王金波，薛海楠，齊海祥，王海澤，王文迪，李建波，徐壽軍

（1.內(nèi)蒙古民族大學 農(nóng)學院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟農(nóng)牧科學研究所，內(nèi)蒙古烏蘭浩特 137400）

大麥具有生育期短、抗旱、耐瘠薄等特性，兼具食用、飼用、釀造用和醫(yī)用等多種用途，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位.淀粉作為大麥籽粒的主要營養(yǎng)成分，其合成與積累直接影響著大麥籽粒的充實度以及品質(zhì)性狀.淀粉合成過程其合成底物主要來源是蔗糖，因此，探明蔗糖在大麥體內(nèi)的積累特性與淀粉積累的關系至關重要［1］.籽粒中蔗糖合成淀粉的過程要經(jīng)過一系列的酶促反應來完成，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase polypetide，AGPase）、淀粉合成酶（Starch synthase，StS）、淀粉分支酶（Starch branching en-zyme，SBE）等是淀粉合成的關鍵酶，各關鍵酶都受其對應的酶基因HvAGPase、HvStS和HvSBE調(diào)控，不同的栽培措施對淀粉積累及淀粉合成關鍵酶活性起著不同的作用，同樣對淀粉合成關鍵酶基因的表達也會產(chǎn)生不同的效應［2］.

淀粉是大麥籽粒的主要營養(yǎng)成分，是大麥重要的品質(zhì)指標.不同用途的大麥對其籽粒淀粉含量的要求不同，精確控制淀粉含量，是實現(xiàn)大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的首要任務.

目前，對麥類作物淀粉積累及其相關生理特性的研究主要集中在1種或2種栽培措施上，忽略了多種栽培技術相結合的栽培模式對麥類作物淀粉積累及其相關生理特性的影響.因此，明確麥類作物淀粉積累及相關生理特性與氮肥用量、種植密度、水分的關系，制定科學合理的栽培模式，對于降低麥類作物生產(chǎn)成本、保護生態(tài)環(huán)境具有重要意義.因此，本文綜述了不同栽培模式對麥類作物淀粉積累及其相關生理特性的研究進展，以期為麥類作物高產(chǎn)高效栽培提供理論指導.

1 栽培措施對麥類作物籽粒淀粉積累的影響

1.1 氮肥用量對麥類作物籽粒淀粉積累的影響

氮素作為一種大量營養(yǎng)元素影響著作物的產(chǎn)量以及品質(zhì)的形成，適當調(diào)控氮肥的施入量，是提高作物淀粉積累的重要措施［3］.已有研究表明，氮素投入比例增加能夠提高作物籽粒淀粉的積累［4-5］.氮肥能夠顯著調(diào)控冬小麥灌漿期籽粒直鏈、支鏈和總淀粉積累，淀粉及其組分的積累量均隨施氮量的增加而提高［6］.姜東等［7］研究表明，增施氮肥，小麥籽粒淀粉積累量有不同程度的增加.在適宜的氮肥水平內(nèi)，花后10 d到成熟期小麥籽粒直、支鏈淀粉積累量均隨施氮量的提高呈上升趨勢.但劉曉冰等［8］研究認為，施用氮肥后不同小麥品種在花后14 d淀粉積累量得到提升，在成熟時對各品種籽粒淀粉積累量影響不大，灌漿后期品種間差異對淀粉積累的影響高于施肥處理.

1.2 種植密度對麥類作物籽粒淀粉積累的影響

種植密度對麥類作物淀粉積累有顯著影響.研究表明，科爾沁沙地燕麥的淀粉積累、可溶性糖類物質(zhì)積累受種植密度影響較大［9］.王雪萊等［10］認為，增加燕麥的種植密度會抑制燕麥籽粒淀粉的積累.劉迪迪［11］發(fā)現(xiàn)，灌漿期小麥籽?？偟矸奂爸辨湣⒅ф湹矸鄯e累均隨灌漿進程呈升高趨勢，但種植密度的增加會降低淀粉積累.屈會娟等［12］研究發(fā)現(xiàn)，適宜的種植密度對小麥“蘭考矮早八”籽粒淀粉積累起到促進作用.宋展樹等［13］對墾啤6號、甘啤6號2個大麥品種進行了不同密度試驗，結果表明，2個大麥品種籽粒淀粉積累均隨著種植密度的增加呈先升高后降低的趨勢.種植密度過小或過大均會對大麥籽粒淀粉的積累產(chǎn)生不利的影響.當種植密度過低時，植株之間對空間的競爭力小，導致體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累過少，當種植密度過大時，土壤對作物提供的水分不足、養(yǎng)分虧缺，同樣不利于大麥籽粒淀粉的積累［14］.

1.3 水分對麥類作物籽粒淀粉積累的影響

水是作物生長發(fā)育中最重要的環(huán)境因子，植物生長發(fā)育需充足的水分供應.水分供應不足影響麥類作物籽粒淀粉的積累［15］.閆潔等［16］研究指出，水分脅迫下灌漿初期大麥籽粒淀粉處理與對照差異不顯著，積累量均較高；灌漿中后期，籽粒淀粉積累速率較對照組顯著降低，整個灌漿期大麥籽粒淀粉積累速率變化呈拋物線性變化.小麥籽粒總淀粉及直、支鏈淀粉的積累均受灌漿期灌水量的影響.灌漿期灌水可顯著提高小麥籽粒淀粉的積累［17］.重度缺水條件下嚴重影響大麥的灌漿速率，不利于大麥籽粒淀粉的積累.而大麥籽粒淀粉的積累也受到干旱后復水程度的影響，在一定范圍內(nèi)隨著復水量的提高，大麥籽粒淀粉積累的能力也會出現(xiàn)不同程度的升高［18］.因此，麥類作物籽粒淀粉的積累極大地受到水分虧缺的影響.

2 栽培措施對麥類作物蔗糖積累的影響

2.1 氮肥用量對麥類作物蔗糖積累的影響

蔗糖作為淀粉合成的主要底物，在麥類作物籽粒灌漿期的積累直接影響籽粒淀粉的積累，因而與產(chǎn)量有著密切的聯(lián)系［19］.在生長發(fā)育過程，氮肥用量顯著影響植株體內(nèi)蔗糖的積累［20］.青貯大麥施用氮肥對植株體內(nèi)諸多營養(yǎng)物質(zhì)積累有著顯著的提升，隨著氮肥施入量的增加，植株體內(nèi)的糖類物質(zhì)積累呈先上升后下降的趨勢［21］.低氮處理下小麥蔗糖積累顯著低于中、高氮處理，氮肥的施入量能調(diào)控作物體內(nèi)蔗糖積累，在一定范圍內(nèi)施氮量的增加能夠提高植株可溶性糖和蔗糖的積累，其中氮肥用量對蔗糖積累的影響顯著高于其對可溶性糖積累的影響［6］.前人研究發(fā)現(xiàn)［22］，施氮過高或過低對葉片的蔗糖積累均有不利影響，適量施加氮肥能夠促進小麥碳水化合物由源器官向蔗糖的轉(zhuǎn)化，提高葉片蔗糖向籽粒的轉(zhuǎn)運能力，有助于小麥蔗糖的積累.

2.2 種植密度對麥類作物蔗糖積累的影響

種植密度對麥類作物蔗糖積累具有顯著影響.灌漿期小麥籽粒蔗糖積累因種植密度的不同而表現(xiàn)不同，中密度種植后期葉片、籽粒中蔗糖積累較高，種植密度過高會降低蔗糖的積累和轉(zhuǎn)運量［23］.種植密度過低時，作物生育前期由于漏光、通風過大等造成蔗糖的積累降低［24］.馮偉等［25］研究表明，旗葉蔗糖含量受不同行株距的影響較大，中等行株距模式下光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力強，物質(zhì)合成源器官的蔗糖積累充足，保證了蔗糖向籽粒的運輸速率及轉(zhuǎn)運率，最終提高小麥的蔗糖積累.隨著種植行距增加，小麥籽粒蔗糖含量也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢［26］，這也說明種植密度過低或過高均不利于植株體內(nèi)蔗糖的積累.在超高產(chǎn)栽培模式下，適宜的密度能夠建立良好的群體結構，提高蔗糖積累，這種由種植密度帶來的調(diào)控效應在灌漿后期尤為顯著［27］.

2.3 水分對麥類作物蔗糖積累的影響

干旱條件下，蔗糖不僅為籽粒淀粉的合成提供底物，還作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保持細胞水勢，緩解干旱給植物機體帶來的生理損傷.不同水分條件對作物體內(nèi)蔗糖的積累起顯著的調(diào)控作用.在灌水不足時，小麥開花前期蔗糖積累量越高，各器官對蔗糖的轉(zhuǎn)運越多；蔗糖在各器官中的轉(zhuǎn)運同樣受到灌漿期蔗糖積累的影響，花前各器官蔗糖的積累對最終蔗糖積累影響較大［28］.小麥灌漿后期，干旱加速了旗葉的衰老速度，光合作用無法正常進行，因源器官制造的光合產(chǎn)物難以滿足冠層的代謝消耗，植物體內(nèi)蔗糖等物質(zhì)的積累下降［29］.魏世譽等［30］研究表明，在水分虧缺處理下不同營養(yǎng)器官中蔗糖的積累量得到顯著提高.在灌水量適宜條件下小麥旗葉蔗糖含量在灌漿中期要高于灌水過多和過度干旱處理，籽粒的蔗糖含量變化與之相同.

3 栽培措施對麥類作物淀粉合成酶的影響

3.1 氮肥用量對麥類作物淀粉合成酶的影響

淀粉合成過程伴隨著一系列的酶促反應，在淀粉合成過程中的關鍵酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AG?Pase）、淀粉合成酶（StS）、淀粉分支酶（SBE）等均受到栽培措施的影響，施氮水平對于諸多淀粉合成相關酶蛋白的活性都有著顯著效應［31］.在一定施氮范圍內(nèi)，小麥各淀粉合成相關酶活性與施氮量均呈正相關關系，在灌漿后期不同氮肥處理間呈顯著差異.在高氮處理下酶活性均處在較低的水平，這也說明氮肥過量施入會抑制淀粉合成相關酶的活性［32］.因此，氮肥用量過高或過低均不利于淀粉合成相關酶保持正常的生理功能［33］.

3.2 種植密度對麥類作物淀粉合成酶的影響

目前，有關種植密度對麥類作物淀粉合成酶活性影響的研究尚不多見.趙會杰等［34］研究表明，種植密度和氮肥運籌能夠調(diào)控小麥光合產(chǎn)物在蔗糖和淀粉間分配關鍵酶的活性.TWIZERIMANA等［35］研究發(fā)現(xiàn)，不同的播種量與小麥體內(nèi)的總蛋白含量以及多種組分蛋白含量有密切聯(lián)系，并且籽粒直、支鏈淀粉含量同樣也受到種植密度的影響.這可能是由于植株體內(nèi)直、支鏈淀粉的合成受SBE、StS酶控制［2］，適宜的種植密度能夠提高SBE、StS酶的活性，進而使籽粒中直、支鏈淀粉的合成增加.

3.3 水分對麥類作物淀粉合成酶的影響

關于水分盈缺對麥類作物淀粉合成相關酶活性影響的研究結果不盡相同.李雙等［36］研究結果顯示，在干旱處理下，AGPase、SBE、StS等3種酶的活性顯著降低，且各種酶活性達到最高峰的時期相比于正常水分條件下有所提前.AHMADI等［37］研究指出，減少水分供應能夠使淀粉合成相關酶的活性降低，籽粒灌漿過程中適度干旱條件對AGPase、StS的活性影響更為顯著.許振柱等［38］試驗結果顯示，小麥籽粒灌漿前中期淀粉合成相關酶活性顯著高于正常灌水處理，灌漿后期淀粉合成相關酶在旱作條件下活性較低.旱作條件導致灌漿后期酶活性降低的原因可能是水分虧缺導致作物器官不能進行正常生理活動［39］.諸多研究結果顯示，作物籽粒淀粉合成相關酶活性對水分的響應非常敏感，適時、適量地控制水分供應有助于酶活性的提高，從而提高植株光合產(chǎn)物向淀粉的轉(zhuǎn)化能力，最終達到作物高產(chǎn)高效栽培的目的.

4 麥類作物籽粒淀粉與合成酶的關系

大麥籽粒淀粉由直鏈、支鏈淀粉組成，以蔗糖為合成底物［40］.淀粉合成的主要途徑如下：被降解的蔗糖在AGPase作用下生成ADPG，ADPG在StS的催化下形成直鏈淀粉，直鏈淀粉又在SBE的催化下，形成支鏈淀粉［41］.已有研究表明，在大麥籽粒灌漿過程中，StS活性與籽粒淀粉含量有關，在大麥體內(nèi)已得到HvStS序列，HvSBE在花后7 d開始有表達［42］，表明HvAGPase、HvStS和HvSBE在大麥籽粒淀粉形成過程中發(fā)揮著重要作用.相關研究表明，作物源器官制造的光合產(chǎn)物以蔗糖形式輸入籽粒，在籽粒中經(jīng)一系列酶催化作用將蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉［43］.在這個“蔗糖-淀粉”代謝途徑的生化反應過程中，AGPase、StS和SBE等是淀粉形成的關鍵酶，受各關鍵酶相應的基因HvAGPase、HvStS和HvSBE的調(diào)控［44］.在小麥、玉米、水稻等作物籽粒灌漿過程中，AGPase、StS和SBE活性與HvAGPase、HvStS和HvSBE相對表達量均呈顯著或極顯著正相關，籽粒總淀粉含量（或淀粉積累速率）與AGPase、StS和SBE活性以及HvAGPase、HvStS和HvSBE相對表達量均呈顯著或極顯著正相關［45］.

5 結語

麥類作物蔗糖、淀粉的積累和淀粉合成酶活性受到氮肥用量、種植密度、水分等多種栽培措施的影響，因此對麥類作物淀粉積累和生理特性的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀進行分析，有助于調(diào)控麥類作物淀粉的積累及其相關生理機制，揭示淀粉的合成原理，采取適宜麥類作物淀粉合成的栽培措施，達到減肥、減水不減效的目標.目前，國內(nèi)對麥類作物淀粉的積累和相關生理特性的研究主要集中在單一栽培措施和品種對其的影響方面，而關于氮肥用量、種植密度、水分綜合調(diào)控的栽培模式對麥類作物淀粉的積累和相關生理特性的影響研究較少.應結合當?shù)丨h(huán)境特點和種植品種制定出有益于麥類作物淀粉積累的栽培模式.