%、20%、5%的光照強度中,較低的光照強度下會產(chǎn)生分裂較少的葉片。Yamada 等[22]也有相似發(fā)現(xiàn),隨著樹木的增高,光照強度增大,葉緣的形狀從全緣變成了分裂狀。對于這個現(xiàn)象,Yamada 等猜測植株是以此增加光線在重疊葉片中的穿透力。
葉面積大小會影響植物的生長和各種功能,所以當植物的生長環(huán)境發(fā)生變化時,植物為了適應(yīng)環(huán)境,葉面積大小也會隨之改變。其中影響葉面積大小的環(huán)境因素主要有溫度、水分和光照。
任樂等[23]研究了日光溫室內(nèi)溫度對番茄葉面積的影響,結(jié)果表明,番茄的葉面積增長量隨著溫度的升高而增加,生長的前期與后期葉面積增長較慢,中期則增長較快,并且溫度變化對葉面積增長量的影響存在滯后性。唐道城等[24]也有相似發(fā)現(xiàn),西葫蘆在露地、地膜覆蓋、大棚的條件下(溫度:大棚>地膜覆蓋>露地)栽培,葉面積增長表現(xiàn)為大棚>地膜覆蓋>露地,即在溫度低的條件下,葉面積增長速度慢,總?cè)~面積小;在溫度高的條件下,葉面積增長速度快,總?cè)~面積大。
水分對于葉片的面積大小也有著重要影響,一般情況下葉面積會隨著水分的減少而變小。Singh 等[25]對印度檀幼苗進行不同水分條件處理后發(fā)現(xiàn),在低土壤水分供應(yīng)條件下,其葉面積減小;與7.56%土壤含水量、36.2 mm 灌溉處理的幼苗相比,5.79%土壤含水量、26.5 mm 灌溉處理下的幼苗每株葉片面積減少了21%,而4.44%土壤含水量、20.2 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積的減少了67%,在3.23%土壤含水量、18.1 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積減少了77%。對于上述現(xiàn)象,Singh 等認為,水分減少后葉面積減小的現(xiàn)象可能是一種應(yīng)對策略,通過減小葉面積增加光合產(chǎn)物的積累或減少蒸騰,以適應(yīng)干旱脅迫。
光照是影響葉片大小的另一個重要環(huán)境因素。根據(jù)權(quán)衡機制[26]所述,遮蔭的植物比陽光下的植物具有更大的葉面積[27]。González 等[16]對生長在不同生態(tài)位寬度的3 種旋花屬植物進行了適宜范圍內(nèi)的不同光照處理,旋花arvensis 在100%、20%、5%的光照強度處理下葉面積增長量分別為0.04、0.06、0.11 cm2;另外2 種旋花chilensis 和demissus 的葉面積增長量分別為0.02、0.03、0.07 cm2和0.04、0.08、0.05 cm2。這表明,在適宜的光照范圍內(nèi),低光照強度下的植物會產(chǎn)生較大的葉片。Yang 等[17]也發(fā)現(xiàn),華西箭竹在陰影區(qū)域的葉面積比開闊區(qū)域的葉面積大35.5%。 但Huang 等[28]卻發(fā)現(xiàn)在干旱氣候群體中,遮蔭處理會使葉面積變小,這可能是因為遮蔭增加了干旱壓力,從而使葉片面積變小。
葉片的比葉面積與環(huán)境因素密切相關(guān)。比葉面積是葉的單位面積與其干重之比。以往的研究表明,比葉面積可以準確地反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性、資源的獲取和在強光照下的自我保護能力[29]。它與植物的耐旱性、耐高溫性和光合用能力密切相關(guān)[30]。
水分是影響比葉面積大小的主要環(huán)境因素之一。許多研究表明比葉面積的大小與水分的高低呈顯著的正相關(guān)。董雪等[31]發(fā)現(xiàn)油蒿的比葉面積在4 個不同的增雨梯度(25%,50%,75% 和 100%)中會隨著雨量的增加而明顯增加。在另一個相關(guān)研究中,董雪等[32]也有相似發(fā)現(xiàn),在270~50 mm 的年降水梯度下,天然沙冬青的比葉面積會隨著年平均降雨量的增加而增加。
光照是影響比葉面積大小的另一個主要環(huán)境因素。葉片的表型可塑性使其在不同的光照條件下表現(xiàn)出明顯的形態(tài)調(diào)節(jié)能力[33],而植物對光的最重要的反應(yīng)之一是比葉面積的變化。一般來說,在惡劣的光環(huán)境下,比葉面積將增加[34],以下2 個試驗都佐證了這一觀點。Perrin 等[35]對歐洲紅豆杉幼苗進行了100%、27%、7%和3%這4 種相對光合光量子通量密度(RPPFD)的處理。在第一個生長季節(jié)結(jié)束后,4 個處理下的植株比葉面積分別增加了3.4、6.2、8.5、11.7 cm2/g;在第二個生長季節(jié)結(jié)束后,4 個處理下的植株比葉面積分別增加了6.0、5.1、4.6、10.2 cm2/g。這表明歐洲紅豆杉的遮蔭率與比葉面積呈正相關(guān)。Yang 等[17]也發(fā)現(xiàn)華西箭竹在陰影區(qū)域葉片的比葉面積比開闊區(qū)域葉片的比葉面積大26.0 %。
葉片毛狀體是植物葉片表皮細胞的附屬結(jié)構(gòu),有防止水分過度蒸發(fā)、減少水分蒸騰的作用[36]。而葉片毛狀體密度也是葉片可塑性較高的特征之一[12]。
水分是影響葉片毛狀體密度的主要因素。通過改變毛狀體密度可以減輕水分脅迫[37],當環(huán)境中水分含量較低時,植物會具有較高的毛狀體密度。Picotte 等[8]在研究葉片形態(tài)對植物水分變化的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn),干燥季節(jié)卡羅來那形態(tài)型種群的平均毛狀體密度比上一年增加了86.72%,這表明在干燥的氣候條件下產(chǎn)生的毛狀體較多,而潮濕的氣候條件下產(chǎn)生的毛狀體則較少。Gianoli 等[38]也發(fā)現(xiàn)溫室中栽培的旋花植物在水分較低的土壤中生長時,具有較高的毛狀體密度,由此猜測這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是為了減少在低水環(huán)境中水分蒸發(fā)的損失。
除了水分因素之外,也有一些其他的環(huán)境因素對葉片的毛狀體密度產(chǎn)生影響。Nobel[37]發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會促使毛狀體密度的改變,Alvarado 等[12]還發(fā)現(xiàn)海拔高度也對植物葉片的毛狀體密度有一定的影響。但這些都只是初步的推斷,還需要進一步的證實。
植物葉片在環(huán)境因素的變化中表現(xiàn)出較強的可塑性,并且植物葉片形態(tài)的各方面都受到多種環(huán)境因素的影響,其中溫度、水分、光照對葉片形態(tài)的影響有較多的學者研究,其他環(huán)境因素對葉片形態(tài)影響的研究還較少或不明確。在該文所述的葉片形態(tài)的6 個方面中,葉片毛狀體的相關(guān)研究還較少,值得進一步關(guān)注。此外,一種葉片形態(tài)常常受到多種環(huán)境因素的同時影響,較為復雜,在試驗設(shè)計方面還需要更加嚴謹,使數(shù)據(jù)更加精確,具有說服力。