郭 揚(yáng)

（濰坊工商職業(yè)學(xué)院 山東諸城 262200）

玉米是一種多用途的農(nóng)作物，主要用于食用、飼用和用作工業(yè)原料。近些年來我國玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積迅速增加，主要是因為玉米具有較強(qiáng)的抗逆能力和適應(yīng)能力。但在自然條件下，一些非生物環(huán)境因子如低溫、高溫、鹽堿、干旱等，嚴(yán)重限制了玉米的生長發(fā)育。玉米是典型的喜溫喜光作物，因此，低溫成了限制我國玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因子，制約了玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。

我國北方地區(qū)是玉米的主要產(chǎn)地，倒春寒等低溫冷害頻發(fā)。玉米遭受的低溫脅迫主要包含冷害和凍害，冷害為零度以上的低溫，凍害為零度以下的低溫。低溫冷害能夠在玉米的營養(yǎng)生長階段和穗花形成階段對玉米造成一定的傷害，影響玉米的生理生化物質(zhì)的含量，導(dǎo)致幼苗生長緩慢、發(fā)育期遲緩、籽粒灌漿不充分、空穗率增大，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。研究表明，低溫能夠限制玉米的葉綠素含量和有效光合面積，進(jìn)而影響光合效率，減少有機(jī)物的積累；超氧化物歧化酶和過氧化物酶等抗氧化酶在植物應(yīng)答低溫脅迫時發(fā)揮重要的作用，如低溫脅迫下玉米中的抗氧化酶基因和過氧化物酶的含量明顯提高[2]。研究玉米抵御低溫脅迫的生理機(jī)制，對建立玉米的高效抗逆栽培技術(shù)、提高玉米種植的產(chǎn)量和品質(zhì)具有十分重要的意義。

1 低溫脅迫對玉米形態(tài)及產(chǎn)量的影響

玉米為典型的喜溫作物，在其生長階段的芽期、苗期、灌漿期、抽穗期等生長關(guān)鍵時期，對溫度的要求較高。在我國北方地區(qū)，玉米每年分春秋兩季播種，春季玉米芽期與苗期容易受到倒春寒等極端氣候的影響，進(jìn)而影響玉米的各個生長階段；而秋季玉米在抽穗期也容易受到低溫的影響，直接影響最終的產(chǎn)量。研究表明，低溫能夠限制玉米葉片的生長，進(jìn)而影響莖與根的發(fā)育，最終導(dǎo)致根部和莖部不能正常吸收及運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽等物質(zhì)，導(dǎo)致玉米植株矮小，發(fā)育不良，嚴(yán)重時導(dǎo)致玉米的死亡。

孕穗期是提高玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，玉米的雌蕊與雄蕊在此時期授粉，如果此時遭受低溫影響，玉米頂端雄蕊的花粉成活率將嚴(yán)重降低，甚至造成雄性敗育的現(xiàn)象，最終造成空穗的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量。此外，有研究表明，低溫限制玉米的光合作用，導(dǎo)致不能形成滿足自身生長發(fā)育所需的有機(jī)物，糖分積累減少，導(dǎo)致玉米籽粒干癟，造成減產(chǎn)[3]。

2 低溫脅迫對玉米膜系統(tǒng)的影響

植物細(xì)胞的原生質(zhì)膜對溫度的變化感知較為敏感，低溫脅迫下，原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性會被破壞，其中膜的基本骨架磷脂分子的流動性明顯減慢，特別是當(dāng)溫度達(dá)到冰點(diǎn)以下，細(xì)胞膜移動不均衡，容易造成細(xì)胞膜破裂，細(xì)胞中的內(nèi)溶物外泄，大量離子析出，造成細(xì)胞的死亡。蛋白質(zhì)具有多種功能，例如催化、運(yùn)輸?shù)?，?xì)胞中的大多數(shù)生理生化反應(yīng)需要蛋白質(zhì)的參與，例如呼吸作用，但蛋白質(zhì)反應(yīng)條件較溫和，溫度過高或過低都會降低蛋白質(zhì)功能效率，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外的生理生化反應(yīng)緩慢或停止，影響細(xì)胞的生長發(fā)育，進(jìn)而影響玉米的生長[4]。

3 低溫脅迫對玉米光合作用的影響

光合作用是綠色植物生成有機(jī)物的主要途徑。光照下，綠色植物的葉綠體能夠通過一些系列生理生化反應(yīng)固定環(huán)境中的CO2，生成糖類用于自身的生長發(fā)育。而低溫脅迫能夠影響玉米的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、碳同化（二氧化碳的固定和三碳化合物的還原）過程，還能損害玉米的葉綠體，破壞葉綠體內(nèi)部的片層結(jié)構(gòu)，造成植物葉綠體基粒功能缺失，葉綠素的含量下降，影響玉米對光能的吸收，通過影響光合效率進(jìn)而影響玉米的有機(jī)物積累。研究發(fā)現(xiàn)，玉米低溫處理之后，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)越高，光能轉(zhuǎn)化效率明顯降低，發(fā)育中的葉片降低程度明顯高于成熟葉片。并且光合作用產(chǎn)生的氧氣不能完全使用，導(dǎo)致剩余的氧氣轉(zhuǎn)化為氧自由基，影響細(xì)胞膜的功能，危害植物的正常生理反應(yīng)。

4 低溫脅迫對玉米丙二醛和活性氧含量的影響

活性氧是玉米在正常代謝過程中產(chǎn)生的一種強(qiáng)氧化物。正常情況下，為防止自身細(xì)胞結(jié)構(gòu)被氧化，玉米擁有完整的活性氧清除系統(tǒng)。但在低溫脅迫下，細(xì)胞中的生理代謝過程部分失調(diào)，導(dǎo)致活性氧的積累增強(qiáng)，能夠氧化細(xì)胞的膜系統(tǒng)，膜的通透性增強(qiáng)，膜失去控制物質(zhì)的進(jìn)出能力。丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，能夠影響細(xì)胞的呼吸作用的反應(yīng)鏈，影響ATP 的產(chǎn)生，直接能源物質(zhì)減少，影響玉米生長的各項生命活動。此外，丙二醛含量的提高，還能加劇玉米膜結(jié)構(gòu)的損傷，造成細(xì)胞的損傷。有研究表明，低溫處理之后，玉米在胚芽期和三葉期隨著處理時間的增加，丙二醛的含量明顯提高，并且溫度越低，細(xì)胞電解質(zhì)的滲出率越高，玉米幼苗受到的損害越強(qiáng)[5]。

5 玉米應(yīng)答低溫脅迫的自我保護(hù)機(jī)制

5.1 保護(hù)酶清除活性氧機(jī)制

為了清除細(xì)胞中的活性氧，植物體內(nèi)有酶促反應(yīng)系統(tǒng)和非酶促反應(yīng)系統(tǒng)，保護(hù)酶系統(tǒng)主要是產(chǎn)氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT），這些抗氧化酶通過協(xié)同作用，共同清除細(xì)胞中多余的活性氧[5]。其中，SOD 能夠清除氧自由基，將超氧自由基分解為過氧化物和氧，POD 和CAT 進(jìn)一步分解過氧化物為水和氧氣，有效地保護(hù)細(xì)胞免受氧化影響。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫玉米中的保護(hù)酶含量明顯增加，能夠維持脅迫之后積累的活性氧代謝平衡，進(jìn)而從一定程度上增加玉米對低溫脅迫的耐受性，并且抗性強(qiáng)的玉米中保護(hù)酶的含量明顯高于抗性較弱的品種[6]。

5.2 滲透系統(tǒng)的維持機(jī)制

植物體內(nèi)的可溶性固形物主要是維持細(xì)胞滲透壓的穩(wěn)定，使細(xì)胞不會因為內(nèi)外的濃度差造成細(xì)胞失水或吸水，主要包括糖類、可溶性蛋白等?？扇苄蕴悄軌蛱峁┠茉春头磻?yīng)底物，能夠通過其他途徑增加抗寒能力，此外，部分糖類可以和某些細(xì)胞結(jié)構(gòu)形成復(fù)合物，起到穩(wěn)定細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的功能?？扇苄缘鞍卓梢宰鳛樾畔⑿盘柗肿訁⑴c植物逆境應(yīng)答過程，其中大部分為代謝相關(guān)的酶，其含量越高，細(xì)胞內(nèi)代謝越旺盛，抗逆能力越強(qiáng)。此外，細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷之后，部分水溶性蛋白可進(jìn)一步分解為氨基酸。因此，可溶性蛋白的含量與玉米的抗逆能力密切相關(guān)。脯氨酸能促進(jìn)蛋白質(zhì)的水合作用，能夠維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。因為一些研究表明，玉米處于低溫脅迫時，一些可溶性固形物的含量明顯增加，用于維持細(xì)胞的滲透壓穩(wěn)定，進(jìn)而提高抗逆能力。

5.3 內(nèi)源激素調(diào)控機(jī)制

激素是由植物代謝產(chǎn)生的調(diào)控植物生理功能和生長發(fā)育的一種化學(xué)物質(zhì)，例如脫落酸（ABA）、水楊酸（GA）等重要的內(nèi)源激素，除調(diào)控生長發(fā)育之外，還能作為一種信號分子參與植物低溫脅迫的過程，緩解低溫傷害。例如脫落酸，也被稱為應(yīng)急激素或脅迫激素，是目前研究較為廣泛的一種應(yīng)答逆境脅迫的信號分子，作為作物抗逆的途徑可以分為依賴ABA 的途徑和非依賴ABA 的途徑，充分體現(xiàn)了脫落酸在低溫應(yīng)答過程中的重要作用，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)其在玉米應(yīng)答低溫脅迫的過程中發(fā)揮著十分重要的作用。赤霉素也被發(fā)現(xiàn)能夠提高低溫下玉米種子的萌發(fā)率，并且處理之后種子中的可溶性蛋白的含量以及抗氧化酶的活性明顯提高。除內(nèi)源激素外，外施激素也能提高玉米的抗逆能力，一般認(rèn)為，外源噴灑激素可以作為一種逆境信號分子，使植物提早啟動相應(yīng)的防御機(jī)制，達(dá)到馴化的目的，進(jìn)而提高抗逆能力[7]。

6 結(jié)論

玉米是一種重要的農(nóng)業(yè)和工業(yè)原料，因此提高玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)具有十分重要的意義。北方作為玉米的主要種植區(qū)域，低溫冷害嚴(yán)重制約了玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。低溫脅迫下，玉米體內(nèi)會產(chǎn)生一系列的生理反應(yīng)，提高可溶性固形物的含量，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓；SOD 等保護(hù)酶的含量明顯提高，清除體內(nèi)積累的活性氧，減弱膜系統(tǒng)的氧化性傷害；并且內(nèi)源激素作為一種信號分子，參與其中，穩(wěn)定細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境，這些反應(yīng)都提高了玉米的抗寒性。