趙保國(guó) 朱江 艾訓(xùn)儒 姚蘭 郭秋菊 洪建峰

(湖北民族大學(xué)，恩施，445000) (湖北星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局)

水杉(Metasequoiaglyptostroboides)是我國(guó)特有的世界著名的杉科水杉屬孑遺植物，被譽(yù)為植物界的“活化石”，一度被認(rèn)為已經(jīng)全部滅絕，直到20世紀(jì)40年代在我國(guó)湖北利川謀道鎮(zhèn)被發(fā)現(xiàn)[1]。水杉的發(fā)現(xiàn)被公認(rèn)為是我國(guó)甚至世界20世紀(jì)植物界的重大發(fā)現(xiàn)[2-3]。水杉從發(fā)現(xiàn)至今已有70多年，一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者們極大的重視，研究表明水杉原生種群呈衰退型[4-6]，原生環(huán)境林下鮮有幼苗發(fā)現(xiàn)，存在天然更新困難[7-9]，影響水杉種群天然更新的因素存在種源限制和種子擴(kuò)散限制[9]。種子擴(kuò)散過程除了受擴(kuò)散方式的制約，還受母體特征的特性制約[10]，而樹冠作為水杉球果的生長(zhǎng)發(fā)育場(chǎng)所，冠幅大小和冠形等直接影響著水杉原生母樹的種子產(chǎn)量和林下植被的生活型，影響了種子的著地幾率、著地后的環(huán)境，與水杉的天然更新等存在密切聯(lián)系。樹冠作為林木的重要組成部分[11]，是其與周圍生長(zhǎng)環(huán)境相互作用的結(jié)果，是林木生理過程的主要場(chǎng)所，對(duì)林木的生長(zhǎng)過程具有主導(dǎo)地位[12-13]。然而，現(xiàn)有的關(guān)于水杉原生種群的研究較少涉及樹冠層。

通徑分析是數(shù)量遺傳學(xué)家Sewall Wright[14]在1921年提出來(lái)的一種多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)，是簡(jiǎn)單相關(guān)分析的繼續(xù)，在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)加以分解，通過直接通徑、間接通徑表示某一變量對(duì)因變量的直接作用效果、通過其他變量對(duì)因變量的間接作用效果[15]。胸徑、樹高、冠幅等是樹木的重要生理指標(biāo)，有許多學(xué)者對(duì)柚木[16]、樟子松[17-18]、華北落葉松[19]、杉木[12，15，20]、禿杉[11]等對(duì)象開展了類似的研究。本文選取胸徑、樹高、冠幅等生理指標(biāo)，利用通徑分析[15，21]研究水杉原生種群，明確水杉原生種群各影響因子與樹冠之間的關(guān)系，充分考慮各指標(biāo)對(duì)水杉原生種群樹冠的直接影響和間接影響。研究表明，不同林齡的林分樹冠存在較大的差異[22]。目前，國(guó)內(nèi)外尚未對(duì)水杉原生種群的樹冠特性進(jìn)行詳細(xì)分析，本文以星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的水杉原生種群為研究對(duì)象，分析和闡明水杉原生種群不同林齡個(gè)體的胸徑、樹高和樹冠之間的聯(lián)系，為進(jìn)一步建立胸徑、樹高、樹冠的精準(zhǔn)模型提供依據(jù)，為水杉原生種群的形態(tài)特征和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的研究提供理論支撐，為水杉原生種群的保護(hù)和天然更新提供參考。

1 研究區(qū)概況

星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分為東、西兩個(gè)片區(qū)，區(qū)域內(nèi)年平均氣溫12 ℃，年平均降水1 481 mm，四季分明，雨熱同期，為典型的亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。水杉原生種群主要分布于保護(hù)區(qū)的西區(qū)(108°31′～108°48′E、30°4′～30°14′N)，海拔范圍830～1 565 m，區(qū)域內(nèi)主要為黃棕壤和黃壤，水資源充足，獨(dú)特的地理?xiàng)l件形成了水杉原生母樹的避難所。

2 研究方法

2.1 水杉原生種群個(gè)體性狀調(diào)查

2017—2018年間對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)全部水杉原生種群(5 663株)進(jìn)行調(diào)查，使用胸徑尺測(cè)量胸徑，使用激光測(cè)距儀測(cè)量樹高和活枝下高，利用皮尺和激光測(cè)距儀測(cè)量冠幅長(zhǎng)度(南北、東西)。

2.2 徑級(jí)與林齡劃分

通過徑級(jí)代替齡級(jí)[5，23]的方法，結(jié)合水杉徑級(jí)分布將水杉原生種群分為3個(gè)年齡階段，分別為中齡樹(小于100 a)，成年樹(100～200 a)和老齡樹(大于200 a)。

2.3 樹冠因子的計(jì)算

冠幅(W)：用東西向冠幅和南北向冠幅的平均值表示樹木的冠幅長(zhǎng)度，其計(jì)算公式為：

W=(W1+W2)/2。

式中：W1、W2表示東西向與南北向的冠幅長(zhǎng)度(m)。

冠長(zhǎng)(L)：指樹木頂部到第一個(gè)活枝的長(zhǎng)度。其計(jì)算公式為：

L=H-H1。

式中：H為樹高(m)；H1為樹干第一個(gè)活枝高度(m)。

冠長(zhǎng)率(R)：指樹冠長(zhǎng)度在樹干中所占的比率。具體公式為：

R=L/H。

冠形率(S)：冠形率用冠長(zhǎng)(L)與冠幅(W)的比值表示：

S=L/W。

以3 m為級(jí)距對(duì)冠幅進(jìn)行分級(jí)，18 m為分級(jí)上界，共分為7級(jí)，從而使不同林齡的水杉原生母樹冠幅占比更好體現(xiàn)，同理，采用類似冠幅分級(jí)的方式將冠長(zhǎng)率以0.1為級(jí)距分為10級(jí)。

參照杜家菊[24]、宋小園[25]等，使用SPSS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，根據(jù)通徑分析理論和計(jì)算公式，得出直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)和決策系數(shù)。決策系數(shù)是通徑分析中的決策指標(biāo)，用它可以把自變量對(duì)響應(yīng)變量的綜合作用進(jìn)行排序，確定主要決策變量和限制變量[26]。其計(jì)算公式具體為：

3 結(jié)果與分析

3.1 胸徑和樹高結(jié)構(gòu)

水杉原生種群不同林齡階段的胸徑、樹高的統(tǒng)計(jì)信息見下表。由表1、表2可知，星斗山自然保護(hù)區(qū)水杉原生種群中，胸徑變化在24.2～248.0 cm，中齡樹、成年樹、老齡樹的平均胸徑依次為60.8、72.9、98.1 cm，隨著林分年齡增大，胸徑增大的趨勢(shì)也在發(fā)生變化，其中，平均胸徑在不同年齡階段的增長(zhǎng)率依次為19.90%、34.60%。通過表3可知，水杉原生母樹的樹高主要分布在9～51 m，中齡林、成年林、老齡林的平均樹高為25.4、29.3、36.0 m，樹高在不同年齡階段的增長(zhǎng)率為15.35%、22.80%，但最大值出現(xiàn)在成年樹。通過差異性分析表明，不同林齡水杉原生母樹的平均胸徑與平均樹高均具有顯著性差異(p<0.01)。

表1 水杉原生種群胸徑分布

表2 水杉原生種群不同林齡胸徑統(tǒng)計(jì)

表3 水杉原生種群不同林齡樹高統(tǒng)計(jì)

3.2 樹冠結(jié)構(gòu)

通過表4、表5可知，平均冠長(zhǎng)和冠幅都在隨著水杉年齡的增加而增大，中齡林、成年林、老齡林的平均冠長(zhǎng)依次為21.2、24.6、30.2 m，水杉冠長(zhǎng)在各個(gè)階段的增長(zhǎng)率分別為16.04%、22.93%。水杉原生母樹的平均冠幅在各個(gè)階段依次為7.7、8.9、10.6 m，冠幅的變化率依次為15.58%、19.09%，不同林齡的水杉冠幅和冠長(zhǎng)都具有顯著差異(p<0.01)。

表4 水杉原生種群不同林齡冠長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)

表5 水杉原生種群不同林齡冠幅統(tǒng)計(jì)

由表6可知，中齡樹的冠幅主要分布在3～9 m，成年樹和老齡樹的冠幅主要分布在6～12 m，冠幅大于18 m的母樹有且僅有1株，冠幅小于3 m的母樹僅占中齡樹的2.73%，成年樹的1.43%。隨著年齡增長(zhǎng)，3～6 m的冠幅占比大幅度減少，6～9 m的冠幅占比減勢(shì)微小，幾乎持平，9～12 m與12～15 m兩級(jí)別的冠幅占比呈顯著增加。水杉原生種群整體的集中區(qū)域從6～9 m往9～12 m偏移。

表6 水杉原生種群不同林齡冠幅占比

3.3 冠長(zhǎng)率結(jié)構(gòu)

由表7可知，整個(gè)原生種群冠長(zhǎng)率分布區(qū)間為0.148～0.970，中齡樹到老齡樹變異系數(shù)成先減小后增大趨勢(shì)，說明成年樹的冠長(zhǎng)率波動(dòng)較另外兩齡級(jí)小一些，整體的冠長(zhǎng)率呈遞增趨勢(shì)。

表7 水杉原生種群不同林齡冠長(zhǎng)率統(tǒng)計(jì)

通過表8可知，中齡樹的冠長(zhǎng)率主要聚集于0.8～0.9，中齡樹的冠長(zhǎng)率主要集中于0.8～1.0階段，老齡樹主要分布在0.9～1.0區(qū)間，整個(gè)水杉原生母樹種群冠長(zhǎng)率在0～0.1沒有分布，隨著年齡的增加，0.1～0.3區(qū)間的冠長(zhǎng)率占比逐漸減少，0.5～0.6、0.7～0.8區(qū)間的冠長(zhǎng)率占比幾乎不變，0.8～0.9區(qū)間的冠長(zhǎng)率占比呈下降趨勢(shì)，0.9～1.0區(qū)間的冠長(zhǎng)率所占比例增加。

表8 水杉原生種群不同林齡冠長(zhǎng)率占比

3.4 胸徑、樹高與樹冠因子的通徑關(guān)系

3.4.1 胸徑、樹高與冠幅的通徑分析

水杉原生種群的胸徑、樹高和冠幅之間的關(guān)系如表9所示。胸徑與樹高對(duì)冠幅的決策系數(shù)在不同林齡間都為正數(shù)，說明胸徑與樹高對(duì)冠幅都為促進(jìn)作用。樹高與冠幅之間的直接通徑系數(shù)呈先增大后減小的趨勢(shì)，且樹高對(duì)冠幅的正向作用在成年林時(shí)最大。胸徑對(duì)冠幅的正向作用在老齡林中表現(xiàn)顯著，不同年齡階段胸徑對(duì)冠幅的直接作用均大于間接作用，通過分析直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)可知，胸徑對(duì)于冠幅的影響均大于樹高對(duì)冠幅的影響。

表9 水杉原生種群不同林齡胸徑、樹高與冠幅的通徑分析

3.4.2 胸徑、樹高與冠長(zhǎng)率的通徑分析

由表10可知，水杉原生母樹在不同林齡階段樹高對(duì)冠長(zhǎng)率的直接通徑系數(shù)均大于0，說明樹高對(duì)冠長(zhǎng)率均為正向作用，且在成年林時(shí)作用最大。胸徑與冠長(zhǎng)率之間的直接通徑系數(shù)整體處于下降的趨勢(shì)，在成年林達(dá)到最小值，表明胸徑對(duì)于冠高率的正向作用在逐漸減小并一度出現(xiàn)負(fù)向作用。

表10 水杉原生種群不同林齡胸徑、樹高與冠長(zhǎng)率的通徑分析

3.4.3 胸徑樹高與冠形率的通徑分析

不同林齡水杉原生母樹胸徑樹高和冠形率之間通徑分析結(jié)果如表11。樹高對(duì)冠形率的間接作用一直小于直接作用。水杉原生母樹處于中齡林時(shí)冠形率與胸徑和樹高之間的直接通徑系數(shù)均為最大，表明在這個(gè)階段胸徑和樹高對(duì)冠形率有較大的正向作用。樹高對(duì)冠形率的直接通徑系數(shù)在成年樹達(dá)到峰值，整體趨勢(shì)為呈現(xiàn)先減后增，說明樹高對(duì)水杉原生母樹冠形率的正向作用力先減小后增大。胸徑對(duì)于冠形率的決策系數(shù)呈遞減趨勢(shì)且變?yōu)樨?fù)值，說明胸徑對(duì)于冠形率正向作用一直減小甚至成為負(fù)向作用。

表11 水杉原生種群不同林齡胸徑、樹高與冠形率的通徑分析

4 討論

4.1 水杉原生種群樹冠特征

隨著林齡的增加，主要分布冠幅由3～9 m到9～15 m過渡，高級(jí)別的冠長(zhǎng)率所占比例增加。最大冠幅22 m為謀道1號(hào)母樹，僅為個(gè)例，整個(gè)水杉原生種群冠長(zhǎng)率在0～0.1沒有分布，但0.1～0.3有極少個(gè)體分布，這部分個(gè)體多為受雷擊個(gè)體，對(duì)比熊彪[4]和黃小[27]對(duì)水杉原生種群的研究結(jié)果，近二十幾年死亡個(gè)體中雷擊導(dǎo)致的死亡樹木約占31.3%，其受雷擊影響的個(gè)體約占整體1.61%。水杉原生種群中現(xiàn)因雷擊和斷梢造成個(gè)體瀕危所占比例均為21.31%，生長(zhǎng)狀況衰弱的個(gè)體中雷擊和斷梢所占比例為16.49%、30.05%。雷擊與斷梢降低了樹高和冠長(zhǎng)，嚴(yán)重影響冠長(zhǎng)率，而斷梢個(gè)體大部分原因也是雷擊，所以對(duì)水杉原生種群產(chǎn)生主要影響的是雷擊。對(duì)水杉原生種群的后續(xù)保護(hù)過程中，可以為較高處于空曠地帶的水杉原生母樹人為安置避雷設(shè)施，例如避雷針等，通過避雷措施使其避免雷害，提高存活率。

通過實(shí)地調(diào)查結(jié)合林勇[5]和Tang et al.[28]對(duì)水杉種群的研究，50.89%的水杉個(gè)體分布在居民房前屋后，由于水杉個(gè)體地處農(nóng)田、距離房屋太近、前期水杉種子被當(dāng)?shù)亟灰桩?dāng)做經(jīng)濟(jì)收入來(lái)源等原因，水杉個(gè)體被人為剃枝，對(duì)冠幅寬度、第一活枝高等產(chǎn)生直接影響。部分水杉個(gè)體剃枝嚴(yán)重導(dǎo)致生長(zhǎng)狀況呈瀕危狀，但僅為個(gè)例，對(duì)整個(gè)水杉原生種群而言影響較小。對(duì)水杉原生種群的后續(xù)保護(hù)過程中，應(yīng)加強(qiáng)當(dāng)?shù)鼐用癖Ｗo(hù)意識(shí)，進(jìn)一步避免人為因素直接導(dǎo)致水杉個(gè)體死亡，影響水杉種群樹冠結(jié)構(gòu)。

4.2 胸徑、樹高與樹冠因子的關(guān)系

通徑分析[29]中的直接作用和間接作用能夠更加精確地顯示各因素的相關(guān)關(guān)系大小和相對(duì)重要性。胸徑與樹高對(duì)冠幅的決策系數(shù)在不同林齡間都為正數(shù)，說明胸徑與樹高對(duì)冠幅都為促進(jìn)作用，這與盧妮妮[15]所調(diào)查的杉木情況類似。在水杉原生種群不同林齡間，胸徑對(duì)冠幅的作用呈先減小后增大的趨勢(shì)，成年樹階段胸徑對(duì)冠幅作用變小，導(dǎo)致原因可能是受人為影響，早期當(dāng)?shù)鼐用袢藶樘曛Σ煞N導(dǎo)致。中齡樹和成年樹階段，對(duì)冠長(zhǎng)率的影響排序?yàn)闃涓叽笥谛貜?，在老齡樹階段，對(duì)冠長(zhǎng)率的影響胸徑大于樹高，這除了與水杉本身性質(zhì)有關(guān)，還可能是由于部分老齡樹遭受雷擊斷梢導(dǎo)致，所以日后的水杉母樹保護(hù)中，避免老齡樹遭受雷擊是重中之重。

樹高對(duì)冠長(zhǎng)率、冠形率均為正向作用，胸徑對(duì)冠形率冠長(zhǎng)率的作用整體呈下降趨勢(shì)甚至表現(xiàn)為抑制作用。通過比較杉木[15]和水杉，樹高對(duì)冠長(zhǎng)率作用變化趨勢(shì)相同，成年林階段胸徑對(duì)冠長(zhǎng)率的間接作用大于直接作用，胸徑對(duì)冠長(zhǎng)率作用在成年林階段表現(xiàn)為負(fù)作用可能是受人為因素影響。通過比較不同林齡間胸徑和樹高對(duì)各冠幅因子的直接作用和間接作用，可以提高水杉母樹胸徑、樹高、冠幅數(shù)學(xué)模型的精確性，為進(jìn)一步建立數(shù)學(xué)模型提供依據(jù)。

5 結(jié)論

整體來(lái)說，水杉原生種群平均冠長(zhǎng)和冠幅都在隨年齡的變大而增加，且增加趨勢(shì)近乎一樣，冠形率和冠長(zhǎng)率都由低級(jí)別向高級(jí)別過渡，雷擊是影響水杉原生種群樹冠特征的主要因素。不同林齡階段的胸徑對(duì)冠幅的直接作用大于間接作用，它的影響程度大于樹高，這與冠形率、冠長(zhǎng)率相反。在中齡林和老齡林階段，胸徑對(duì)冠長(zhǎng)率呈正向作用，整個(gè)生長(zhǎng)階段胸徑對(duì)于冠長(zhǎng)率、冠形率之間的直接通徑系數(shù)整體處于下降的趨勢(shì)，甚至成熟林均表現(xiàn)為負(fù)作用。胸徑和樹高對(duì)冠形率影響在中齡林均為正向作用，在成年林和老齡林，胸徑對(duì)冠形率呈現(xiàn)顯著負(fù)向作用，不過胸徑對(duì)老齡林冠形率的抑制作用小于成年林。通過分析了解到水杉原生種群胸徑、樹高對(duì)冠幅等因素的作用大小，可以結(jié)合水杉原生種群生長(zhǎng)特性，進(jìn)一步建立精確的不同林齡階段的冠幅預(yù)測(cè)模型，進(jìn)一步探討胸徑、樹高等與天然更新之間的聯(lián)系，為水杉原生種群的管理和保護(hù)提供參考和依據(jù)。