劉紫佳，于 靜，樊明壽，賈立國

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

中國是世界最大的馬鈴薯生產(chǎn)國，馬鈴薯在保障國家糧食安全和服務(wù)社會經(jīng)濟等方面具有重要戰(zhàn)略作用。為確保糧食安全，2015年國家提出馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，馬鈴薯與水稻、玉米、小麥一起成為中國四大糧食作物。

氮肥是作物生長發(fā)育的必需大量元素，在作物產(chǎn)量形成中扮演至關(guān)重要的角色。早在1994 年，Borlang博士就曾斷言，全世界作物產(chǎn)量增加50%的原因歸功于化肥的施用，而氮肥的貢獻率占其中的一半以上[1]。合理施用氮肥不僅可以提高馬鈴薯產(chǎn)量和經(jīng)濟效益，還可以減少環(huán)境污染的風(fēng)險。近年來由于施肥不當(dāng)，中國作物氮肥吸收利用率只有30%～35%[2]。秦永林等[3]對內(nèi)蒙古自治區(qū)馬鈴薯施肥狀況調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，大部分農(nóng)戶肥料用量不合理，施氮合理的農(nóng)戶僅為32.7%。施肥不合理是限制當(dāng)?shù)伛R鈴薯生產(chǎn)的主要因素之一[4]。氮肥長期不合理施用使得營養(yǎng)元素大量累積，導(dǎo)致土壤溶液鹽分濃度和滲透壓的增加，加重次生鹽漬化，還致使土壤養(yǎng)分的失衡和酸化，嚴(yán)重威脅農(nóng)田生態(tài)安全[5]。

因此，如何提高作物氮素利用率引起社會和相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注。提高氮素利用率的途徑主要有兩種：一是改進栽培措施，例如合理群體結(jié)構(gòu)構(gòu)建、配方施肥、水肥一體化、新型肥料的應(yīng)用等；二是篩選氮高效的品種[6]。不同作物在養(yǎng)分的吸收和利用方面存在差異，同一作物不同基因型在養(yǎng)分的吸收和利用方面也差異顯著，從而導(dǎo)致氮素利用效率存在較大差異。這一結(jié)論在水稻[7,8]、玉米[9]、小麥[10,11]等作物上已經(jīng)得到證實。氮高效基因型馬鈴薯能夠在較低的氮水平下獲得較多的塊莖干物質(zhì)，提高氮利用效率可以有效地緩解馬鈴薯產(chǎn)量與環(huán)境污染之間的矛盾[12,13]。但是，關(guān)于氮肥效率的評價方法有不同的報道，建立科學(xué)一致的評價方法對品種和栽培技術(shù)對氮效率的貢獻評價至關(guān)重要。

1 氮對馬鈴薯生長的影響

1.1 馬鈴薯氮素需求特征

要提高馬鈴薯的氮肥利用效率，首先要了解馬鈴薯的氮肥需求特征。在一定的氮肥用量范圍內(nèi)，氮素能夠促進馬鈴薯營養(yǎng)器官的建成，增施氮肥可以增加馬鈴薯塊莖的產(chǎn)量。且氮與植株光合作用密切相關(guān)，可協(xié)調(diào)馬鈴薯莖葉生長和塊莖生長矛盾[14]。氮素供應(yīng)不足時，馬鈴薯植株矮小，塊莖比重下降，過量施用氮肥會推遲塊莖的形成時間[15]。這說明并不是施氮越多越好，而是有一個適宜的范圍。

施氮量的增加能促進馬鈴薯養(yǎng)分的吸收，提高馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)，但達到一定水平，養(yǎng)分吸收下降[16]。當(dāng)施氮量在0～180 kg/hm2時，馬鈴薯塊莖干物重和植株干物重隨施氮量的增加顯著增加，而且植株含氮量也隨之增加[17]。氮肥可以促進馬鈴薯葉片葉綠素的合成[18]，SPAD值與葉綠素含量都與單株產(chǎn)量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[19]。張煒等[20]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯植株的株高、葉長在施氮量為360 kg/hm2時達到最大，但是產(chǎn)量卻顯著低于180 kg/hm2處理下的產(chǎn)量，馬鈴薯植株養(yǎng)分吸收并不會全部轉(zhuǎn)化為塊莖產(chǎn)量。氮肥過量施入，馬鈴薯植株太高、葉長徒長，氮素累積量向塊莖轉(zhuǎn)化減少，產(chǎn)量降低[21]。因此，合理施氮對馬鈴薯增產(chǎn)至關(guān)重要。

中國不同栽培模式下每生產(chǎn)1 000 kg馬鈴薯塊莖需要吸收氮4.5～6.0 kg[15]。不同土地類型、不同馬鈴薯品種所需要的氮肥有所差別：典型的黑土地種植馬鈴薯品種‘延薯4號’，生產(chǎn)1 000 kg塊莖需要氮養(yǎng)分4.6 kg[22]；在褐土、中壤地區(qū)種植‘克新1號’，生產(chǎn)1 000 kg 塊莖需要吸收氮5.6 kg[23]；在內(nèi)蒙古自治區(qū)西部的平原沖積土上種植‘同薯8 號’，生產(chǎn)1 000 kg 塊莖氮素吸收量為4.4 kg[24]。因此，合理施肥要根據(jù)馬鈴薯的品種特性而定。

1.2 氮肥施用對馬鈴薯生產(chǎn)的影響

在實際生產(chǎn)中，中國普遍粗放的氮肥管理措施加上缺乏科學(xué)的理論指導(dǎo)，導(dǎo)致作物基因型并不能充分發(fā)揮其產(chǎn)量優(yōu)勢。氮肥對馬鈴薯塊莖的產(chǎn)量貢獻比較大[25,26]，進行科學(xué)的氮肥運籌不僅會降低成本、減少環(huán)境污染的風(fēng)險，而且會提高產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。

根據(jù)馬鈴薯植株生育期的規(guī)律，苗期植株對氮的需求較少，塊莖形成期和塊莖膨大期所吸收的氮素占需求量的80%左右。淀粉積累期和收獲期植株對氮的需求逐漸減少[27]。向竹清等[28]發(fā)現(xiàn)，在適宜的施氮水平上，80%氮肥基施加上20%氮肥追施能夠顯著提高馬鈴薯的氮肥利用率和塊莖產(chǎn)量。王祥植等[29]發(fā)現(xiàn)，分2～3 次追氮處理產(chǎn)量較1次追氮處理提高了20.75%和17.80%?？梢姡鶕?jù)馬鈴薯植株需氮規(guī)律進行分次追施氮肥提高塊莖產(chǎn)量是可行的。

2 氮效率評價方法的研究進展

對氮效率并沒有進行統(tǒng)一的定義，普遍認(rèn)為氮效率可以分為氮素吸收效率和氮素利用效率兩部分。目前，很多研究者都應(yīng)用Moll等[30]對氮素吸收效率和氮素利用效率的定義。根據(jù)Moll等[30]對氮效率的定義，氮效率指標(biāo)間存在以下關(guān)系：

氮吸收效率=植株總吸氮量/供氮量

氮利用效率=產(chǎn)量/植株總吸氮量

氮效率=產(chǎn)量/供氮量

由此可知，氮效率是氮吸收效率和氮利用效率互作的結(jié)果，科學(xué)的篩選氮效率的方法要兼顧氮素吸收效率和氮素利用效率。王曉婧等[31]研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型小麥的氮素利用率在不同氮水平下有不同的實現(xiàn)途徑，有的品種因為較高的氮素吸收效率導(dǎo)致氮素利用效率較高，而有的品種則是依賴較高的氮素利用效率實現(xiàn)氮的高效利用，這就導(dǎo)致了同一作物不同基因型間對氮素吸收利用的差異。黃元炯等[32]基于Moll等[30]氮效率的定義，用單株葉重量/供氮量表示烤煙的氮效率：低氮條件下，氮效率高的基因型具有較強的耐低氮特性；高氮條件下，氮效率高的基因型具有耐高氮的特性。將低氮與中氮、低氮與高氮、中氮與高氮處理下的單株葉重量的比值作為氮素反應(yīng)指數(shù)，氮素反應(yīng)指數(shù)與煙株耐低氮能力成正比，即低氮水平下，單株葉重量大，該基因型煙株耐低氮能力強?；诓煌蛐驮谌齻€或以上氮水平提出，氮素供應(yīng)水平和基因型之間的差異是導(dǎo)致氮素吸收效率的差異。在缺氮和正常供氮條件下，孫傳范等[33]發(fā)現(xiàn)小麥品種對氮利用效率指標(biāo)的影響隨環(huán)境而變化，相同氮水平下吸收效率受環(huán)境影響較小，不同基因型間存在著較大的差異。童依平等[34]研究表明，低氮條件下，產(chǎn)量的形成是氮素的吸收和利用效率共同作用的結(jié)果，而高氮條件下氮素的吸收效率影響產(chǎn)量形成。由此可見，在兩種氮水平下也可以對不同基因型的氮效率差異進行比較。

在評價氮效率時，對不同作物設(shè)置的氮水平和生育時期也要考慮其中。陳二影等[35]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，谷子苗期以氮素吸收效率為主，在兩種氮水平下，氮吸收效率和氮利用效率可作為兩個獨立的性狀指標(biāo)對氮高效品種進行篩選。這與Moll等[30]的研究有所不同，不同作物不能照搬其他作物的篩選方法，要視具體情況而定。

3 馬鈴薯氮效率評價方法的研究現(xiàn)狀

不同氮素水平下不同基因型馬鈴薯的氮素效率差異顯著，目前對馬鈴薯的氮效率的評價指標(biāo)和方法有很多，常用的評價指標(biāo)有氮素吸收效率、氮素利用效率、產(chǎn)量、耐低氮脅迫指數(shù)等。

何丹丹等[36]以不同基因型馬鈴薯在缺氮和正常氮條件下的平均產(chǎn)量作為氮效率的評價指標(biāo)，將馬鈴薯分為四種類型：雙高型（氮高效）、雙低型（氮低效）、低氮高效型、高氮高效型。其中，雙高效型馬鈴薯在不同供氮水平下均表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量，干物質(zhì)積累能力與其他氮效率類型品種相比最強，無論在正常施氮還是不施氮的情況下，氮高效基因型馬鈴薯都能保持較高的產(chǎn)量。通過進一步研究，發(fā)現(xiàn)氮高效型品種的葉片氮素累積量與SPAD值均高于低效型品種，為氮高效型品種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，進而導(dǎo)致氮高效型品種葉片光合氮利用效率高，這也是氮高效型品種較氮低效型品種高產(chǎn)的原因。目前這種分類方法被普遍使用，品種較多時，可以直觀地解釋每類氮效率類型馬鈴薯基因型在不同氮處理下的產(chǎn)量特點，但是每類氮效率類型馬鈴薯基因型的氮素吸收效率和氮素利用效率還要進行具體分析。

評價不同馬鈴薯基因型耐低氮且氮高效的能力也可以用類似的方法。張婷婷等[37]以不同氮水平下不同馬鈴薯基因型塊莖的平均產(chǎn)量和耐低氮脅迫指數(shù)為依據(jù)，將27 個馬鈴薯品種分為雙高效耐低氮型、雙高效不耐低氮型、低氮高效型、高氮高效型、雙低效耐低氮型和雙低效不耐低氮型6類。對雙高效耐低氮型‘冀張薯12號’和雙低效不耐低氮型‘尤佳70’進行進一步分析，發(fā)現(xiàn)雙高效耐低氮型的氮效率顯著高于雙低效不耐低氮型，但是這種方法并不能把耐低氮的能力進行量化，具體的與耐低氮相關(guān)的指標(biāo)還要進一步探索。

除了以上對馬鈴薯的產(chǎn)量進行分類的方法外，還有對指標(biāo)進行加權(quán)平均的方法。程紅等[38]在盆栽條件下以24個馬鈴薯品種的產(chǎn)量為主要指標(biāo)，在中氮（0.42 mg/L）和高氮（0.84 mg/L）下選擇各品種的最佳施氮水平，根據(jù)不同基因型馬鈴薯間氮效率在低氮處理下的差異，把植株的含氮率、生物量和氮累積量作為馬鈴薯氮高效品種篩選的依據(jù)。采用加權(quán)平均的方法，對苗期和塊莖形成期的馬鈴薯植株的相對含氮率、相對干物質(zhì)積累量和相對氮積累量等指標(biāo)進行賦值，各時期各指標(biāo)賦值=100×該品種在該指標(biāo)由低到高的排序/24；苗期評分值=（相對干物質(zhì)量賦值+相對含氮率賦值+相對氮積累量賦值）×1/3；總評價值=苗期評分值×0.3+塊莖膨大期評分值×0.3+產(chǎn)量評分值×0.4。以最終的總評價值進行聚類分析，對不同基因型馬鈴薯品種進行篩選，把馬鈴薯分為氮高效、氮低效和中間型品種3種類型。這種方法與前一個方法的區(qū)別是將高氮高效型和低氮高效型歸為了中間型，并將馬鈴薯植株苗期的表現(xiàn)進行了量化。但是這類方法只能解釋氮高效、氮低效品種的表現(xiàn)差異，并不能解釋中間型品種的氮效率差異的原因。

4 展 望

近年來，馬鈴薯生產(chǎn)過程中氮肥施用過量問題尤為突出，隨之產(chǎn)生資源浪費和環(huán)境惡化問題日益突顯。科學(xué)的氮效率評價方法對于馬鈴薯育種和栽培技術(shù)非常重要，不僅有利于揭示氮素高效利用的機理，且對于馬鈴薯氮肥高效利用和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展具有重要意義?；贛oll 等[30]的氮效率的評價方法可以作為解析馬鈴薯氮效率的評價指標(biāo)，但是在耐低氮相關(guān)指標(biāo)、中間型品種的氮效率差異原因分析方面還有待進一步研究，為馬鈴薯氮效率差異生理機制的研究提供更加科學(xué)的理論依據(jù)。