郭建崴

從2006年第一期開始，筆者連續(xù)在22期《化石》雜志里介紹了進化論從無到有并最終勝利的歷史。直到今天，這一系列也還沒有畫上句號，因為隨著科學(xué)的發(fā)展，新的發(fā)現(xiàn)、新的理論層出不窮，總會有一些學(xué)者提出一些新觀點、新假說。但是與以往不同，這些新觀點、新假說無一不再否認進化，而只是就進化的過程和機制提出各種新思維。這些，都是筆者將在后面的續(xù)輯里要與讀者分享的。而在介紹這些新內(nèi)容之前，該有一個階段性的小結(jié)，就像遠足一樣，在一個驛站整理一下行裝，以備踏上新的旅途。

好啦，小結(jié)開始。

史前至中世紀——進化思想從迷亂、萌芽到被禁錮

所謂進化論，實際所談就是包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的生物的來龍去脈問題?！拔覀儚哪睦飦?？”引申出關(guān)于世界、生命之來源的思索，成為幾乎每個民族在其古代歷史上都曾經(jīng)以各有玄虛的神話來編織的故事。我們中國古代盤古開天辟地、女媧摶土造人的神話即屬此列。

而在繁多的眾神故事里，對后世最有影響的當屬古猶太人創(chuàng)立的猶太教，其教義典籍《圣經(jīng)》的《創(chuàng)世紀》以及后面章節(jié)里關(guān)于挪亞大洪水的故事，構(gòu)建了隨后統(tǒng)治人類頭腦兩千多年的“神創(chuàng)論”、“災(zāi)變論”的基礎(chǔ)。

最早以科學(xué)態(tài)度思考萬物之源問題的是古希臘哲學(xué)家中的部分人物，開創(chuàng)了以自然主義、理性和實證方法為三大特征的科學(xué)思想，嘗試用自然力量去解釋自然現(xiàn)象，而不是借助于任何超自然的因素。從古希臘歷史上的第一位自然哲學(xué)家泰勒斯（公元前625年～公元前547年）開始、經(jīng)阿那克西曼德、到伊姆佩多克、最終到亞里士多德（公元前384年～公元前322年），這些哲人對生命以及物種等問題進行了廣泛而深入的探究。

影響最深的當屬亞里士多德，他認識到物質(zhì)可以按從簡單到復(fù)雜的次序進行排列，構(gòu)成一個等級系統(tǒng)，即“自然界等級”。具體表現(xiàn)為：非生物-低等植物-高等植物-植物形動物（海綿、水母等）-昆蟲-貝殼動物-甲殼動物（蝦、蟹等）-軟體動物（烏賊、章魚等）-魚類-鯨類-卵生四足動物（兩棲類和爬行類）-鳥類-胎生四足動物（哺乳類）-人類-完善。這個等級結(jié)構(gòu)也被稱為“巨型存在之鏈”。這一序列中的生物次序在今天來看存在一些混亂，但與生物界的進化方向大體一致。

亞里士多德運用了“屬”和“種”對動植物進行分類，他還認識到化石是由有機物形成的。而此前不久的公元前450年，希羅多德注意到埃及沙漠中的化石，并正確地推斷地中海曾淹沒過那一地區(qū)。后來，斯特拉波（約公元前63年～公元20年）注意到海生化石在海平面之上的存在，并正確地推斷出含有該類化石的巖石曾經(jīng)受很大的抬升。

公元前146年，古羅馬征服了古希臘。古羅馬人并沒有在涉及生物進化等學(xué)術(shù)領(lǐng)域?qū)畔ＥD哲人的思想做出多少發(fā)展，但其著名學(xué)者西塞羅（公元前106年～公元前43年）在解釋包括生物在內(nèi)的世界既復(fù)雜又和諧有序的時候，強調(diào)了“設(shè)計論”的觀點，以人類設(shè)計制造日晷或水鐘用以報時為例，推測整個宇宙也是被某種智能按照一定目的設(shè)計出來的。

到了公元1世紀前后，羅馬帝國的擴張導(dǎo)致了基督教在猶太教的基礎(chǔ)上發(fā)展出來并在羅馬帝國境內(nèi)廣泛傳播，并在4世紀中被羅馬皇帝定為國教，從此教會的統(tǒng)治得到了極大的發(fā)展，被基督教繼承的猶太教中關(guān)于上帝創(chuàng)造萬物并保持不變的“神創(chuàng)論”因而統(tǒng)治了更多人的頭腦。隨著4世紀末羅馬帝國的分裂以及西羅馬帝國在公元476年被日耳曼人滅亡，入侵的日耳曼人紛紛皈依基督教，教會不僅成了西歐的最高精神統(tǒng)治者，而且成為唯一的學(xué)術(shù)權(quán)威，西歐陷入一片黑暗的長達近千年的迷信時代，即史書所稱的中世紀。原本已在羅馬帝國統(tǒng)治時期日漸衰弱的古希臘科學(xué)精神在中世紀的歐洲被泯滅殆盡。當時的思想界正如一些神學(xué)家所說：“由于有了基督耶酥，我們既沒有必要對事物感到好奇，也沒有必要去進行探索?！?/p>

直到14世紀，文藝復(fù)興運動的開始才使歐洲人的精神世界出現(xiàn)一線曙光。但是那些虔誠的神學(xué)家們依然不遺余力地為鞏固基督教的精神殿堂添磚加瓦。1650年，杰姆斯·厄謝爾根據(jù)《圣經(jīng)》計算出，上帝創(chuàng)世的確切時間是公元前4004年；而大約同時代的劍橋大學(xué)校長約翰·萊特福特甚至把上帝造人的時間更加精確地計算到公元前4004年的10月23日上午9點鐘！

文藝復(fù)興——進化論的啟蒙

基督教對人類思想的嚴密控制到12世紀時已經(jīng)開始力不從心，神學(xué)研究中不得不借助亞里士多德等古希臘哲人的一些觀念及邏輯論證方法。例如，將“自然界等級”引申為“自然界階梯”或“事物大鏈條”，并把“完善”賦予了上帝，還在“人”與“上帝”之間加上了“天使”一級。這樣的一條長鏈被認為是大自然永恒而和諧的秩序的反映，從神創(chuàng)伊始就不再改變。

進入14世紀，意大利的一些城市最先出現(xiàn)了對基督教的反抗，借助復(fù)興古代希臘、羅馬文化的形式來表達“人文主義”的文化主張，這就是所謂的“文藝復(fù)興”。這種“復(fù)古”之風慢慢地擴展到西歐各國，于16世紀盛行于歐洲，帶來了一場科學(xué)與藝術(shù)的革命。

“文藝復(fù)興”時代人杰輩出，但說到啟蒙“進化論”，創(chuàng)立了生理解剖學(xué)的達·芬奇（1452～1519）絕對可稱得上無人出其右。

中世紀以來，在基督教的精神控制下，西方人把化石或者解釋為自然界的奇特現(xiàn)象，或者解釋為是魔鬼特別創(chuàng)造和設(shè)計出來以便迷惑人的東西。大約在15世紀初認識有所轉(zhuǎn)變，確定了化石是史前生物的殘體，但卻因?qū)浇痰暮V信而認為它們是《圣經(jīng)》所記載的大洪水造成的遺跡。

達·芬奇堅決主張《圣經(jīng)》洪水不能對所有化石的成因作出解釋，尤其無法解釋化石出現(xiàn)在高山上的現(xiàn)象。他確信，化石是古代生物無可置疑的證據(jù)，并認為海洋曾經(jīng)覆蓋過意大利半島，當時古代動物的遺體被深埋在海底。在以后的某個時候，海底隆起升出海面，意大利半島方才形成。

15世紀至17世紀，新航路的開辟和地理大發(fā)現(xiàn)極大地開闊了歐洲人的眼界，“神創(chuàng)論”和“物種不變論”開始受到懷疑。

以“知識就是力量”這句響亮口號而著名的哲學(xué)家弗朗西斯·培根（1561～1626），最早提出關(guān)于物種可變性問題。到了16～17世紀之交的時候，教會也不得不接受物種有某種程度演變的觀念。從17世紀開始，在神學(xué)界出現(xiàn)了一個被稱為“自然神學(xué)”的流派，雖然其宗旨是以客觀的科學(xué)標準來證明和領(lǐng)悟上帝，但是其研究過程卻促進了眾多領(lǐng)域的科學(xué)發(fā)展和科學(xué)普及。

作為一名“自然神學(xué)家”，約翰·雷在進行大量野外考察和室內(nèi)研究的基礎(chǔ)上，出版了開拓性的著作《植物史》（共三卷，1686～1704），給出了第一個關(guān)于“物種”的定義——物種是“形態(tài)類似的個體之集合”，同時具有“通過繁殖而永遠延續(xù)的特點”，提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標準。卡爾·馮·林奈（1707～1778）正是在約翰·雷等學(xué)者奠定的基礎(chǔ)上，為分類學(xué)解決了兩個關(guān)鍵問題：建立了階元系統(tǒng)和確立了雙名制。

弗里德·威廉·萊布尼茨（1646～1716年）被后人譽為17世紀的亞里士多德，提出了隨著時間的推移“事物大鏈條”會發(fā)生變化的動態(tài)觀點，他在解釋“鏈條”之間存在間隙的原因時認為，許多物種已經(jīng)滅絕了，另外許多物種發(fā)生了形態(tài)變化，那些擁有共同特征的不同物種可能曾經(jīng)屬于同一個物種。查爾斯·伯納特（1720～1793年）繼承了這種動態(tài)的觀念，將“事物大鏈條”演繹成一部逐步攀升的生命歷史。

伯納特的時代還風行著源于古希臘“先成論”思想、而因維護“神創(chuàng)論”乃走向極端的“預(yù)成論”。1744年，阿爾布萊克·馮·哈勒發(fā)明了拉丁文“evolver”一詞，用在胚胎由卵或精子中預(yù)先存在的微小個體發(fā)育而來的“預(yù)成論”中，其含義是“展示”——展開并顯示出來。有意思的是，100年后，當生物學(xué)的新發(fā)現(xiàn)將“預(yù)成論”送進歷史垃圾堆之時，這個詞的英語形式“evolution”開始有了新的含義——進化、演化。

與先成論針鋒相對的是漸成論、又稱后生說，由胚胎學(xué)家沃爾夫1797年在《發(fā)生論》一文中首先提出，認為從受精卵至新生個體的生長及發(fā)育是漸變過程，即生物有機體的各種組織和器官是在胚胎發(fā)育過程中由原來未分化的物質(zhì)發(fā)展形成的。

如果說進化論是一條奔流向前的大河，它必由眾多支流匯集而成?！吧飳W(xué)”無疑是其最重要的一條支流甚至是主流，那另一條重要支流就是“地質(zhì)學(xué)”。地質(zhì)學(xué)同樣由一批自然神學(xué)學(xué)者創(chuàng)立，而后逐漸與基督教分道揚鑣。

斯泰諾在1669年提出了地層層序律，指出在正常的地層層序中，先形成的巖層在下，后形成的在上。

從1695年到1729年，約翰·伍德沃德基于對不列顛島許多地區(qū)所做的地層結(jié)構(gòu)考察和對采集的大批化石的研究提出了“洪積論”。到了1787年，德國著名地質(zhì)學(xué)家亞伯拉罕·戈特羅勃·魏爾納將其發(fā)揚光大，建立了在此基礎(chǔ)上的“水成論”。

與此學(xué)派“水火不容”的是，就在伍德沃德的“洪積論”問世不久，意大利安東尼奧·拉扎羅·莫羅就根據(jù)對大量火山的考察提出了“火成論”。

1785年至1795年詹姆士·赫頓進行了十年研究并出版了一系列著作，成為“火成論”的集大成者。撇開“水火相爭”的成分，赫頓開辟了地貌均變論之先河，認為現(xiàn)實世界中的地表侵蝕過程、成巖作用及地殼上升等現(xiàn)象，可與過去發(fā)生的進行類比。

均變論的思想后來由被譽為“現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)之父”的萊伊爾繼承并發(fā)揚光大。1830年1月，萊伊爾發(fā)表了《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷（1831年出版第2卷，1833年5月出版第3卷）。他確認地球表面的所有特征都是由難以覺察的、作用時間較長的自然過程形成的，要認識地球的歷史，無需求助于《圣經(jīng)》或其他超自然的力以及災(zāi)變，因為通?？磥硎恰拔⑷酢钡牡刭|(zhì)作用力（大氣圈降水、風、河流、潮汐等），在漫長的地質(zhì)歷史中慢慢起作用，就能夠使地球的面貌發(fā)生很大的變化。萊伊爾強調(diào)“現(xiàn)在是認識過去的鑰匙”，這一思想被發(fā)展為“將今論古”的現(xiàn)實主義原理和科學(xué)方法，后來對達爾文的影響很大。

身在赫頓與萊伊爾之間，威廉·史密斯在1799年提出了“化石層序律”。這一原理成為了地層學(xué)的基本原理，它實際上揭示了生物進化的不可逆性和階段性，是生物地層學(xué)的基礎(chǔ)。

18～19世紀——支流匯聚，進化論誕生

18世紀既是地質(zhì)學(xué)與生物學(xué)各自發(fā)展的時代，也是作為進化論的兩條支流開始匯聚的時代。

布豐（1707～1788）幾十年如一日，以巴黎植物園為基地研究自然歷史，為人類貢獻了宏篇巨著——共44卷的《自然史》。他觀察、研究大地、山脈、河川和海洋，探尋地表變遷的根源，指出地球的歷史應(yīng)比《圣經(jīng)》上說的幾千年要長得多。布豐認為，地球上的物質(zhì)演變產(chǎn)生了植物和動物，直到有了人類。就物種起源而言，布豐倡導(dǎo)生物轉(zhuǎn)變論，指出物種因環(huán)境、氣候、營養(yǎng)的影響而變異。這對隨后的進化論有直接的影響，難怪達爾文后來在《物種起源》導(dǎo)言中稱布豐“是現(xiàn)代以科學(xué)眼光對待這個問題的第一人”。

1809年，拉馬克出版了《動物學(xué)哲學(xué)》一書，在科學(xué)史上第一次比較完整地提出了進化理論。他明確提出由自然產(chǎn)生的最簡單生物發(fā)展到最復(fù)雜生物直到人類這樣一種進化思想；他強調(diào)地球年代的久遠性，強調(diào)進化的漸進性，認識到環(huán)境與生物習性在進化中的作用。雖然，被他提出的兩個進化機制——用進廢退和獲得性狀遺傳以及其理論中的其他一些觀點被后世生物學(xué)的發(fā)展所證偽，但無礙拉馬克在整個科學(xué)發(fā)展歷程上的功績，1909年，后人在他曾經(jīng)工作過的巴黎植物園為他建立了一座半身塑像。塑像下寫著：進化論的創(chuàng)始人。

同樣曾就職于巴黎植物園的學(xué)者居維葉（1769～1832）卻是拉馬克的反對者。由于堅信物種固定不變，居維葉創(chuàng)立了“災(zāi)變論”，成為了人類思想發(fā)展史上的逆流。但是不可否認，創(chuàng)立“比較解剖學(xué)”、對滅絕的確認以及在古生物學(xué)領(lǐng)域的其他重大貢獻，依然使居維葉位居歷史上著名科學(xué)家之列。

居維葉的同事圣提雷爾（1772～1844）基于動物體制上有關(guān)聯(lián)的相似基本結(jié)構(gòu)提出了“統(tǒng)一的構(gòu)型”的概念。英國學(xué)者歐文（1804～1892）進一步發(fā)展了圣提雷爾這一思想，在1849年出版的《論前肢的性質(zhì)》一書中提出了“原型”概念。后來，達爾文以“同祖”來解釋原型，把由原型通過一定時間的發(fā)育或發(fā)展而產(chǎn)生的分支認定為性狀分歧，把分支過程揭示為“帶有飾變的傳衍”，從而確立了系統(tǒng)發(fā)生的概念，并使之成為進化論的重要概念之一。

查爾斯·羅伯特·達爾文（1809～1882），1831年～1836年隨貝格爾號軍艦環(huán)球考察，對動植物和地質(zhì)結(jié)構(gòu)等進行了大量的觀察和標本采集，隨后進行了長期的科學(xué)研究，于1859年出版《物種起源》，提出了以自然選擇為核心的生物進化論學(xué)說，從而摧毀了唯心的神創(chuàng)論以及物種不變論，被恩格斯譽為19世紀自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一，對人類做出了杰出的貢獻。

達爾文進化論“問世”的過程中，華萊士（1823～1913）曾起到重要的推動作用。他于1858年給達爾文寄去一篇論文——《論變種無限地離開其原始模式的傾向》，表明他獨自發(fā)現(xiàn)了“自然選擇”原理，促使達爾文盡快同時發(fā)布了自己的同樣觀點并隨后出版了《物種起源》。在達爾文去世后的1889年，華萊士出版了《達爾文主義》一書。

《物種起源》的面世給達爾文招來了以“神創(chuàng)論”為信條的基督教陣營的猛烈攻擊甚至人格侮辱，“低調(diào)”的他卻幾乎沒有在公共場合為自己進行辯護，但是同時代以及隨后不久出現(xiàn)的一批學(xué)者很快意識到《物種起源》所揭示的進化論對科學(xué)和人類思想帶來的革命，勇敢地站出來捍衛(wèi)達爾文的進化論，并通過各自的研究工作使其發(fā)揚光大，為進化論的勝利作出了積極的貢獻。他們當中有三個人堪稱達爾文的“三劍客”，在歷史上留下了濃墨重彩的一筆，他們是英國的赫胥黎（1825～1895）、斯賓塞（1820～1903）和德國的海克爾（1834～1919）。

德國學(xué)者魏斯曼(1834～1914)在1885年提出了“種質(zhì)連續(xù)學(xué)說”，否定了達爾文理論中保留的獲得性狀遺傳和達爾文提出的“泛生子學(xué)說”，但對于達爾文進化論的主要方面完全接受并繼承，認為除了自然選擇外，進化不再需要其他機制。后來他將這種基于種質(zhì)連續(xù)理論的進化學(xué)說稱為“新達爾文主義”。

20世紀上半葉——遺傳學(xué)的發(fā)展從挑戰(zhàn)達爾文到創(chuàng)立現(xiàn)代達爾文主義

1900年，孟德爾被埋沒了30多年的豌豆雜交工作及其遺傳學(xué)說被三位植物學(xué)家通過各自對植物雜交的研究而“重新發(fā)現(xiàn)”。從此以后，孟德爾遺傳學(xué)進入了突飛猛進的發(fā)展時期。

達爾文的自然選擇學(xué)說認為微小的、連續(xù)的變異是進化的基礎(chǔ)。孟德爾所研究的生物性狀卻具有不連續(xù)變異的特征；另一方面，物種之間也是不連續(xù)的。因此自然會使人聯(lián)想到，通過變異產(chǎn)生新物種的過程是基于不連續(xù)的變異造成的，也就是說，進化是由不連續(xù)變異引起的。一時間，孟德爾遺傳學(xué)把達爾文主義逼上了絕路，由德弗里斯（1848～1935）提出、經(jīng)摩爾根（1866～1945）發(fā)展至頂峰的突變論占了上風。

前后腳地，新拉馬克主義、直生論等反對自然選擇的學(xué)說也風行一時。

到了1909年，瑞典育種學(xué)家尼爾森（1873～1949）首次用小麥的雜交實驗證實了接近連續(xù)變異的性狀可以按孟德爾方式遺傳下去。幾乎同時，伊斯特（1879～1938）和愛莫森（1873～1947）通過研究玉米的連續(xù)變異性狀的遺傳，以及其他學(xué)者通過對煙草的連續(xù)變異性狀遺傳以及對人體膚色遺傳等方面的研究，同樣得出了單一性狀可以由多對遺傳因子（基因）控制的結(jié)論。這樣，就為解決連續(xù)變異性狀的遺傳與孟德爾式的遺傳之間的矛盾打開了一個關(guān)鍵性的突破口。隨后，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了基因的多效性，即一種特定的基因能夠直接或間接地影響若干不同的性狀。這樣，科學(xué)家相信一切遺傳現(xiàn)象都能夠從可分離的、不連續(xù)的基因角度去解釋。從而，連續(xù)變異現(xiàn)象找到了符合孟德爾原理的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，也使達爾文主義的進化論擁有了堅實的遺傳學(xué)支撐。

費雪（1890～1962）、萊特（1889～1988）和霍爾丹（1892～1964）等群體遺傳學(xué)家基于各自的研究一致認為，對于有性繁殖的生物而言，進化實質(zhì)上是一個種群內(nèi)部基因頻率改變的過程。

杜布贊斯基（1900～1975）于1937年出版了《遺傳學(xué)與物種起源》一書，將群體遺傳學(xué)的成就與摩爾根學(xué)派建立起來的染色體遺傳理論以及自然種群中觀察到的變異結(jié)果進行了綜合，把達爾文的進化學(xué)說推進到一個新的高度，成為“現(xiàn)代綜合進化論”、曁“現(xiàn)代達爾文主義”誕生的標志。

不久之后，“達爾文斗犬”之孫赫胥黎（1887～1975）主編的《新系統(tǒng)學(xué)》（1940）和著作《進化論的現(xiàn)代綜合》（1942）出版，三位美國學(xué)者——動物學(xué)家邁爾（1904～2005）、古生物學(xué)家辛普森（1902～1984）和植物學(xué)家斯特賓斯（1906～2000）也相繼出版了《分類學(xué)與物種起源》（1942）、《進化的節(jié)律和方式》（1944）以及《植物的變異和進化》（1950）等著作。他們均認為進化是突變、基因重組、自然選擇與隔離等因素相互作用的結(jié)果，突變本身并不導(dǎo)致進化，只是為進化提供了自然選擇的新材料。至此，現(xiàn)代達爾文主義日臻成熟。

1947年，“遺傳學(xué)、分類學(xué)和古生物學(xué)共同問題委員會”在普林斯頓成立，來自于生物學(xué)不同領(lǐng)域的30位學(xué)術(shù)權(quán)威重申了一個共同的觀點，即自然選擇是一切適應(yīng)性進化的機制。

20世紀50年代分子生物學(xué)的興起進一步推進了進化論的發(fā)展，到了1959年學(xué)術(shù)界紀念《物種起源》發(fā)表100周年之時，標志的是現(xiàn)代達爾文主義走向全面勝利。

小結(jié)至此。

下篇開始我們將從物理學(xué)講起，就進化論新支流的匯入、以及20世紀后半葉至今的新故事分享給親愛的讀者們。