肖生鴻 黃鎵茵 王彥心 劉晚茍

(嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 廣東湛江 524048)

屋頂綠化能有效地提高城市綠化面積、減少城市熱島效應(yīng)、降低屋頂溫度［1］。鋪地錦竹草（Callisia repensL.）又稱翠玲瓏、洋竹草，是鴨跖草科、錦竹草屬的蔓生草本植物［2］，原產(chǎn)地為熱帶美洲，目前在中國(guó)長(zhǎng)江以南各省均有分布［3］。鋪地錦竹草進(jìn)入中國(guó)的確定時(shí)間還不清楚，40 多年前作為觀賞植物引進(jìn)到中國(guó)臺(tái)灣，約20 多年前進(jìn)入中國(guó)香港［4］，1997 年的《中國(guó)植物志》還沒有關(guān)于鋪地錦竹草的記載［5］，2005 年廣州報(bào)道了屋頂出現(xiàn)鋪地錦竹草［6］，2010 年左右在湛江觀察到屋頂出現(xiàn)鋪地錦竹草。鋪地錦竹草具有較強(qiáng)的耐熱、抗旱等能力，適合作為屋頂綠化植物［7-8］。然而屋頂環(huán)境惡劣，白天受到太陽直接輻射，易形成高溫的環(huán)境，且風(fēng)速高于地面，水分蒸發(fā)加速，植物常遭受水分失衡而生長(zhǎng)受抑制甚至死亡［9］。鋪地錦竹草用于屋頂綠化時(shí)，免人工澆水，所需水分完全來自降水，因此經(jīng)常會(huì)遇到久旱逢甘霖的情況。湯聰?shù)龋?0］和劉蕾［11］研究了鋪地錦竹草的抗旱性，鄧?yán)诘龋?2］研究了干旱脅迫及復(fù)水對(duì)鋪地錦竹草的葉色生理生化的影響。目前對(duì)鋪地錦竹草旱后復(fù)水恢復(fù)情況的研究還未見報(bào)道。本研究對(duì)持續(xù)干旱15 d 的鋪地錦竹草進(jìn)行復(fù)水處理，研究復(fù)水后其含水量變化和生長(zhǎng)恢復(fù)情況，以期為鋪地錦竹草屋頂綠化栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

鋪地錦竹草（Callisia repens）來自嶺南師范學(xué)院草業(yè)實(shí)驗(yàn)基地。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在帶網(wǎng)孔的塑料盤（長(zhǎng)×寬×高＝50 cm×30 cm×8 cm）中鋪上一層透水紙，其上鋪一層約1 mm厚的椰糠和泥炭為栽培基質(zhì)。剪取長(zhǎng)約5 cm的鋪地錦竹草蔓枝，扦插到基質(zhì)上，再蓋上3 cm 左右厚的的基質(zhì)，置于嶺南師范學(xué)院草業(yè)實(shí)驗(yàn)基地培養(yǎng)。隔一天澆一次水。

培養(yǎng)3 個(gè)月后，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的15 盤鋪地錦竹草置于嶺南師范學(xué)院第四教學(xué)樓樓頂塑料大棚里，其中10盤干旱處理，5盤隔一天澆一次水（對(duì)照）。15 d 后，從干旱處理中隨機(jī)選5 盤進(jìn)行復(fù)水處理，隔一天澆一次水（旱后復(fù)水），其余5 盤繼續(xù)干旱處理（持續(xù)干旱）。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定

1.2.2.1 土壤含水量

土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定。分別在復(fù)水后的0、5、10 和15 d 取盤中土樣測(cè)定土壤含水量，取土?xí)r間在上午10：00進(jìn)行，105℃烘箱中烘至恒重，計(jì)算土壤干重含水量（%），3次重復(fù)。

1.2.2.2 莖伸長(zhǎng)速度和出葉速度

開始復(fù)水時(shí)，每盤隨機(jī)選取6 根鋪地錦竹草，從頂芽往下數(shù)5 片葉，記錄其莖的長(zhǎng)度，做好標(biāo)記。復(fù)水后第5、10 和15 天分別測(cè)量莖長(zhǎng)、葉片數(shù)。3次重復(fù)。

1.2.2.3 含水量和滲透勢(shì)

根據(jù)以下的時(shí)間間隔，分別取莖和葉的樣品測(cè)量鋪地錦竹草含水量和滲透勢(shì)：復(fù)水后，第1天的第 0～3 小時(shí)每隔 30 min 取 1 次樣；第 3～5 小時(shí)每隔 1 h 取 1 次樣；第 7～9 小時(shí)每隔 3 h 取 1 次樣；第 2、3、4、5 和 7 天，每天上午 10：00 取 1 次樣。對(duì)照組和持續(xù)干旱組每天上午10：00取1次樣。

烘干法測(cè)量植物含水量分別取各處理組錦竹草各5個(gè)樣本，每個(gè)樣本取3根莖，莖長(zhǎng)約為3 cm，葉數(shù)5～6 片，并分別稱取莖和葉的重量（記為鮮重Wf），105℃殺青30 min 后，75℃烘至恒重，稱重得到干重（記為干重Wd），每個(gè)處理重復(fù)5 次。按下列公式算出莖和葉的含水量。

冰點(diǎn)滲透壓法測(cè)量植物滲透勢(shì)，分別取自頂芽往下數(shù)第5 片葉和第5 葉以下約3 cm 的莖段，沖洗吸干后放入2 mL 離心分離柱中（biocomma?），放-26℃冰箱24 h，常溫下解凍20 min，4 000 r/min離心5 min，收集汁液。用冰點(diǎn)滲透壓儀（OSMOMAT 3000 D，德國(guó)GONOTEC）分別測(cè)定鋪地錦竹草莖和葉的汁液滲透質(zhì)量濃度，每個(gè)處理重復(fù)3 次。根據(jù)下列公式［13］計(jì)算汁液的滲透勢(shì)Ψπ。

式中R為氣體常數(shù)，R＝0.083×105，單位為L(zhǎng) Pa/（mol-1k-1）；T為絕對(duì)溫度，單位為 K；C為汁液的滲透摩爾濃度，單位為mOsm/kgH2O。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 軟件完成數(shù)據(jù)整理及圖表制作，用SPSS 18.0 進(jìn)行方差分析。在復(fù)水的0～7 d 內(nèi)，對(duì)照組和持續(xù)干旱組的莖與葉的含水量和滲透勢(shì)變幅度很小，差異不顯著，為了方便制圖，采用第0天的數(shù)據(jù)代表其含水量和滲透勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量

正常供應(yīng)水分時(shí)（對(duì)照），土壤含水量維持在23.8%～25.5%，各時(shí)間點(diǎn)測(cè)得的土壤含水量沒有顯著差異（p＞0.05）。干旱15 d 后（復(fù)水后0 d），土壤含水量降至2.8%，此后維持在2.4%～2.7%。干旱后復(fù)水，土壤含水量迅速恢復(fù)到對(duì)照水平，土壤含水量維持在24.8%左右（圖1）。

圖1 土壤含水量的變化

2.2 鋪地錦竹草的含水量

正常供應(yīng)水分時(shí)（對(duì)照），鋪地錦竹草莖和葉的含水量都超過鮮重的94%，葉的含水量比莖的高2.39%。干旱15 d 處理后，莖和葉的含水量都顯著低于對(duì)照（p＜0.05，下同），但莖含水量降低幅度小于葉，受旱莖含水量是對(duì)照莖的98.5%，受旱葉的含水量是對(duì)照葉的96.2%。干旱15 d 后，二者的含水量接近，葉比莖僅高0.07%（圖2）。

圖2 旱后復(fù)水鋪地錦竹草莖和葉的含水量變化

復(fù)水后，莖和葉的含水量都呈持續(xù)升高的趨勢(shì)，但莖的含水量恢復(fù)的速度比葉慢。隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，雖然莖含水量在增大，但24 h 內(nèi)的含水量與干旱處理的差異不顯著（p＞0.05，下同）；復(fù)水2 d 后，莖含水量恢復(fù)到對(duì)照水平的99.3%，二者沒有顯著差異，復(fù)水后第4 天，莖的含水量是對(duì)照組的99.5%，以后一直維持在對(duì)照含水量的99.5%左右。

復(fù)水3 h 后，葉的含水量已顯著高于干旱處理，但仍然顯著低于對(duì)照；隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的含水量持續(xù)升高，24 h后，其含水量達(dá)到對(duì)照的99.9%，二者沒有顯著差異，以后其含水量一直與對(duì)照相當(dāng)。

總之，持續(xù)干旱15 d，鋪地錦竹草的莖和葉含水量顯著下降，但仍然能保持較高的含水量。復(fù)水后，葉的水分恢復(fù)速度快于莖，復(fù)水1 d 后葉的水分狀況完全恢復(fù)到正常水平，復(fù)水2 d 后莖的水分狀況恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.3 鋪地錦竹草的滲透勢(shì)

正常供應(yīng)水分時(shí)（對(duì)照），鋪地錦竹草葉的滲透勢(shì)高于莖0.078 MPa。干旱15 d 處理后，莖和葉的滲透勢(shì)都顯著低于對(duì)照，莖降低幅度小于葉，受旱莖的滲透勢(shì)比對(duì)照莖下降22.8%，而受旱葉的滲透勢(shì)比對(duì)照葉下降92.4%。干旱15 d 后，葉的滲透勢(shì)比莖的高11.4%（圖3）。

圖3 旱后復(fù)水鋪地錦竹草莖和葉的滲透勢(shì)變化

復(fù)水后，莖和葉的滲透勢(shì)都呈持續(xù)升高的趨勢(shì)，但莖的滲透勢(shì)上升的速度比葉慢。隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，莖的滲透勢(shì)呈上下波動(dòng)趨勢(shì)上升，但4 h 后顯著高于干旱處理的，復(fù)水15 h 后滲透勢(shì)略有下降，復(fù)水2 d 莖的滲透勢(shì)仍然顯著低于對(duì)照，復(fù)水3 d 莖的滲透勢(shì)為對(duì)照水平的97.1%，二者沒有顯著差異，以后滲透勢(shì)一直維持在對(duì)照的97%左右。

復(fù)水0.5 h 后，葉的滲透勢(shì)已顯著高于干旱處理的，但仍然顯著低于對(duì)照；隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的滲透勢(shì)持續(xù)升高，1 d 后，其滲透勢(shì)達(dá)到對(duì)照的108.1%，二者沒有顯著差異，以后一直維持在對(duì)照滲透勢(shì)的108%左右。

總之，持續(xù)干旱15 d，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢(shì)都顯著下降，葉降幅更大。復(fù)水后，葉的滲透勢(shì)上升速度快于莖，復(fù)水1 d 后葉的滲透勢(shì)完全恢復(fù)到對(duì)照水平，復(fù)水3 d 后莖的滲透勢(shì)才恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.4 鋪地錦竹草莖和葉的生長(zhǎng)速度

在試驗(yàn)期間，對(duì)照組莖的生長(zhǎng)速度較穩(wěn)定，維持在5.5 mm/d 左右；持續(xù)干旱15～20、20～25、25～30 d 莖的平均生長(zhǎng)速度呈負(fù)增長(zhǎng)，分別為-0.21、-0.23 和-0.24 mm/d。復(fù)水后莖恢復(fù)生長(zhǎng)，復(fù)水后0～5、5～10 和10～15 d 內(nèi)莖的平均生長(zhǎng)速度分別為3.0、7.2 和5.3 mm/d，分別是對(duì)照生長(zhǎng)速度的55.1%、129.8%和97.1%，復(fù)水后5～10 d莖的平均生長(zhǎng)速度顯著大于對(duì)照，此后其莖的生長(zhǎng)速度保持正常水平（圖4-A）。

對(duì)照組出葉速度維持在0.32 葉/d 左右，持續(xù)干旱的葉片數(shù)停止增加，復(fù)水后葉片恢復(fù)生長(zhǎng)，且隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)速度加快，復(fù)水后0～5、5～10 和10～15 d 內(nèi)平均出葉速度分別為0.17、0.44 和0.32 葉/d，分別是對(duì)照出葉速度的53.9%、133.7%和98.0%，復(fù)水后5～10 d的平均出葉速度則顯著大于對(duì)照，此后其葉的生長(zhǎng)速度保持對(duì)照水平（圖4-B）。

圖4 旱后復(fù)水鋪地錦竹草莖（A）和葉（B）的平均生長(zhǎng)速度

3 討論

植物含水量是研究干旱對(duì)植物的生理影響以及植物抗旱性時(shí)的首要考慮指標(biāo)［14］。研究表明，在干旱脅迫條件下，抗旱性越強(qiáng)的植物，其含水量的值越高，隨著干旱脅迫程度的加劇，含水量的下降速度越?。?5］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，正常澆水條件下，鋪地錦竹草葉和莖的含水量都高于94%（圖2），比一般草本植物（70%～85%）高很多，是因?yàn)槠淝o和葉含有大量?jī)?chǔ)水細(xì)胞（結(jié)果待發(fā)表）。持續(xù)干旱15 d 后鋪地錦竹草的莖和葉還能保持93%以上的含水量，考慮到本試驗(yàn)的栽培土壤僅3 cm厚，極易形成極度干旱環(huán)境，說明鋪地錦竹草的保水能力很強(qiáng)。復(fù)水24 h 后，葉的水分完全恢復(fù)到正常水平，復(fù)水48 h 后莖的水分恢復(fù)到正常水平，比玉米（復(fù)水5 d）［16］、波葉金桂（復(fù)水 6 d）［17］、鴨茅（復(fù)水3 d）［18］等植物的水分恢復(fù)速度都快。鋪地錦竹草水分恢復(fù)速度快的可能原因有：首先，鋪地錦竹草葉片肉質(zhì)化，表面有蠟質(zhì)光澤［8］，保水能力強(qiáng)；其次，干旱后鋪地錦竹草維持較高的含水量，吳瓊峰等［19］和劉夢(mèng)嫻［20］發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后，耐旱性強(qiáng)的植物能維持較高的含水量，為復(fù)水后的快速水分恢復(fù)打下基礎(chǔ)；再次，干旱導(dǎo)致莖葉滲透勢(shì)顯著降低，水勢(shì)降低，有利于根、莖和葉的吸水。最后，鋪地錦竹草植株較矮小，高15～30 cm，且為匍匐性半直立生長(zhǎng)，可縮短水分輸送的距離，也有利于快速?gòu)?fù)水。鋪地錦竹草葉的水分恢復(fù)速度快于莖的原因可能是葉的儲(chǔ)水細(xì)胞多于莖，這有待進(jìn)一步研究。總之，干旱再?gòu)?fù)水，鋪地錦竹草能快速恢復(fù)到正常含水量。

滲透調(diào)節(jié)有利于維持細(xì)胞膨壓和一定的氣孔導(dǎo)度［21-22］、保持植物的持續(xù)生長(zhǎng)、緩解植物衰老［23］等作用。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，旱后鋪地錦竹草的滲透勢(shì)顯著降低，既有利于保持水分，又有利于復(fù)水后快速吸水。復(fù)水后，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢(shì)均呈增加趨勢(shì)，葉的增加幅度大于莖，與趙麗英等［16］和劉婷婷等［24］的結(jié)果相似。復(fù)水后，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢(shì)能在短期內(nèi)增加至對(duì)照水平，并在復(fù)水2 d 后基本保持穩(wěn)定，是因?yàn)榍o和葉的水分含量增加、稀釋滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使?jié)B透勢(shì)增加。

植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)策略是抑制或停止生長(zhǎng)［25］，通過減緩莖生長(zhǎng)速度和減少葉片總表面積，可以降低在極端環(huán)境下因脫水造成的死亡。有研究表明，降低植物高度有利于植物吸收水分和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，減少葉片數(shù)可降低體內(nèi)水分蒸發(fā)和能量消耗，是植物適應(yīng)干旱壓力的應(yīng)對(duì)策略之一［26］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在持續(xù)干旱15 d 后，莖的伸長(zhǎng)量和出葉數(shù)分別呈負(fù)增長(zhǎng)和不增長(zhǎng)，莖停止伸長(zhǎng)可減少能量消耗，較少葉面積可以降低蒸騰速率，增加鋪地錦竹草的保水能力，以便抵御干旱逆境而存活下來，是鋪地錦竹草適應(yīng)干旱脅迫的一種“節(jié)流”措施。

干旱脅迫解除后，植物會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)，是復(fù)水后最直觀的補(bǔ)償方式，表現(xiàn)為短暫的生長(zhǎng)加速［27］，以補(bǔ)償因缺水而造成的傷害［20，28］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，復(fù)水5 d 后，復(fù)水組莖和葉的生長(zhǎng)速度分別是對(duì)照的129.8%和133.7%，都顯著快于對(duì)照，與韓建民［29］在水稻、肖凡等［30］在黃瓜、張衛(wèi)華等［31］在牛鞭草等的研究結(jié)果基本一致。鋪地錦竹草復(fù)水后生長(zhǎng)速度加快的原因有待進(jìn)一步研究。目前認(rèn)為植物出現(xiàn)生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)可能的原因有：干旱時(shí)根系脫落酸合成增加，抑制了莖和葉細(xì)胞壁的延展性，使其生長(zhǎng)速率下降，減少水分散失，并將更多的資源分配到地下部分，為復(fù)水后莖和葉的生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)［32］；水分脅迫解除后，植物體內(nèi)的脫落酸濃度降低，解除了莖和葉的抑制作用，且植物重新把資源分配到地上部分，促進(jìn)莖和葉的補(bǔ)償生長(zhǎng)。隨著鋪地錦竹草體內(nèi)的含水量逐漸升高并恢復(fù)正常，細(xì)胞的膨壓逐漸增加，有利于細(xì)胞體積增大和細(xì)胞的分裂［33］；同時(shí)，葉片的氣孔重新打開，使光合作用加強(qiáng)，有利于淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累［30，34］，為復(fù)水后細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

綜上所述，鋪地錦竹草是一種含水量豐富的植物，干旱脅迫15 d 后，莖和葉停止生長(zhǎng)，含水量和滲透勢(shì)均降低，但由于其保水能力很強(qiáng)，仍然維持較高的含水量。復(fù)水1 d 后葉的含水量和滲透勢(shì)恢復(fù)到對(duì)照水平，復(fù)水2 d 左右莖的含水量和滲透勢(shì)恢復(fù)到對(duì)照水平。復(fù)水5 d 后，莖和葉的生長(zhǎng)速度存在超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。因此，鋪地錦竹是一種保水能力強(qiáng)、抗旱能力強(qiáng)、復(fù)水后能快速恢復(fù)生長(zhǎng)的植物，可作為免澆水的屋頂綠化植物。由于鋪地錦竹草為引進(jìn)的外來植物，生存能力很強(qiáng)，在綠化栽培利用時(shí)要防止逃逸到農(nóng)田，以免成為農(nóng)田入侵雜草。