（北京市豐臺(tái)區(qū)園林綠化局蓮花池公園管理處，北京 100055）

荷花（Nelumbo nucifera Gaertn.）又名蓮，菡萏。是蓮科蓮屬的多年生挺水植物，為中國(guó)十大名花之一，也是唯一的多年生水生花卉。從古至今深受人們喜愛(ài)，是夏季游園觀賞的主題花卉。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人們生活水平的提升，人們?cè)谧非笪镔|(zhì)生活水平之外對(duì)精神生活水平要求越來(lái)越高，漸漸不再滿足傳統(tǒng)荷花品種和其僅有不足一月的花期。因此，培育出更多花型獨(dú)特、花色豐富、花期較長(zhǎng)的荷花新品種是所有荷花育種人的共同追求。

目前荷花育種方法主要分為雜交育種、輻射育種（含太空育種）、芽變育種、倍數(shù)育種、化學(xué)誘變育種等方式，本文僅討論雜交育種、輻射育種兩大類育種方式。筆者將通過(guò)對(duì)各種育種方法的總結(jié)比較，探討各育種方法的優(yōu)缺點(diǎn)，希望可為育種工作及科研人員在選擇荷花育種方法時(shí)提供參考。

1 育種方法

1.1 雜交育種

荷花為常異花授粉植物，雌蕊先于雄蕊成熟，自然界中以異花授粉為主，且現(xiàn)有各類型荷花品種遺傳背景高度雜合，在F1代中可以出現(xiàn)大量分離以供篩選，因此，可利用有性雜交育種，再無(wú)性繁殖固定性狀。常用的雜交育種方法有自然雜交和人工雜交。

1.1.1 自然雜交

自然雜交是在荷花育種實(shí)際工作中最常用，也是行之有效的快速選育荷花新品種的方法之一。因荷花種植園一般均有大量不同品種的存在，除專門(mén)隔離，每年均會(huì)獲得大量雜交種子。由于各品種本身性狀差異較大，從自然雜交的子代中，選擇觀賞價(jià)值較高的荷花新株系可能性較大，一經(jīng)選出，可采用無(wú)性繁殖保持優(yōu)良的遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定。王其超等[1]利用自然雜交從275株實(shí)生苗中選育出24個(gè)荷花新品種。

1.1.2 人工雜交

人工雜交是根據(jù)育種目的來(lái)選擇適合的親本，以遺傳差異較大品種為宜，如亞洲蓮及美洲蓮進(jìn)行雜交較易發(fā)生變異，其中母本應(yīng)選用正常結(jié)實(shí)品種，父本既可選擇單一品種也可選取多父本混合。在進(jìn)行人工雜交時(shí)，為保證品種準(zhǔn)確性，應(yīng)在開(kāi)花前一天將目母本進(jìn)行套袋隔離，因荷花雌蕊先于雄蕊成熟10h，可對(duì)母本不進(jìn)行去雄操作。姜麗等發(fā)現(xiàn)不同品種雜交結(jié)實(shí)率存在明顯差異，正反交結(jié)實(shí)率也存在差異[2]，包建忠等也確定人工定向雜交結(jié)實(shí)率較低[3]，F(xiàn)1代分離性狀保留親本部分性狀，但大多趨向母本，可由此特性初步摸索出一些定向育種方向。

1.2 輻射誘變育種

隨著我國(guó)科技的不斷發(fā)展，自20世紀(jì)五十年代中期，我國(guó)研究者開(kāi)始嘗試將輻射誘變技術(shù)應(yīng)用在植物育種上，培育出了大量的植物新品種。近年來(lái)輻射育種方式也越來(lái)越多的應(yīng)用在了荷花育種工作中。其中應(yīng)用較多的輻射育種方式有60Coγ輻射育種、離子注入誘變育種、太空育種等。

1.2.1 60Coγ輻射育種

60Coγ射線是一種高能的電磁波，具有穿透力強(qiáng)、波長(zhǎng)短的特點(diǎn)，是目前輻射育種中常用的一種輻射源，也是荷花輻射育種最常用的一種方式。荷花育種常使用蓮子進(jìn)行外照射的方式，即將蓮子送進(jìn)輻照室進(jìn)行照射，且包建忠等人的研究也證明輻射蓮子較輻射藕種[3]，變異率和變異程度更大。陳秀蘭等利用60Coγ輻射選育出4個(gè)荷花新品種[4]，并對(duì)性狀變異情況進(jìn)行了初步研究，錢(qián)萍等收集雜交后蓮子進(jìn)行60Coγ輻射培育了一些新品種[5]。

1.2.2 離子注入誘變育種

離子注入是把某種元素的原子電離成離子，并使其在電壓下進(jìn)行加速，在獲得較高速度后射入放在真空靶室中的材料表面，從而改變材料的結(jié)構(gòu)和性能。離子束與生物的相互作用不僅有物理的和化學(xué)的，還會(huì)引起強(qiáng)烈的生物效應(yīng)，從而促使生物產(chǎn)生各種變異，因其中有許多變異是自然條件下極為罕見(jiàn)或難以產(chǎn)生的，可以從中選出優(yōu)良變異，經(jīng)過(guò)培育而成為一種新品種。鄧敏利用離子注入‘粉團(tuán)’蓮子培育出新品種‘紫闡’[6]，蓮花池公園利用離子注入技術(shù)培育出多個(gè)荷花新品種[7，8]。

1.2.3 太空育種

太空育種也稱空間誘變育種，是將種子放入是將作物種子或誘變材料搭乘返回式航空器送到太空，利用太空特殊的環(huán)境條件，如宇宙射線、高真空、弱地磁場(chǎng)等因素對(duì)植物的誘變作用，使種子產(chǎn)生變異，再返回地面通過(guò)嚴(yán)格選育，獲得優(yōu)良植物新品種的育種技術(shù)。在荷花的太空育種方面，1994年廣昌白蓮研究所將白蓮蓮子搭載返回式衛(wèi)星，進(jìn)行太空育種研究，種植后F1代就產(chǎn)生了廣泛的分離，篩選出“太空1號(hào)、2號(hào)、36號(hào)”等新品種[9]。羅登強(qiáng)完成了300個(gè)品種3000粒蓮子的太空育種實(shí)驗(yàn)[10]。

2 討論

2.1 雜交育種方面

雜交育種作為操作簡(jiǎn)便且應(yīng)用范圍最廣的育種方式，至今已培育出大量的優(yōu)秀荷花新品種。但自然雜交因其無(wú)法掌握傳粉媒介，父本信息模糊，故在育種方向上會(huì)產(chǎn)生較大不確定性，無(wú)法進(jìn)行定向育種研究。人工雜交雖然F1代性狀能保留部分親本性狀，但不同親本雜交結(jié)實(shí)率有較大差異，且有可能因花粉活力、胚胎敗育等因素造成雜交失敗[11]，而且人工雜交的子代變異率有限，花色上紅色遺傳潛力大于白色[2]，想要定向選取一個(gè)優(yōu)秀的荷花新品種需要進(jìn)行大量的雜交篩選，工作量較大。

2.2 輻射誘變育種方面

輻射誘變育種雖然普遍具有廣譜，變異率高，變異幅度大，育種周期短的優(yōu)點(diǎn)，但也有著輻照后需盡快播種以防誘變效果衰退；輻照所引起的誘變特征有些可以遺傳，但有些不穩(wěn)定，在第一代發(fā)生的變異又在第二代后第三代消失了，需要至少兩年時(shí)間確定品種性狀的穩(wěn)定等缺點(diǎn)。同時(shí)，不同輻射方法也有其各自的局限性。

如60Coγ輻射育種最有效的輻照劑量應(yīng)在各品種致死量?jī)?nèi)進(jìn)行，但是輻照后的發(fā)芽率會(huì)降低，且輻照對(duì)紅色系及復(fù)色系品種較易發(fā)生變異[12]，隨著輻照劑量的增加，其表征性狀更易發(fā)生變異，主要是發(fā)生在花色、雌蕊數(shù)量等方面，而花期、著花密度、花型、花徑等方面變異不明顯，其原因可能是輻照誘發(fā)質(zhì)量性狀發(fā)生變異，而數(shù)量性狀受輻照誘變的影響較小。各品種適宜的輻射劑量和致死率有一定差別，還需要更多研究摸索。

與其他輻射方式相比，離子注入雖然具有誘變損傷輕、有效突變率高、突變譜廣等優(yōu)點(diǎn)，但因在荷花育種領(lǐng)域研究還較為初期，目前只發(fā)現(xiàn)了部分變異特性，用于注入的離子僅嘗試了C+、Fe+和Al+等[6，7，8]，其他適宜注入的離子和劑量還在摸索階段，且在實(shí)際工作中發(fā)現(xiàn)注入C+、Fe+培育的荷花新品種在栽培5年后有一定幾率退化，但退化機(jī)制還需要摸索。

太空育種，由于其環(huán)境的特殊性，有許多輻射條件是人類試驗(yàn)難以模擬的，人為控制蓮子在太空接受輻射的強(qiáng)度或劑量目前是不可能的，畢竟高能離子的輻射是隨機(jī)的。因此太空育種的隨機(jī)性較大，會(huì)有很多不可控因素。太空育種一次花費(fèi)較高，實(shí)驗(yàn)機(jī)會(huì)有限，需至少4代篩選穩(wěn)定性狀，并不能高效的完成育種工作。

3 結(jié)語(yǔ)

我國(guó)豐富的荷花品種為荷花的研究提供了豐富的原材料，取得了一定的研究成果?，F(xiàn)階段雖有雜交育種、輻射育種、芽變育種、倍數(shù)育種、化學(xué)誘變育種等多種育種方式，但單獨(dú)使用一種育種方式都有一定的局限。如雜交育種存在的一些問(wèn)題，包括人工定向雜交結(jié)實(shí)率低，F(xiàn)1代性狀變異率有限，且花型、花色趨向母本；自然雜交父本具有不確定性，無(wú)法進(jìn)行定向育種。在輻射育種方面，荷花輻射能誘發(fā)產(chǎn)生變異，但突變方向不好掌握，隨機(jī)性大，有些變異性狀通過(guò)無(wú)性繁殖難以穩(wěn)定，要確定其性狀的穩(wěn)定，需進(jìn)行多代系統(tǒng)觀察和對(duì)比分析。通過(guò)對(duì)育種的方式研究，發(fā)現(xiàn)將輻射方法與雜交育種相結(jié)合并通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)培養(yǎng)出能夠穩(wěn)定遺傳的荷花新品種是今后育種工作的方向。隨著人們審美水平的提高，對(duì)于觀賞荷花的性狀要求越來(lái)越高，單一育種方法越來(lái)越難滿足荷花育種的需求，多學(xué)科多種育種方式相結(jié)合才是今后的主流。因此，荷花遺傳育種工作任重而道遠(yuǎn)。