楊慶山，周健，王莉莉，劉鐸，李平 ，梁志杰，劉德璽

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453002)

鹽堿脅迫是一種非常重要的非生物脅迫，會(huì)嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)[1，2]。由于全球氣候變化以及人為因素如灌溉方式不合理、排水不暢、大量施用化肥等，使得鹽堿地面積日益擴(kuò)大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前全世界約有鹽堿地面積9.5438億 hm2，其中我國(guó)鹽堿地面積約為9 913萬hm2，約占我國(guó)國(guó)土面積的10%[3]，這對(duì)我國(guó)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全構(gòu)成威脅，因此治理鹽堿地具有重要意義。目前治理方法有化學(xué)、物理方法等，但經(jīng)濟(jì)有效且治理效果好的方法還是生物方法，即通過種植耐鹽堿植物有效治理鹽堿地。

沙棗(Elaeagnusangustifolia)屬于胡頹子科(Elaeagnaceae)胡頹子屬(Elaeagnus)落葉小喬木，世界上印度、前蘇聯(lián)以及地中海地區(qū)都有分布[4]，我國(guó)主要分布在干旱及半干旱地區(qū)，同時(shí)也引種到北京、天津及山東等地。沙棗的果實(shí)、葉片及種子等在藥物有效成分提煉、食品加工和飼用開發(fā)領(lǐng)域具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。沙棗具有一定的耐鹽堿性，被譽(yù)為沙荒鹽堿地“寶樹”。本文綜述國(guó)內(nèi)外有關(guān)沙棗耐鹽堿方面研究，旨在為以后沙棗耐鹽堿機(jī)理研究和引種沙棗改良鹽堿地提供一定參考。

1 鹽堿脅迫對(duì)沙棗種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的起點(diǎn)，是整個(gè)植物生活史的關(guān)鍵階段，對(duì)各種外界脅迫因子特別敏感。鹽堿脅迫會(huì)明顯抑制植物種子的萌發(fā)[5，6]。林靜等[7]研究表明，NaCl脅迫抑制沙棗種子萌發(fā)，且隨NaCl濃度的升高種子萌發(fā)率會(huì)逐漸下降，細(xì)胞膜透性增大；NaCl脅迫對(duì)沙棗種子危害包括離子效應(yīng)和滲透脅迫效應(yīng)。齊曼·尤努斯等[8]研究表明，低濃度NaCl和Na2SO4脅迫會(huì)提高新疆大果沙棗發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)促其萌發(fā)，高濃度則會(huì)降低其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)抑制其萌發(fā)。王柏青等[9]研究表明，低濃度鹽脅迫促進(jìn)沙棗種子萌發(fā)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都會(huì)提高，高濃度混合鹽堿脅迫則抑制沙棗種子萌發(fā)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均降低。

2 鹽堿脅迫對(duì)沙棗生長(zhǎng)及光合特性的影響

2.1 鹽堿脅迫對(duì)沙棗生長(zhǎng)的影響

鹽堿脅迫對(duì)植物的影響最直觀地體現(xiàn)在對(duì)生長(zhǎng)的影響上，即會(huì)明顯抑制植物正常生長(zhǎng)[10，11]。艾盛嘉等[12]研究表明，NaCl脅迫下甘肅石羊河和寧夏中寧兩種沙棗幼苗生長(zhǎng)受到抑制，且隨NaCl濃度升高，所受抑制程度越嚴(yán)重，其中對(duì)寧夏中寧沙棗幼苗的抑制程度高于甘肅石羊河。楊升等[13]研究表明，NaCl脅迫下不同種源沙棗幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，且隨NaCl脅迫程度升高抑制程度增加，表現(xiàn)為地徑、單株葉面積、葉片數(shù)、株高生長(zhǎng)量以及生物量均顯著減少；不同種源沙棗幼苗受NaCl脅迫的程度不同，其中阿拉爾和金昌種源沙棗幼苗的耐鹽能力較強(qiáng)，銀川種源沙棗幼苗的耐鹽能力較差。劉正祥等[14]研究發(fā)現(xiàn)，Na2SO4脅迫會(huì)抑制沙棗幼苗的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)為單株枝葉數(shù)、側(cè)枝數(shù)、株高、總?cè)~面積以及生物量均減少，并且隨著Na2SO4濃度的升高生長(zhǎng)抑制效應(yīng)越明顯。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的正常生長(zhǎng)，且隨鹽堿濃度升高生長(zhǎng)被抑制程度越重。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)沙棗光合特性的影響

光合作用是植物體內(nèi)非常重要的生化反應(yīng)過程[15]，是植物正常生長(zhǎng)的物質(zhì)與能量基礎(chǔ)[16]，但是鹽堿脅迫會(huì)很大程度地抑制植物正常的光合作用[17，18]。

李秀霞等[19]研究表明，隨著Na2SO4濃度增加沙棗幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量和凈光合速率都會(huì)下降。其中當(dāng)Na2SO4濃度未超過200 mmol/L時(shí)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度都降低但氣孔限制值卻上升，說明此濃度范圍內(nèi)凈光合速率下降因素主要是氣孔限制；當(dāng)Na2SO4濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降程度更大，但胞間CO2濃度升高，氣孔限制值下降，說明此時(shí)凈光合速率下降的因素主要是非氣孔因素。陳春曉等[20]研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl脅迫會(huì)降低沙棗幼苗葉綠素含量，凈光合速率、蒸騰速率、最大光化學(xué)效率以及光化學(xué)淬滅系數(shù)都會(huì)下降。孫守文等[21]研究表明，低濃度鹽脅迫會(huì)促進(jìn)沙棗的光合作用，提高凈光合速率；隨著鹽濃度升高、脅迫時(shí)間延長(zhǎng)沙棗的光合作用被抑制，凈光合速率下降。林靜[22]研究表明，隨著鹽濃度增加沙棗葉片葉綠素含量降低。王利軍等[23]研究表明，鹽脅迫下兩種沙棗幼苗的葉綠素含量和Fv/Fm和Fv/Fo先升高后下降。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的光合作用并通常表現(xiàn)為低濃度鹽堿脅迫促進(jìn)光合作用，高濃度鹽堿脅迫則抑制光合作用。

3 鹽堿脅迫對(duì)沙棗生理生化的影響

3.1 鹽堿脅迫對(duì)沙棗滲透調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫會(huì)引起植物滲透脅迫[24]。植物為了抵抗?jié)B透脅迫，會(huì)在體內(nèi)合成相應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來平衡細(xì)胞滲透壓。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸[25]、可溶性糖類物質(zhì)[26]等。

楊升等[27]研究表明，隨著鹽濃度的增加沙棗幼苗體內(nèi)的脯氨酸和可溶性糖含量均增加。張曉勉等[28]研究看出，鹽脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內(nèi)的可溶性糖含量都高于對(duì)照。成鐵龍等[29]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗體內(nèi)的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜堿含量均增加，并且隨鹽濃度增大各個(gè)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均會(huì)逐漸增多，其中脯氨酸含量的增幅較大。其原因可能是脯氨酸是沙棗鹽脅迫下居主導(dǎo)地位的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。楊升等[30]還通過對(duì)不同種源沙棗進(jìn)行NaCl脅迫研究后發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量隨著脅迫濃度的增加而增多，但隨脅迫時(shí)間的持續(xù)脯氨酸含量呈下降趨勢(shì)；而可溶性糖含量隨脅迫濃度增加而下降，但隨脅迫時(shí)間的持續(xù)轉(zhuǎn)化為增多；并且阿拉爾種源相比于銀川種源沙棗，鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，耐鹽能力也更強(qiáng)。由此可以看出，鹽堿脅迫下沙棗會(huì)在體內(nèi)通過合成脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞正常滲透壓。

3.2 鹽堿脅迫對(duì)沙棗離子平衡調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)過度毒害離子的積累，進(jìn)而引起離子毒害[31]，同時(shí)會(huì)引一些營(yíng)養(yǎng)元素的流失。因此，維持植物體內(nèi)離子平衡對(duì)于提高植物耐鹽堿性具有十分重要的意義[32]。楊升等[33]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗幼苗的各個(gè)組織會(huì)積累較多的Na+，同時(shí)K+和Ca2+含量則會(huì)降低，且耐鹽性較強(qiáng)的沙棗品種會(huì)將Na+更多阻隔在根系中、減少葉片中Na+過多積累，同時(shí)沙棗體內(nèi)K+和Ca2+流失較少。由此可以看出，耐鹽性較強(qiáng)的沙棗品種通過維持體內(nèi)離子平衡保持較強(qiáng)的耐鹽性。楊升等[34]還利用非損傷微測(cè)技術(shù)研究鹽脅迫對(duì)于沙棗幼苗根系離子流的影響，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下沙棗幼苗根系會(huì)積累Na+，同時(shí)K+會(huì)流失，這說明幼苗為了減少Na+過多積累，主要通過根系Na+/K+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體將過多的Na+進(jìn)行外排，且耐鹽性較好的沙棗品種能夠更好地維持體內(nèi)的Na+/K+平衡。劉正祥等[35]研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl脅迫下沙棗幼苗根莖葉中的Na+以及K+-Na+和Ca2+-Na+選擇性運(yùn)輸系數(shù)會(huì)顯著增加，而K+、Ca2+及Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均顯著下降；鹽濃度升高到200 mmol/L時(shí)，沙棗根中的Na+含量繼續(xù)增加，同時(shí)莖、葉及冠層組織中的Na+含量也增加。從以上研究分析看出，沙棗適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制主要為根系拒鹽、地上組織耐鹽，并且主要通過根系補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)、根系對(duì)Na+的限制與聚積、冠層組織對(duì)Na+的忍耐來協(xié)同實(shí)現(xiàn)。

3.3 鹽堿脅迫對(duì)沙棗抗氧化調(diào)節(jié)的影響

植物正常生長(zhǎng)過程中，體內(nèi)活性氧ROS的產(chǎn)生與消除之間保持動(dòng)態(tài)平衡，但是當(dāng)遇到各種逆境脅迫時(shí)，兩者間的平衡會(huì)被打破[36]。張桂霞等[37]以兩種沙棗實(shí)生苗為材料進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，證明尖果沙棗在低濃度NaCl脅迫下抗氧化酶活性變化并不明顯，且隨NaCl濃度升高而升高，超過一定濃度后則會(huì)下降；大果沙棗在低濃度NaCl脅迫下就會(huì)啟動(dòng)抗氧化保護(hù)機(jī)制，且隨NaCl濃度升高抗氧化酶活性呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。據(jù)此從抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制角度分析，大果沙棗的耐鹽能力強(qiáng)于尖果沙棗。張曉勉等[38]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度NaCl脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內(nèi)的MDA含量增幅較低，隨NaCl濃度升高M(jìn)DA含量則大幅度增加。這主要因?yàn)辂}脅迫會(huì)對(duì)沙棗造成氧化脅迫，引起膜質(zhì)過氧化作用，從而使MDA含量增加。艾力江·麥麥提等[39]研究發(fā)現(xiàn)，一年生尖果沙棗實(shí)生苗在NaCl脅迫下SOD和CAT活性整體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而POD活性則隨著NaCl濃度升高呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，且相同濃度處理下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)也呈下降趨勢(shì)。

4 提高沙棗耐鹽堿的途徑

目前有關(guān)提高沙棗耐鹽堿的途徑主要為接種菌根。賈婷婷等[40]通過研究比較接種與未接種真菌AM沙棗鹽脅迫下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合色素含量(葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素)、最大熒光效率Fv/Fm、光系統(tǒng)Ⅱ效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)、光反應(yīng)中心PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、熱耗散速率(HDR)等指標(biāo)，表明接種AM真菌能夠改善鹽脅迫下沙棗的光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L(zhǎng)狀況。孫玉芳等[41]同樣研究證實(shí)，接種菌根能夠明顯提高沙棗耐鹽能力，主要表現(xiàn)為提高其生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及葉綠素含量，還能提高幼苗葉片的SOD、CAT及POD活性，降低其根系與葉片中MDA含量；其根系與葉片中的Na+較未接種處理顯著降低，K+含量及K+/Na+值較未接種顯著提高。以上研究結(jié)果表明，接種AM真菌可提高沙棗的耐鹽性，此法并可應(yīng)用于鹽堿地改良中。

目前有關(guān)外源物質(zhì)提高沙棗抗逆性的研究，主要有外源脫落素提高沙棗耐旱性的研究，而有關(guān)外源物質(zhì)提高沙棗耐鹽堿性的研究還鮮見報(bào)道，因此未來可以著重開展外源物質(zhì)如水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等提高沙棗耐鹽堿性的研究。

5 研究展望

干旱與半干旱以及鹽堿地區(qū)占據(jù)我國(guó)土地面積很大一部分。沙棗作為一種具有一定抗旱耐鹽能力的樹種，對(duì)于該類地區(qū)的生態(tài)治理修復(fù)、防風(fēng)固沙具有較好效果，同時(shí)沙棗具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，還可以帶來較高的經(jīng)濟(jì)效益。本文綜述了有關(guān)鹽堿脅迫對(duì)沙棗種子萌發(fā)、生長(zhǎng)和生理生化特性方面的影響及提高沙棗耐鹽堿性的途徑?？梢钥闯?，目前有關(guān)沙棗耐鹽堿機(jī)理的研究很多，但也有一些不足。一是目前有關(guān)沙棗耐鹽堿研究多集中在植物生理層面，還需利用分子生物學(xué)、代謝組學(xué)以及離子組學(xué)等技術(shù)手段進(jìn)行耐鹽堿機(jī)理揭示，還需著重研究水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等外源物質(zhì)對(duì)沙棗耐鹽堿性的影響，為鹽堿地栽培沙棗提供理論支撐。二是目前研究沙棗耐鹽堿機(jī)理多以室內(nèi)盆栽試驗(yàn)為主，大田試驗(yàn)相對(duì)不多；苗期試驗(yàn)多，全生育期試驗(yàn)較少。這就使得相關(guān)研究成果可能與實(shí)際生產(chǎn)推廣有一定距離，需在以后研究中加強(qiáng)。