羅 蘭，鄧振鵬，呂長(zhǎng)文*

（1.中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院，重慶 400714；2.西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，重慶 400714；3.薯類生物學(xué)與遺傳育種重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715）

鉀（K+）是所有生物體內(nèi)最重要的陽(yáng)離子營(yíng)養(yǎng)元素，其在細(xì)胞水平含量較高（通常約100 mmol/L），并且受到高度調(diào)節(jié)[1]。K+影響植物生長(zhǎng)發(fā)育多個(gè)方面，例如植物生長(zhǎng)、生物和非生物脅迫耐受以及植物器官的運(yùn)動(dòng)[2-4]。缺鉀的作物更容易遭受這些不利因素的侵襲，而合理施用鉀肥可以減少不利環(huán)境對(duì)作物產(chǎn)量的影響。鉀素還是許多植物主要功能的必需元素，包括酶的激活、蛋白質(zhì)的合成和植物的光合作用等[5]。中國(guó)是世界上最大的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，馬鈴薯產(chǎn)量約占世界馬鈴薯總產(chǎn)量的1/4。近年來(lái)，由于受到馬鈴薯食用消費(fèi)需求和工業(yè)加工需求強(qiáng)勁增長(zhǎng)的刺激，以及政府政策的有力支持，中國(guó)馬鈴薯種植面積和產(chǎn)量增長(zhǎng)迅速。2019 年中國(guó)馬鈴薯種植面積達(dá)到491 萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量達(dá)到9 188 萬(wàn)t，是僅次于水稻、小麥和玉米的第四大糧食作物，同時(shí)也是大宗蔬菜及重要的食品工業(yè)加工原料[6]。同時(shí)馬鈴薯作為喜鉀作物，其產(chǎn)量依賴鉀肥的施用量[7]。根據(jù)殷文等[8]試驗(yàn)結(jié)果，施鉀量在0～365.85 kg/hm2時(shí)，馬鈴薯產(chǎn)量隨著鉀肥施用量的增加而增加。中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題之一是土壤中可供利用的鉀元素日益減少。目前現(xiàn)有的耕地中普遍都存在鉀元素缺少的狀況，缺鉀一般性土壤（即速效鉀在50～70 mg/kg）和缺鉀嚴(yán)重土壤（即速效鉀小于50 mg/kg）面積大約有23 萬(wàn)hm2，占中國(guó)耕地面積比重的23%，其中中國(guó)南方嚴(yán)重缺鉀的土壤面積達(dá)到9.3萬(wàn)hm2[9]。另一方面，在馬鈴薯的栽培過(guò)程中鉀肥不合理和大量施用，則造成鉀素流失嚴(yán)重和環(huán)境污染。因此，在馬鈴薯的生產(chǎn)過(guò)程中，明確不同品種的鉀素利用效率類型，利用其自身對(duì)鉀素的需求特點(diǎn)和產(chǎn)量目標(biāo)確定鉀肥的施用量是提高鉀肥利用效率和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的途徑之一。研究表明，植物的鉀素吸收和利用效率方面在同一作物不同品種間存在較大差異，如水稻[10-12]、小麥[13-15]、玉米[16]、煙草[17]等均表現(xiàn)出這一特點(diǎn)。劉芳等[18]從單株鮮薯重、鉀素經(jīng)濟(jì)利用效率及品質(zhì)對(duì)7 個(gè)常用馬鈴薯品種對(duì)低鉀脅迫的反應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同品種對(duì)低鉀脅迫的反應(yīng)也明顯不同。

結(jié)合不同馬鈴薯品種對(duì)鉀素的響應(yīng)能力及在低鉀水平下的產(chǎn)量，合理選擇作物品種和施鉀水平可以提高鉀肥經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)通過(guò)挖掘植物本身的鉀素營(yíng)養(yǎng)效率潛力，培育鉀高效品種是有效提高鉀素利用效率的重要方式之一。但如何準(zhǔn)確和快速地鑒定與評(píng)價(jià)不同馬鈴薯材料對(duì)鉀素吸收利用效率，方法不一。許多科研工作者選擇在作物苗期的鉀素效率差異作為篩選評(píng)價(jià)的方法，但是苗期的試驗(yàn)結(jié)果與收獲期的結(jié)果有一定差異[19]。田間試驗(yàn)篩選耐低鉀基因型的方法是最直接、最客觀的篩選方法，但是由于工作量大、周期長(zhǎng)、篩選效率低，難以實(shí)現(xiàn)快速高效的篩選。在室內(nèi)進(jìn)行的水培試驗(yàn)，能通過(guò)人工控制植物生長(zhǎng)的溫度、光照等條件，而且不受季節(jié)的限制，但也存在不同生態(tài)條件下鉀素利用效率鑒定結(jié)果吻合較差等問(wèn)題。

在研究植物營(yíng)養(yǎng)方面，前人多采用苗期營(yíng)養(yǎng)性狀指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)不同品種營(yíng)養(yǎng)效率的差異[19]，但不同品種在整個(gè)生育期的鉀營(yíng)養(yǎng)特性差異較大，同一品種生育前期和生育后期的表現(xiàn)可能不一致[14]。為貼近實(shí)際大田生產(chǎn)，本試驗(yàn)采用成熟期的營(yíng)養(yǎng)性狀指標(biāo)來(lái)衡量馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)吸收與利用效率。采用蛭石盆栽試驗(yàn)，擬在低鉀和高鉀兩個(gè)水平下研究20 個(gè)不同馬鈴薯品種（系）在收獲期鉀素營(yíng)養(yǎng)效率的差異。本研究探討了不同馬鈴薯品種（系）鉀素的吸收和利用效率的差異，對(duì)不同馬鈴薯品種（系）鉀素利用類型進(jìn)行了劃分，旨在為馬鈴薯高效育種提供新思路。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2017～2018 年在西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院（重慶市）薯類作物研究所網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。

1.1 試供品種

試驗(yàn)選擇的20 份材料主要為西南地區(qū)主推馬鈴薯品種（系），品種（系）名稱及來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 供試馬鈴薯品種（系）Table 1 Potato varieties (lines) used in experiment

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將約50 g 的馬鈴薯種薯放置在20℃左右的條件下打破休眠，然后種植在裝滿蛭石的長(zhǎng)方形盆內(nèi)，盆栽種植容器為長(zhǎng)55 cm，寬15 cm，高17 cm的聚乙烯塑料盆。每盆定植5 株。每盆施用的鉀肥為硫酸鉀（K2O 50%）（用量按下述中低鉀和高鉀處理進(jìn)行），施過(guò)磷酸鈣（P2O512%）80 kg/hm2，尿素（N 46.3%）225 kg/hm2，各種肥料按塑料盆面積（55 cm×15 cm）成比例用量以基肥施入。試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，鉀素營(yíng)養(yǎng)水平為主區(qū)，設(shè)低鉀素（75 kg/hm2）和高鉀素（300 kg/hm2）2 個(gè)水平；品種為副區(qū)，共20 水平（表1），3 次重復(fù)，每重復(fù)3盆。該盆栽試驗(yàn)于2019 年9 月10 日種植，于同年12 月5 日收獲，其他措施同一般高產(chǎn)田管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及分類方法

收獲時(shí)測(cè)定單株馬鈴薯產(chǎn)量（g）和植株鮮重，然后在105℃殺青30 min，后調(diào)至75℃烘至恒重測(cè)定塊莖和植株干重。將干樣用打粉器磨成粉末后過(guò)80 目篩，用乙酸銨浸提-原子吸收分光光度計(jì)法測(cè)定鉀含量[20]。

鉀素吸收和利用效率的相關(guān)指標(biāo)按如下公式計(jì)算：

植株鉀素積累量（Plant K accumulation，mg）=植株干物重×含鉀量[21]；

鉀素吸收效率（K uptake efficiency，%）=鉀素吸收總量/介質(zhì)中供鉀量×100[22]；

鉀素利用效率（K utilization efficiency，%）=塊莖干重/總鉀素吸收量[23]；

鉀素收獲指數(shù)（K harvest index，%）= 塊莖鉀含量/總鉀素吸收量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 21.0 進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，采用Duncan 檢測(cè)進(jìn)行多重比較，聚類分析參考唐忠厚等[24]的方法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同馬鈴薯品種（系）鉀素營(yíng)養(yǎng)特性

方差分析結(jié)果表明，品種間在產(chǎn)量、植株含鉀量、塊莖含鉀量、鉀素吸收效率、鉀素利用效率以及鉀素收獲指數(shù)差異極顯著；鉀水平間在鉀素利用效率差異顯著，其他性狀差異極顯著；品種×鉀水平互作效應(yīng)在所研究的所有性狀均極顯著（表2）。高鉀水平下，馬鈴薯的產(chǎn)量、塊莖含鉀量、鉀素利用效率和鉀素收獲指數(shù)都有所提高，而植株含鉀量和鉀素吸收效率則隨著鉀素水平的升高而降低。在低鉀素水平下，馬鈴薯單株產(chǎn)量變幅為65.00～515.00 g，平均值為219.58 g；而在高鉀素水平的單株產(chǎn)量變幅為50.00～630.00 g，平均值為262.42 g。而鉀素吸收效率則隨著施鉀水平的提高而降低，在低鉀水平下變幅為48.59%～268.83%，平均值為136.12%，在高鉀水平下的變幅為9.49%～95.83%，平均值為37.57%。

表2 馬鈴薯品種（系）鉀吸收和利用差異Table 2 Variation of potassium uptake and utilization efficiency in potato varieties (lines)

2.2 馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)效率參數(shù)間的相互關(guān)系

不同供鉀水平下馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)效率參數(shù)間相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。在低鉀水平下，鉀素總吸收量與植株含鉀量和塊莖含鉀量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.444**和0.823**，而在高鉀水平下，植株含鉀量與鉀素總吸收量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與塊莖含鉀量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.668**和0.264**。鉀素利用效率在低鉀條件下與植株含鉀量（rk75=-0.523**）呈極顯著負(fù)相關(guān)，在高鉀條件下（rk300=0.410**）呈極顯著正相關(guān)，由此表明低鉀條件下莖葉鉀含量越大的品種鉀素利用效率越低。

表3 馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)效率指標(biāo)相關(guān)性Table 3 Correlations between parameters related with potassium use efficiency in potato

2.3 不同基因型馬鈴薯在不同供鉀水平下的產(chǎn)量差異

各品種（系）在不同施鉀水平下的產(chǎn)量存在顯著差異。低鉀水平下，‘黔芋6 號(hào)’‘川芋117’‘378711.7’和‘鄭薯5號(hào)’的單株平均產(chǎn)量高于300 g，而在高鉀水平下，單株產(chǎn)量高于300 g 的有9 個(gè)品種，其中‘S21’‘米拉’和‘黔芋6 號(hào)’的平均單株產(chǎn)量在400 g 以上。若以單株相對(duì)產(chǎn)量作為評(píng)價(jià)鉀脅迫的敏感程度，據(jù)此可知耐低鉀能力最強(qiáng)的品系是‘C19’，其次為‘華渝 5 號(hào)’‘麗薯 6 號(hào)’和‘鄭薯5 號(hào)’；而對(duì)鉀最敏感的品種是‘米拉’，‘S21’‘S03-0452’和‘安龍5 號(hào)’較敏感（表4）。

表4 不同施鉀水平下馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量差異Table 4 Yield differences of potato varieties (lines) under different potassium application levels

2.4 不同馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)效率的評(píng)價(jià)與聚類

以兩個(gè)鉀素水平的相對(duì)產(chǎn)量和低鉀水平下馬鈴薯產(chǎn)量為聚類參數(shù)，通過(guò)雙高效型、低鉀高效型、高鉀高效型和雙低效型四分聚類法分析可知（圖1），供試品種的鉀素營(yíng)養(yǎng)效率存在明顯的基因型差異。其中，第一類高鉀高效型，包括‘米拉’‘中薯 19 號(hào)’‘恩薯 78-11’‘S03-0452’‘早大白’‘S21’‘安龍 5 號(hào)’‘049565’和‘2014X3-1’9 個(gè)品種（系），在四種類型中占比最多；第二類為雙低效型，分別是‘08CA0710’‘09307-830’‘B20-7’和‘涼薯2 號(hào)’；第三類為雙高效型，在4 種類型中占比最少，僅有‘黔芋6 號(hào)’‘川芋117’和‘378711.7’。第四類為低鉀高效型，包括‘華渝5號(hào)’‘鄭薯 5 號(hào)’‘麗薯 6 號(hào)’和‘C19’。

圖1 不同基因型馬鈴薯鉀素營(yíng)養(yǎng)效率的聚類分析Figure 1 Cluster analysis of potassium nutrient efficiency in different potato genotypes

2.5 不同鉀素營(yíng)養(yǎng)效率馬鈴薯吸收和利用效率的差異

不同鉀素營(yíng)養(yǎng)效率類型品種其營(yíng)養(yǎng)效率參數(shù)存在明顯差異。在低鉀水平和高鉀水平下，由上述方法篩選的雙高效型品種‘黔芋6 號(hào)’‘378711.7’的產(chǎn)量、塊莖鉀積累量、鉀素吸收效率均高于或顯著高于雙低效品種‘08CA0710’‘09307-830’。從數(shù)值看，各類型馬鈴薯品種在低鉀水平和高鉀水平下植株鉀積累量均低于塊莖鉀積累量，同時(shí)在低鉀水平下的鉀素吸收效率高于高鉀水平下鉀素吸收效率。但是雙低效型品種在低鉀水平下的鉀素吸收效率低于或顯著低于其他3種類型（表5）。

表5 不同鉀素類型馬鈴薯品種（系）對(duì)鉀素吸收和利用的差異Table 5 Variation of K uptake efficiency and K utilization efficiency in different K utilization efficiency types of potato varieties (lines)

3 討 論

土壤中的大部分鉀以固定或以結(jié)晶的形式存在，植物可利用的有效鉀含量很低[25]。同時(shí)土壤中其他組分也會(huì)限制鉀的吸收，如高濃度的Na+和NH4+可抑制根系對(duì)鉀的吸收[26-28]，土壤含水量也影響植物對(duì)鉀的獲取。因此，在外界鉀含量不足的條件下，植物的生長(zhǎng)發(fā)育顯著受阻。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，供試馬鈴薯品種在不同鉀素水平下的鉀素吸收與利用效率等相關(guān)指標(biāo)存在顯著差異（表2），說(shuō)明供試馬鈴薯品種在鉀素營(yíng)養(yǎng)利用方面存在較大遺傳差異，這與其他作物在鉀素吸收與利用方面相似[10-17]。韓新愛(ài)等[29]研究表明，在所有參試馬鈴薯品種中，有24 個(gè)品種單株產(chǎn)量在低鉀脅迫一定程度下降低。本研究表明，供試的20個(gè)馬鈴薯品種中有10 個(gè)品種在低鉀脅迫下的單株產(chǎn)量有不同程度的下降，與韓新愛(ài)等[29]研究結(jié)果基本一致。變異系數(shù)是衡量某一性狀指標(biāo)是否可以作為篩選評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)，變異程度越大則說(shuō)明指標(biāo)的靈敏度越高[30]。本研究表明，兩個(gè)鉀素水平下的產(chǎn)量（CVK7542.59%和CVK30053.01%）、植株含鉀量（CVK7560.84%和CVK30065.47%）、塊莖含鉀量（CVK7548.73%和CVK30055.01%）、鉀素吸收效率（CVK7540.69%和CVK30048.02%）、鉀素收獲指數(shù)（CVK7549.70%和CVK30046.65%）在品種間均存在很大差異，其中產(chǎn)量又是作物生產(chǎn)最終結(jié)果的體現(xiàn)，因此產(chǎn)量可以作為馬鈴薯鉀素效率評(píng)價(jià)的首選指標(biāo)。但馬鈴薯鉀高效的生理機(jī)制尚不清楚，有待進(jìn)一步深入研究。

前人對(duì)多種作物鉀效率進(jìn)行了研究，但由于沒(méi)有統(tǒng)一的鉀效率定義和評(píng)價(jià)方法，所以導(dǎo)致結(jié)論差異很大[31]。選擇適合鉀脅迫強(qiáng)度、時(shí)期及鑒定方法是評(píng)價(jià)馬鈴薯耐低鉀性的關(guān)鍵。本試驗(yàn)以兩個(gè)鉀素水平下的相對(duì)產(chǎn)量和低鉀水平下馬鈴薯產(chǎn)量進(jìn)行聚類分析，對(duì)馬鈴薯品種的鉀素營(yíng)養(yǎng)效率進(jìn)行分類，將20 個(gè)馬鈴薯品種分為四類，即高鉀高效型、低鉀高效型、雙高效型和雙低效型。劉芳等[18]依據(jù)低鉀脅迫下的單株鮮重鉀素經(jīng)濟(jì)利用效率及相對(duì)單株鮮重和相對(duì)鉀素經(jīng)濟(jì)利用效率對(duì)7 個(gè)品種的耐低鉀能力進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明‘米拉’在低鉀脅迫下產(chǎn)量顯著降低并被歸類為中間型耐鉀品種，結(jié)果盡管有相似之處，但在類型的命名方面有一定的差異?？梢?jiàn)，篩選鉀素營(yíng)養(yǎng)效率的評(píng)價(jià)方法不同，結(jié)果也不同。此外，篩選壓力也對(duì)結(jié)果會(huì)有影響，施鉀量過(guò)高或過(guò)低即篩選壓力過(guò)小或過(guò)大，盡管不同基因型耐受與敏感程度不一樣，但最終表現(xiàn)為可能因不同品種表型差異較小，進(jìn)而影響篩選的準(zhǔn)確性。因此，建立有效的篩選技術(shù)體系進(jìn)行廣泛的種質(zhì)資源篩選以獲得理想的基因型材料是研究的關(guān)鍵所在。