廖全蘭 龍翠玲 薛飛 熊玲

(貴州師范大學，貴陽,550001)

在森林土壤中，土壤酶是其重要的組成部分，其參與土壤有機物的轉化、分解、合成等重要生態(tài)學過程，能調控森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分及能量循環(huán)[1-2]。植物群落可通過影響土壤酶活性來控制土壤養(yǎng)分的代謝，進而導致土壤養(yǎng)分含量的變化[3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，人們對森林土壤酶的研究主要集中在以下幾個方面：不同植被類型土壤酶活性研究[4-6]、土壤酶活性在不同植被演替階段的研究[7-9]、土壤酶活性與植物多樣性的研究[10-11]等。而地形能夠引起環(huán)境中水熱條件的重新分配，影響土壤養(yǎng)分、植物群落結構及土壤微生物組成[12]。因此，不同地形植被類型的差異對土壤酶活性也會產(chǎn)生一定的影響，探討土壤酶活性與植物的相互作用及機制具有重要意義。

茂蘭喀斯特森林是世界同緯度地區(qū)僅有的原生性較強的喀斯特森林[13]，與常態(tài)地貌森林相比，茂蘭喀斯特森林屬于特殊的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，其在生態(tài)環(huán)境，植物群落水平、垂直結構、演替更新動態(tài)，森林群落性質、外貌、區(qū)系組成，生態(tài)系統(tǒng)對周圍環(huán)境的影響等方面均有顯著不同[14]。茂蘭喀斯特森林地貌復雜多樣，其中峰叢漏斗、峰叢洼地、槽谷等是林內(nèi)分布極廣的主要地貌類型[15]。在茂蘭喀斯特森林土壤-植被連續(xù)系統(tǒng)中，有研究對土壤微生物及土壤酶活性[16]、群落結構及物種多樣性[17]、植物多樣性與土壤養(yǎng)分等[18]的關系進行了研究，而對于植物多樣性是否會引起土壤酶活性變化的研究較少。因此在前人研究工作的基礎上，進一步探討茂蘭喀斯特森林土壤酶活性與植物多樣性的關系，可以為茂蘭國家級自然保護區(qū)的長期管理、土壤改良、物種多樣性保護等方面提供參考。

1 研究區(qū)概況

貴州茂蘭國家級喀斯特森林自然保護區(qū)(107°52′10″～108°5′40″E，25°9′20″～25°20′50″N)位于中國西南地區(qū)貴州省南部黔、桂交界處。此地屬亞熱帶季風濕潤氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，四季分明。林內(nèi)有豐富的生物資源，植被類型主要為常綠落葉闊葉混交林。區(qū)域內(nèi)地勢起伏不大，相對高差約648.6 m。年平均溫15.3 ℃，氣溫年較差為18.3 ℃。雨季集中分布于4—10月，年降水量約1 752.5 mm，年平均相對濕度為83%。特殊的喀斯特地貌，導致區(qū)內(nèi)水文地質條件復雜，林內(nèi)巖石露頭多，巖石裂隙發(fā)育，巖石透水性極強，地表水強烈滲漏。區(qū)域內(nèi)土壤分布不均，如漏斗地形有成片土壤分布，水分條件好(約52%)，但部分地段有積水；槽谷地形谷底平坦，水分條件適中(約44%)；坡地地形土層淺薄不連續(xù)，土壤多分布于石縫隙且水分條件差(約34%)。研究區(qū)域3種地形部位的基本概況如表1所示[19]。

表1 3種地形的基本特征

2 材料與方法

2.1 樣地選擇與植被調查

2019年6—7月在茂蘭自然保護區(qū)選取漏斗、槽谷、坡地3種地形，分別在每種地形中選取典型地段設置面積為20 m×20 m的連續(xù)樣地10個，共30個樣地。采用GPS儀器進行定位，并記錄每個樣地的水分條件、光照條件、土壤類型、海拔、坡位、坡向等環(huán)境因子。對樣地內(nèi)的喬木、灌木進行每木調查，記錄喬、灌木的種名、株數(shù)、樹高、胸徑、枝下高、冠幅等。

2.2 土壤樣品采集與處理

在每種地形隨機選擇3個20 m×20 m的大樣方，以梅花五點法設置近2 m2采樣區(qū)，每個采樣區(qū)中設置3個采樣點。采樣時先將采樣點表層凋落物等雜物去除，因林下土壤層較淺薄，故采集0～10 cm土壤層，將同一采樣區(qū)內(nèi)的3個采樣點土壤等比例混合均勻。土樣帶回實驗室后，挑出可見的凋落物、石頭、殘根等，自然風干，過1 mm篩，用于土壤酶活性測定。

2.3 土壤酶活性的測定

采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性；采用磷酸苯二鈉比色法測定堿性磷酸酶活性；采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定脲酶活性；采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性[20]。

2.4 植物群落特征計算

采用生物群落多樣性的測度方法計算喬、灌木層的重要值。計算公式如下[21]：

重要值(IV)=相對密度+相對頻度+相對顯著度

植物多樣性指數(shù)選取Margalef豐富度指數(shù)(Rl)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(λ)來表示。計算公式如下[17]：

Margalef豐富度指數(shù)：Rl=(S-1)/log2N;

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑(Pilog2Pi);

Pielou均勻度指數(shù)：J=H′/log2S;

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：λ=∑(ni(ni-1)/N(N-1))。

式中：S為物種數(shù)目，N為群落中所有物種個體數(shù)總和，Pi為第i個物種的個體數(shù)(ni)與群落總個體數(shù)(N)的比值，即Pi=ni/N。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)的整理及預處理，使用SPSS 21.0對不同地形土壤酶活性及植物多樣性進行方差分析及多重比較(LSD法)，使用Excel軟件進行繪圖，使用Canoco 4.5對土壤酶活性、植物群落特征進行冗余分析(RDA)、建立二維排序圖。

3 結果與分析

3.1 不同地形土壤酶活性變化

4種土壤酶在不同地形內(nèi)所表現(xiàn)的酶活性由表2所示。3種地形的過氧化氫酶活性由大到小依次為槽谷、漏斗、坡地，且坡地地形的過氧化氫酶活性與漏斗、槽谷地形的有顯著差異。3種地形的堿性磷酸酶活性由大到小依次為槽谷、坡地、漏斗，且槽谷地形的堿性磷酸酶活性與漏斗地形的差異性顯著，坡地地形的堿性磷酸酶活性與漏斗、槽谷地形的均無差異性。3種地形的脲酶活性由大到小依次為漏斗、坡地、槽谷，且漏斗地形的脲酶活性與槽谷、坡地地形的有顯著性差異。3種地形的蔗糖酶活性由大到小依次為槽谷、漏斗、坡地，其中槽谷與坡地地形的蔗糖酶活性間差異性顯著，漏斗地形的蔗糖酶活性與槽谷、坡地地形的無顯著性差異。綜上所述，4種土壤酶在不同地形中，其酶活性有顯著差異性。

表2 不同地形土壤酶活性

3.2 不同地形木本植物組成

對茂蘭喀斯特森林3種地形的木本植物進行群落調查及統(tǒng)計，其中漏斗地形中木本植物共計35科61屬84種，槽谷的木本植物共計38科64屬89種，坡地的木本植物共計35科65屬78種。計算喬、灌層植物的重要值，劃分3種地形植物群落喬、灌層的優(yōu)勢物種，重要值排前10的優(yōu)勢種統(tǒng)計結果見表3。

表3 不同地形中重要值前10的優(yōu)勢種

由表3可知，對各地形的優(yōu)勢種按照重要值大小進行統(tǒng)計，結果顯示，雖然不同地形植被類型均為常綠落葉闊葉混交林，但各地形的物種多樣性差異較大。3類樣地中重要值排名前10的優(yōu)勢種各不相同，側面證明了茂蘭喀斯特森林區(qū)域物種多樣性較為豐富。漏斗地形的顯著優(yōu)勢種為青岡(Cyclobalanopsisglauca)，重要值達到84.11，多度為112；槽谷地形的最大優(yōu)勢種為裂果衛(wèi)矛(EuonymusdielsianusLoes. ex Diels)，重要值達到50.55，多度為70。坡地地形的最大優(yōu)勢種為輪葉木姜子(Litseaverticillata)，以多度維持優(yōu)勢，其多度為436，重要值為112.85。重要值前10的物種多度占樣地總個體數(shù)的比例由大到小依次為坡地(52.46%)、漏斗(51.47%)、槽谷(43.72%)。

3.3 不同地形木本植物多樣性

各地形物種多樣性通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(Rl)、Pielou均勻度指數(shù)(J)及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(λ)進行表征(表4)。不同地形的物種數(shù)不同，其中槽谷物種數(shù)最多，坡地物種數(shù)最少。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是物種數(shù)和相對密度綜合形成的指數(shù)。漏斗、槽谷地形的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大于坡地地形的，且漏斗地形的多樣性指數(shù)與槽谷地形的無顯著差異。不同地形間的Margalef豐富度指數(shù)無顯著差異。Pielou均勻度指數(shù)表示物種個體數(shù)之間的差異。漏斗、槽谷地形的Pielou均勻度指數(shù)高于坡地地形的；且漏斗地形的均勻度指數(shù)與槽谷地形間無顯著差異。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)由于受優(yōu)勢種影響較大，表現(xiàn)為坡地地形的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)高于漏斗、槽谷地形的，且漏斗地形的優(yōu)勢度指數(shù)與槽谷地形間無顯著差異。由此可知，漏斗、槽谷地形的植物多樣性指數(shù)高于坡地地形的，但坡地地形的優(yōu)勢度指數(shù)高于槽谷、漏斗地形的。進一步說明，漏斗及槽谷地形的木本植物數(shù)量分布較均勻，而坡地地形物種數(shù)量分布不均勻，優(yōu)勢種的地位突出。

表4 不同地形植物多樣性指數(shù)

3.4 土壤酶活性與植物多樣性的關系

采用冗余分析(RDA)對土壤酶活性與植物多樣性的關系進行探究，結果如表5、表6及圖1所示。表5為植物多樣性指數(shù)對4種土壤酶活性差異性的解釋量，前2軸4種土壤酶活性解釋量分別為47.9%、4.3%，即第Ⅰ軸、第Ⅱ軸植物多樣性可累計解釋土壤酶活性特征的53.2%，且對土壤酶活性與植物多樣性關系的累計解釋量達99.1%。這表明前2軸能反映土壤酶活性與木本植物多樣性關系的絕大部分信息，且主要由第Ⅰ軸決定。

表5 土壤酶活性RDA排序的特征值及累積解釋量

圖1為土壤酶活性與植物多樣性指數(shù)的二維排序圖，圖中空心箭頭為土壤酶活性，實心箭頭為植物多樣性指數(shù)。從二維排序圖可知，物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)箭頭連線均較長，均能較好地解釋土壤酶活性的差異。但堿性磷酸酶、脲酶活性箭頭連線較短，說明這2個酶活性與植物多樣性之間的關系較弱。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、物種數(shù)與蔗糖酶活性夾角較小，呈顯著正相關；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與蔗糖酶活性夾角較小，呈顯著負相關。Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)與過氧化氫酶活性的夾角較小，呈正相關；物種數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與過氧化氫酶活性的夾角較小，呈負相關。

圖1 土壤酶活性與植物多樣性指數(shù)的冗余度

由二維排序圖可知，不同植物多樣性指數(shù)對土壤酶活性的影響差異較大。使用蒙特卡洛檢驗對影響土壤酶活性的植物多樣性進行重要性排序，結果如表6所示。

表6 植物多樣性指數(shù)解釋的重要性排序和顯著性檢驗結果

其重要性由大到小依次為Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、物種數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。除Pielou均勻度指數(shù)對土壤酶活性影響較小且未達顯著水平外，其余植物多樣性指數(shù)均與土壤酶活性呈極顯著水平(P<0.01)。

4 討論

4.1 地形對土壤酶活性的影響

本研究中，不同地形的土壤酶活性存在差異，其中槽谷的過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性均大于漏斗、坡地的，且槽谷地形的這3類酶活性與漏斗、坡地地形間存在顯著性差異。不同地形的脲酶活性由大到小依次為漏斗、坡地、槽谷，這與廖全蘭等[22]的研究結果相似。推斷是因為槽谷地形的光照強度、溫度、含水量等均較適中，微生物活性較強，且物種多樣性最豐富，使槽谷地形的土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶的活性均最大。脲酶活性反映土壤供氮水平。已有研究表明，漏斗地形全氮量最大，使得脲酶活性在漏斗地形中表現(xiàn)出最大值[22]。本研究表明，土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性在3種不同地形間的變化與木本植物多樣性的變化趨勢相似，勻表現(xiàn)為槽谷的土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性大于漏斗、坡地地形的。植物可直接或間接地影響土壤酶活性[4]，地形變化會引起森林環(huán)境水熱條件的重新分布[12]，進而改變植物群落構成，使不同地形間土壤養(yǎng)分含量出現(xiàn)差異，導致土壤酶在不同地形間表現(xiàn)出不同的活性差異。綜上所述，地形變化引起植物群落結構的變化，進一步引起林下環(huán)境的變化，導致不同地形土壤酶活性存在差異。

4.2 地形對植物多樣性的影響

地形影響太陽輻射及降水的空間再分配，導致土壤溫度、水分、養(yǎng)分等資源的空間異質性，進而影響植被分布[23-24]。在山地森林群落中，地形是影響木本植物分布、森林群落空間格局等的重要因素[25]。植物多樣性指數(shù)能客觀地反應植物群落中物種的豐富度、均勻度及群落的優(yōu)勢度。本研究中，植物多樣性指數(shù)隨著地形的變化，其大小也隨之改變。其中槽谷的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均大于漏斗及坡地的，而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則在坡地出現(xiàn)最大值，且與漏斗、槽谷地形的優(yōu)勢度指數(shù)有顯著差異。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是3種地形中槽谷地形地勢平緩，光照條件、水分及土壤養(yǎng)分均較好，植物適宜在此環(huán)境下生長，故而槽谷地形植物豐富[17]；坡地地形地勢陡峭，土層淺薄，保水性能差，水土流失嚴重，生境條件比較干旱，優(yōu)勢種主要以灌木及耐旱性喬木為主，林下光照條件較好，有利于優(yōu)勢種的生長、分布[25]。綜上所述，不同地形植物多樣性的差異，主要是地形通過水熱條件影響植被的類型及分布。不同地形重要值排名前10的優(yōu)勢種各不相同，旁證了茂蘭喀斯特森林區(qū)域物種多樣性較高。

4.3 土壤酶活性與植物多樣性的關系

土壤酶活性的變化規(guī)律不僅與植被的演替有關，還與植被樹種組成有關[26]。不同的植物種類及組成，其凋落物的種類、養(yǎng)分含量、根系分泌物不同，導致土壤酶活性的差異[7]。本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)與蔗糖酶、過氧化氫酶活性呈正相關，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與蔗糖酶、過氧化氫酶活性呈負相關，這與楊萬勤等[7]研究結果一致。植物種類、數(shù)量的提高促進土壤酶活性，這是因為植物種類、數(shù)量的提高可為土壤表層積累較多的枯枝落葉。腐殖質及土壤中養(yǎng)分含量高、土壤疏松、通氣與水熱條件良好的生境有利于土壤微生物的繁殖及生長，使得土壤酶活性增強[27-28]。本研究還發(fā)現(xiàn)，堿性磷酸酶、脲酶活性與植物多樣性之間關系較弱，是因為茂蘭喀斯特森林環(huán)境資源稀缺，生境條件嚴酷，土壤承載能力較差，而植物對土壤養(yǎng)分的需求過大，從而造成茂蘭不同地形森林土壤酶活性與植物多樣性的變化存在差異，且植物的生長不會立即對土壤生物產(chǎn)生影響。植物多樣性的差異與土壤生物學的變化不同步，植物凋落物進入土壤后才會引起土壤微生物及養(yǎng)分的變化[29]，因此部分土壤酶活性與植物多樣性相關性較弱。綜上所述，植物可通過凋落物及植物根系影響土壤酶活性，使土壤酶活性與植物多樣性存在相關性，但其相關性因酶的種類不同而呈現(xiàn)差異性。

5 結論

茂蘭喀斯特森林土壤酶活性在不同地形間存在顯著性差異，其中槽谷地形的過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性均大于漏斗及坡地地形的，過氧化氫酶、蔗糖酶活性在槽谷與坡地地形間存在顯著性差異；脲酶活性在漏斗地形中出現(xiàn)最大值，且漏斗地形的脲酶活性與槽谷、坡地地形的存在顯著性差異。不同地形間植物多樣性存在顯著差異，其中槽谷地形的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均大于漏斗、坡地的；而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的最大值出現(xiàn)在坡地地形，且坡地地形的優(yōu)勢度指數(shù)與漏斗、槽谷地形的有顯著差異。不同地形間重要值排名前10的優(yōu)勢種各不相同，旁證了茂蘭喀斯特森林區(qū)域物種多樣性較高。冗余分析結果表明，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)與蔗糖酶、過氧化氫酶活性呈正相關，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與蔗糖酶、過氧化氫酶活性呈負相關，堿性磷酸酶、脲酶活性與植物多樣之間關系較弱。植物可通過凋落物及植物根系影響土壤酶活性，土壤酶活性與植物多樣性存在相關性，但其相關性因酶的種類不同而呈現(xiàn)差異性。