馬吉鋒 黃金濤 魏哲 于洋 楊宇為 張俊麗 梁小軍

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所 750002）

硒是動(dòng)物生長過程中不可或缺的微量礦物質(zhì)元素之一，對動(dòng)物成長發(fā)育及一些疾病預(yù)防有重要作用。從200 年前發(fā)現(xiàn)硒元素至今天，科學(xué)家們先后發(fā)現(xiàn)硒元素可預(yù)防大鼠肝壞死和雞滲出性素質(zhì)，缺乏硒元素會(huì)造成白肌病，而且硒元素是動(dòng)物合成谷胱甘肽過氧化物酶所必需的[1-3]。世界衛(wèi)生組織認(rèn)定硒是一種對動(dòng)物和人類健康生長具有重要作用的不可或缺的元素。目前，國內(nèi)外專家和學(xué)者們通過化學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、病理學(xué)及動(dòng)物生產(chǎn)學(xué)等方面對其進(jìn)行深入研究，極大程度的豐富了硒在動(dòng)物生產(chǎn)上的研究應(yīng)用。本文通過對硒的來源、生理功能、攝入量及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)行綜述，希望對硒的研究工作提供參考。

1 硒的來源

根據(jù)日常生產(chǎn)中的應(yīng)用，硒的主要來源有無機(jī)硒、有機(jī)硒、納米硒3 種。

1.1 無機(jī)硒

目前，我們已知的動(dòng)物飼料中的無機(jī)硒來源主要有3 大類：元素硒，亞硒酸鹽，硒酸鹽，其中在生產(chǎn)中使用最多的是亞硒酸鈉[4]。相比其他硒源，無機(jī)硒的毒性大、利用率低，而且對生態(tài)環(huán)境會(huì)造成污染。

1.2 有機(jī)硒

有機(jī)硒的毒性小、環(huán)境污染低、生物利用率高，一般包括硒酸脂多糖、硒代蛋氨酸、硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸和酵母硒。酵母硒又被稱為富硒酵母，具有安全、穩(wěn)定、吸收率高且環(huán)境污染小等優(yōu)點(diǎn)。蔣立等在仔獺兔日糧中添加酵母硒發(fā)現(xiàn)，添加酵母硒的各組仔獺兔相對比對照組的仔獺兔日增重都明顯提高，而料重比分別顯著降低2.26%、6.02%、3.80%[5]。陳敏等研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼料中添加啤酒酵母硒使得肉雞胸肌肉色紅度比添加無機(jī)硒組的肉雞胸肌肉色紅度更高，滴水損失更少[6]。硒酸脂多糖是以卡拉膠為載體，將元素硒與多糖結(jié)合而成的新型有機(jī)硒化物。劉曉松等用硒酸脂多糖（畜寶）灌服綿羊8 個(gè)月發(fā)現(xiàn)，硒酸脂多糖對成年羊只的增重效果不明顯，但對其后代和育成期羊只的增重效果明顯，且育成期羊只與后代羊只的抗病力和成活率明顯提高，生長發(fā)育速度也較快，說明硒酸脂多糖對家畜的生產(chǎn)性能有良好的促進(jìn)生長和提高免疫力的效果[7]。

1.3 納米硒

納米硒是利用納米技術(shù)以蛋白質(zhì)為核、紅色元素硒為膜、蛋白質(zhì)為分散劑制備新型納米粒子。能提高機(jī)體免疫力，具有吸收利用率高、毒性小、對環(huán)境低污染等優(yōu)點(diǎn)。楊清麗等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加納米硒可以降低蛋雞的料重比，提高蛋雞產(chǎn)蛋率和平均蛋重；在第42 天時(shí)各試驗(yàn)組的血清中免疫球蛋白含量均有所提高；與對照組相比，產(chǎn)蛋雞血清中的蛋白質(zhì)含量增加，膽固醇、甘油三酯和尿酸等含量降低，蛋黃中的硒含量也得到提高[8]。

2 硒的生理功能

2.1 硒的抗氧化作用

硒元素是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶的活性中心，是合成抗氧化酶的必需元素。硒在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的含量可以影響到動(dòng)物機(jī)體內(nèi)GSH-PX、SOD、CAT 等酶的活性[9]。硒是通過酶促反應(yīng)消除脂質(zhì)過氧化物來實(shí)現(xiàn)其抗氧化能力的。曲湘勇等發(fā)現(xiàn)，添加0.3、0.5mg/kg 酵母硒時(shí)，乳鴿血清中的GSH-PX、TSOD、T-AOC 分別提高34.36%、30.30%、144.62%和35.80%、30.19%、177.36%，添加0.3、0.5mg/kg 納米硒時(shí)，乳鴿血清中的GSH-PX、T-SOD、T-AOC 分別提高13.32%、27.73%、148.13%和39.02%、37.44%、221.32%，并且添加納米硒和酵母硒的效果都十分顯著[10]。朱松波等發(fā)現(xiàn)，添加硒后奶牛乳和血液中的GSH-PX 活性增高，血液中硒的含量也升高，與曲湘勇等實(shí)驗(yàn)結(jié)果相同，說明硒可以增強(qiáng)家畜抗氧化機(jī)能[11]。丁斌鷹等研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬的血清中，酵母硒Ⅱ組比亞硒酸鈉組的谷胱甘肽過氧化物酶顯著提高22.03%，總產(chǎn)氧化物歧化酶顯著提高9.17%，總抗氧化能力顯著提高150%，說明有機(jī)硒的抗氧化能力比無機(jī)硒的效果更好[12]。

2.2 硒的免疫作用

補(bǔ)充硒可以增強(qiáng)畜禽體內(nèi)免疫力，起到防止疾病的效果[13]。高學(xué)云等研究發(fā)現(xiàn)，給小鼠飼喂一定劑量的納米硒可以有效抑制LLC 移植瘤的體積與重量，而且高劑量的納米硒可以明顯抑制小鼠LLC 移植瘤的肺轉(zhuǎn)移率、結(jié)節(jié)數(shù)和范圍[14]。張克春等研究表明，日糧中添加富硒益生菌、亞硒酸鈉可以顯著降低乳房炎乳區(qū)陽性率[15]。陳秀錦等報(bào)道，富硒羅布麻茶的硒含量為3.0g 時(shí)可以增強(qiáng)小鼠淋巴細(xì)胞增殖轉(zhuǎn)化能力，顯著增高小鼠的NK 細(xì)胞活性，增強(qiáng)免疫功能[16]。王寶維等研究指出，各試驗(yàn)組的T 淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)均顯著高于對照組，而脾臟指數(shù)除9 周齡亞硒酸鈉組外都顯著高于對照組，但不同硒源間各指數(shù)差異不顯著，酵母硒比納米硒和亞硒酸鈉的T 淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率分別提高4.98%、11.05%，說明酵母硒對免疫功能的影響比納米硒和亞硒酸鈉好[17]。

2.3 硒的代謝作用

硒參與機(jī)體內(nèi)甲狀腺激素的生成和降解，從而促進(jìn)動(dòng)物生長[18]。機(jī)體中的硒以硒蛋白的形式存在，硒蛋白分解釋放硒代胱氨酸周期性的轉(zhuǎn)化為硒化物，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的硒含量過多，硒化物會(huì)通過甲基化途徑代謝產(chǎn)生三甲基硒，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為硒糖，分泌到尿中[19-20]。田園等通過添加硒水平分別為3、6mg/kg 的亞硒酸鈉或硒蛋氨酸的飼料飼養(yǎng)大鼠發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)試驗(yàn)組大鼠的尿硒排除率顯著高于對照組，且6mg/kg 飼料組的尿硒排除率低于3mg/kg，說明動(dòng)物自身調(diào)節(jié)能力很強(qiáng)，且這種能力有限；糞硒的排出率對照組高于試驗(yàn)組，但糞硒的絕對排出量對照組低于試驗(yàn)組，說明動(dòng)物腸道對過量硒的調(diào)節(jié)能力幾乎沒有[21]。

2.4 硒的抗癌作用

硒的抗癌作用主要是通過動(dòng)物機(jī)體代謝實(shí)現(xiàn)的。GSH-Px通過清除有害自由基并催化分解過氧化物，防止致癌物的產(chǎn)生；通過與各種致癌物質(zhì)的拮抗作用，降低其致癌能力；抑制癌細(xì)胞的生長繁殖，抑制癌基因的轉(zhuǎn)錄；增強(qiáng)機(jī)體免疫能力，發(fā)揮抗癌作用[22]。荊潔線等研究發(fā)現(xiàn)，荷瘤小鼠灌服硒粉溶液后，對實(shí)體瘤具有顯著的抑制效果，可延長小鼠的生存時(shí)間，提高存活率；小鼠未出現(xiàn)瘤體前灌服的抑瘤率比瘤體出現(xiàn)時(shí)在灌服的抑瘤率明顯提高，說明預(yù)防效果比治療效果好[23]。

2.5 提高繁殖性能

精液中的硒主要存在于線粒體膜中，是雄性動(dòng)物產(chǎn)生精子的必需微量元素。硒可以提高公畜精子活力和有效精子數(shù)，降低畸形率[24]。有研究表明，在母牛日糧中添加一定量的硒可以使奶牛胎衣不下率從20%降至4.3%[25]。李克廣研究表明，在獺兔日糧中添加硒可以極顯著的提高獺兔受胎率和斷奶成活率[26]。韓景河等研究發(fā)現(xiàn)，使用不同硒源飼喂母豬，日糧中添加有機(jī)硒比無機(jī)硒更能提高仔豬初生窩重和成活率[27]。

2.6 改善肉的品質(zhì)

大量研究表明，在動(dòng)物日糧中添加硒可以有效改善畜禽肉品質(zhì)。硒參與到肌肉中谷胱甘肽過氧化物酶的合成，可以還原脂質(zhì)過氧化物，將其轉(zhuǎn)化為無害的羥基化合物，并使其氧化分解。硒還可以與機(jī)體中VE相互協(xié)同，增強(qiáng)其抗氧化能力，提高肌肉pH 和系水能力，保持肌肉鮮嫩度[28]。伏映萍研究發(fā)現(xiàn)，在灘羊日糧中添加硒可以提高灘羊肌肉中礦物離子、部分氨基酸和脂肪酸的含量，提高肌肉嫩度，改善肌肉風(fēng)味[29]。有試驗(yàn)表明，飼喂有機(jī)硒的肉雞胸肌肉pH 和肉色紅色度比對照組顯著提高，滴水損失和肉色亮度值顯著降低，同時(shí)肌肉的粗脂肪含量增加，粗灰分含量降低，說明硒對肉品質(zhì)的改善有很大作用[30]。而王鈺等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加中藥富硒酵母對閩中麻雞肌肉pH 和火雞胸肌pH 影響都不顯著[31]。

3 硒的攝入量

機(jī)體對硒的需要量有一定限度，過多或缺乏都會(huì)引起家畜一系列不良反應(yīng)或疾病，危害家畜身體健康。一般情況下，畜禽的硒需要量為0.10mg/kg，火雞為0.20mg/kg，肉雞為0.10～0.15mg/kg[32]。研究表明，畜禽體內(nèi)硒的含量低到一定限度時(shí)會(huì)影響谷胱甘肽過氧化物酶的活性，致使動(dòng)物產(chǎn)生一系列疾病，如白肌病、滲出性素質(zhì)、胰腺纖維素性增生、腦軟化癥、肉仔雞蒼白綜合征、豬營養(yǎng)性肝壞死、桑葚心、豬營養(yǎng)性肌壞死、仔豬水腫病、豬隔疝等，其中禽類白肌病大多在2～3 周齡發(fā)生，滲出性素質(zhì)多發(fā)生于3～6 周齡[33]。而豬的白肌病多發(fā)生于仔豬，表現(xiàn)為精神不振、站立困難、呼吸短促、肌顫抖等癥狀，剖檢可見骨骼肌呈灰白色條紋狀[34]。廖金鳳的試驗(yàn)研究表明，土壤中硒含量與家畜健康有密切關(guān)系，家畜機(jī)體中的硒來源于牧草和飼料，而牧草中的硒又主要是從土壤中富集的，為了防止疾病的發(fā)生，牧草中硒的含量不能低于0.03mg/kg[35]。研究表明，硒缺乏會(huì)降低種母禽產(chǎn)蛋性能、受精率和蛋的孵化率，家畜日增重、產(chǎn)奶量和產(chǎn)毛量等生產(chǎn)性能也會(huì)降低[36-37]。硒缺乏還會(huì)使家禽免疫器官中的淋巴細(xì)胞數(shù)量減少，降低免疫力[38]。綜上所述，說明硒缺乏會(huì)影響畜禽身體健康和生產(chǎn)性能，而飼料中的硒過量又會(huì)引起畜禽硒中毒。賀建中報(bào)道，飼糧中硒含量為5mg/kg 時(shí)可以使仔豬發(fā)生慢性硒中毒，其臨床表現(xiàn)為食欲減退、生長阻滯，而急性硒中毒臨床表現(xiàn)為呼吸不順[39]。韓玉研究表明，硒中毒會(huì)影響雌性小鼠的發(fā)情周期，擾亂E2、LH、FSH 等激素的分泌，降低能量供應(yīng)，使細(xì)胞能量代謝紊亂，從而抑制生殖細(xì)胞的功能，擾亂雌鼠生殖內(nèi)分泌[40]。陳爽等研究發(fā)現(xiàn)，隨著硒中毒時(shí)間的延長，小鼠的睪丸臟器系數(shù)表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，精子密度和精子活率逐漸降低，說明亞急性硒中毒會(huì)遏制雄性小鼠睪丸的發(fā)育和精子的生成，影響雄性小鼠生殖機(jī)能[41]。

4 硒在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 硒在豬產(chǎn)生中的應(yīng)用

周獻(xiàn)平等在不同硒源與VE組合飼喂豬的試驗(yàn)中，各試驗(yàn)組在4℃條件下24h 的滴水損失與對照組相比下降極顯著，各項(xiàng)屠宰性能指標(biāo)差異不顯著，0.3mg/kg 無機(jī)硒+100mg/kg VE組的肌肉中谷胱甘肽過氧化物酶和硒含量與對照組差異不顯著，而0.3mg/kg 有機(jī)硒組和0.3mg/kg 有機(jī)硒+100mg/kg VE組的肌肉谷胱甘肽過氧化物酶（＜0.05）和肌肉中的硒含量（＜0.01）明顯提高，其中0.3mg/kg 有機(jī)硒+100mg/kg VE組對豬生產(chǎn)性能的影響效果最好，GSH-PX 和Se 的含量最高，滴水損失最低[42]。占秀安等用添加量為0.3mg/kg DL-SM 的基礎(chǔ)日糧飼喂母豬發(fā)現(xiàn)，母豬的斷奶窩重、斷奶個(gè)體重、泌乳力和泌乳期血清谷胱甘肽過氧化物酶都得到顯著提高，MDA 含量極顯著下降，硒含量在血清、初乳和常乳中顯著提高[43]。蔣宗勇等研究發(fā)現(xiàn)，在肥育豬基礎(chǔ)日糧中添加硒代蛋氨酸可以影響豬肉品質(zhì)，改善肉色，提高氧合肌紅蛋白在豬肉中的含量[44]。

4.2 硒在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王聰?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.6mg/kg 的硒酵母可以提高西門塔爾牛瘤胃中微生物的活性，更快的降解日糧中營養(yǎng)物質(zhì)，提高瘤胃的有效降解率[45]。朱翱翔發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，試驗(yàn)組湖羊的日增重和表觀消化率提高，料重比降低，說明硒可以促進(jìn)育成湖羊的生長和瘤胃發(fā)酵，且以添加0.3mg/kg DM酵母硒組的效果最佳[46]。任有蛇等研究表明，日糧中添加硒可以使種公羊血清和精清中GPxs、SOD 的活性，T-AOC 的含量有很大程度的提高，明顯使血清和精清中OH-含量降低，且效果十分顯著，有效的提升了機(jī)體的抗氧化能力[47]。許宗運(yùn)等也發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加酵母硒對全血硒含量及血清中T-AOC、SOD和GSH-Px 的活力極顯著提升，同時(shí)還可以使牛乳中的體細(xì)胞數(shù)降低，尤其是添加量為0.45mg/kg 酵母硒組效果最佳[48]。

4.3 硒在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

李靜等在蛋雞日糧中添加0.5mg/kg 酵母硒發(fā)現(xiàn)，蛋雞的料蛋比極顯著降低14.22%，血清高密度膽固醇含量、蛋雞的產(chǎn)蛋率分別極顯著增加59.72%、6.17%，而且雞蛋硒含量也極顯著提高[49]。崔國強(qiáng)用富硒飼料飼喂種雞研究發(fā)現(xiàn)，硒可以顯著提高種蛋受精率和入孵出雛率[50]。研究發(fā)現(xiàn)，在雞日糧中添加VC或硒可以增加雞肉中蛋白含量，不同種的硒源都可以增加GSH-Px 的活性和雞肉的抗氧化穩(wěn)定性，而且相比亞硒酸鈉，酵母硒更容易被機(jī)體吸收，富集在肉中[51]。韋月平的研究表明，硒可以提高或維持家禽血液中免疫球蛋白的水平，增強(qiáng)淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化能力和遲發(fā)型超敏反應(yīng)，增強(qiáng)機(jī)體產(chǎn)生抗體的能力和細(xì)胞免疫的功能[52]。杜紅芳等研究表明，硒對家禽體內(nèi)各種代謝的調(diào)節(jié)有很重要的作用，飼料中添加Se-Met 形式的有機(jī)硒比添加亞硒酸鹽形式的無機(jī)硒效果更好[53]。

4.4 硒在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硒可以明顯提高幼鯉的成活率，并且在硒添加量為0.4mg/kg 時(shí)，對幼鯉的生長影響最好，將幼鯉增重率提高19.9%[54]。周雙艷等在凡納濱對蝦幼蝦的日糧中添加不同來源與水平的硒發(fā)現(xiàn)，硒源及硒水平的交互作用顯著影響了對蝦血清中各種酶的活性，如顯著增強(qiáng)了谷胱甘肽過氧化物酶的活性，同時(shí)也影響到肌肉的硒含量[55]。譚燕華等研究發(fā)現(xiàn)，硒可以明顯提高方斑東風(fēng)螺的增重率和殼增長率，當(dāng)飼料中的硒添加量為0.6～0.8mg/kg 時(shí)，方斑東風(fēng)螺軟體組織的脂肪和水分含量較低，灰分含量較高[56]。王亭亭等研究表明，在飼料中添加酵母硒和花粉混合物可以有效促進(jìn)中華鱉幼鱉的生長，提高其淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和NK 細(xì)胞活性，增強(qiáng)非特異性免疫功能[57]。

5 小結(jié)

我國龐大的地域面積為增強(qiáng)國家農(nóng)業(yè)實(shí)力提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，但同時(shí)各種資源的缺失也制約了其發(fā)展，如何利用有限的資源讓我國農(nóng)業(yè)更好的發(fā)展是現(xiàn)今最重要的研究課題。硒作為動(dòng)物生長必需的一種微量元素，在我們國家非常稀缺。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們對硒在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的生理作用及其作用機(jī)理的研究更加透徹。為了更加合理有效的提高硒在動(dòng)物機(jī)體中的作用效果，需要科學(xué)家們?nèi)ふ椅罴训娘暳咸砑优浞胶团c其他物質(zhì)的互作效應(yīng)，以期最大程度的利用硒的生理功能，減少浪費(fèi)。