（重慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，動(dòng)物生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 401331）

1 膽汁酸與膽汁

膽汁是脊椎動(dòng)物特有的由肝臟細(xì)胞分泌的有色粘性液體。除鳥(niǎo)類、單蹄類動(dòng)物和部分魚(yú)類無(wú)膽囊外，絕大部分脊椎動(dòng)物均有膽囊。膽汁中含有膽汁酸、膽色素、膽固醇、磷脂酰膽堿、粘蛋白、酶和激素以及各種無(wú)機(jī)鹽和大量的水分。其中，膽汁酸是膽汁的主要成分，也是肝臟膽固醇代謝的主要產(chǎn)物。依據(jù)結(jié)構(gòu)膽汁酸可分為游離型膽汁酸和結(jié)合型膽汁酸，結(jié)合型膽汁酸是游離膽汁酸與甘氨酸或?；撬岬慕Y(jié)合物；依據(jù)來(lái)源不同可分為初級(jí)膽汁酸和次級(jí)膽汁酸。初級(jí)膽汁酸由肝細(xì)胞以膽固醇為原料直接合成，經(jīng)腸道微生物修飾轉(zhuǎn)化等作用進(jìn)一步形成次級(jí)膽汁酸。不同生物膽汁酸的成分組成不同，牛膽汁主要含結(jié)合型膽酸，游離型膽汁酸較少；熊膽中以?；切苋パ跄懰釣橹鱗1]；雞膽汁中則以鵝脫氧膽酸為主[2]；硬骨魚(yú)類通常以膽酸為主，部分魚(yú)類如鯰魚(yú)、鯽、黑鯛等還含有少量鵝膽酸[3]。

膽汁酸是既親水又親脂的兩性物質(zhì)，擁有較強(qiáng)的界面活性；通過(guò)擴(kuò)大脂肪與脂肪酶的實(shí)際接觸面積，加速脂類的消化。同時(shí)，膽汁酸也帶動(dòng)了脂溶性維生素的吸收[4]。膽汁酸可促進(jìn)肝臟分泌更多低濃度的膽汁，清除膽汁淤積，排出藥物、重金屬等有毒物質(zhì)，從而保持膽道暢通[5]；。膽汁酸破壞病原的磷脂雙分子層引起細(xì)胞膜破裂，促進(jìn)病原自溶，或通過(guò)調(diào)節(jié)腸道pH值影響腸道菌群蛋白質(zhì)的表達(dá)，抑制腸道內(nèi)有害病原的增殖[6]。此外，膽汁酸還可作為信號(hào)分子激活各種受體有助于機(jī)體調(diào)節(jié)糖、脂代謝及炎癥反應(yīng)[7]。

2 膽汁酸在魚(yú)類養(yǎng)殖研究中的應(yīng)用

目前膽汁酸在魚(yú)類養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究主要集中在飼料添加膽汁酸對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)性能、飼料消化率、腸道消化酶活力、抗氧化指標(biāo)等方面。

目前很多研究表明飼料中添加適量膽汁酸對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類的生長(zhǎng)性能作用明顯。如改善大口黑鱸的增重率、蛋白質(zhì)效率[8]和虹鱒的脂肪消化率[9]；促進(jìn)大黃魚(yú)生長(zhǎng)并降低脂肪在肝臟中沉積[10]；提高草魚(yú)和羅非魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、攝食率等[11，12]。然而，過(guò)量添加膽汁酸也會(huì)影響?zhàn)B殖魚(yú)類的代謝，進(jìn)而抑制其生長(zhǎng)[11，12]。

膽汁酸可顯著提高消化道中酶的活性，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，提高魚(yú)類的品質(zhì)，改善食用口感。不少研究表明飼料中添加膽汁酸顯著提高加州鱸、軍曹魚(yú)、虹鱒肝臟和腸道中脂肪酶的活性，促進(jìn)體內(nèi)脂肪代謝，提高魚(yú)類肌肉中的蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)[9，13，14]；此外，也有研究證明添加適量膽汁酸的飼料可顯著降低烏鱧腸道丙二醛含量，提高大口黑鱸、大黃魚(yú)組織中過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶的活性[8，10，15]，從而促進(jìn)魚(yú)類代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)分解，保證魚(yú)肉品質(zhì)。

飼料中添加膽汁酸能增強(qiáng)魚(yú)類的免疫力。Peng等發(fā)現(xiàn)在高脂肪飼料中添加適量膽汁酸可提高草魚(yú)腸道中酸性磷酸酶活性，增強(qiáng)腸道的免疫功能，改善草魚(yú)對(duì)腸炎的抵抗力；下調(diào)腫瘤壞死因子α和白細(xì)胞介素1β等促炎細(xì)胞因子，上調(diào)抗炎因子的表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫應(yīng)答[11]。溶菌酶是魚(yú)類非特異性免疫系統(tǒng)的重要組成成分。很多科學(xué)家在飼料中添加適量膽汁酸喂養(yǎng)大口黑鱸、異育銀鯽，結(jié)果顯示其機(jī)體溶菌酶的活性顯著提高，非特異免疫能力也明顯增強(qiáng)[8，16]。感染病毒的異育銀鯽血清中膽汁酸含量顯著低于未感染組，飼料中適量添加膽汁酸后異育銀鯽血液中白細(xì)胞的含量顯著提高，機(jī)體免疫力增強(qiáng)[16]。此外，膽汁酸通過(guò)促進(jìn)膽固醇的分泌來(lái)激活魚(yú)頭腎的雷帕霉素靶蛋白信號(hào)通路，提高免疫力[12]。

3 展望

膽汁酸在魚(yú)類養(yǎng)殖中對(duì)營(yíng)養(yǎng)、生理調(diào)控的作用越來(lái)越受到關(guān)注。合理使用膽汁酸可有效改善魚(yú)類對(duì)脂肪的吸收，從而維持機(jī)體健康生長(zhǎng)發(fā)育。然而，膽汁酸在魚(yú)類生長(zhǎng)和生理的研究還處于宏觀階段，缺乏對(duì)魚(yú)體內(nèi)膽汁酸分子調(diào)節(jié)機(jī)制的深入研究，關(guān)于病毒、細(xì)菌、真核病原生物等病原與魚(yú)類膽汁酸相互關(guān)系的研究更是知之甚少。因此，深入全面地認(rèn)識(shí)膽汁酸分子調(diào)節(jié)機(jī)制及膽汁酸與病原的互作，對(duì)維護(hù)并改善魚(yú)類養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要意義。