李志娟，李素清

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太原 030031；2. 山西大學(xué) 黃土高原研究所，山西 太原 030006）

種間關(guān)系和生態(tài)位是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，其中種間關(guān)系是指物種間相互吸引或排斥的性質(zhì)，包括種間關(guān)聯(lián)性與相關(guān)性兩方面［1］。生態(tài)位是指物種在群落中利用資源的能力，包括生態(tài)位寬度與重疊兩方面［1，2］。對(duì)植物群落種間關(guān)系和生態(tài)位的研究，有助于揭示群落中物種共存、種間相互作用等生態(tài)過(guò)程［3］，正確認(rèn)識(shí)植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和演替動(dòng)態(tài)，為植被的經(jīng)營(yíng)管理、物種資源保護(hù)和持續(xù)利用提供理論依據(jù)［1］。自20 世紀(jì)70 年代末以來(lái)，種間關(guān)系與生態(tài)位研究方法已被廣泛應(yīng)用于我國(guó)森林［4，5］、灌叢［6］、草地［7］、濕地［8］、苔蘚［9］等群落研究中，但關(guān)于萱草種間關(guān)系與生態(tài)位的研究欠缺。

萱草（Hemerocallisspp.）是阿?；疲ˋspho?delaceae）萱草亞科（Hemerocallidoideae）萱草屬（HemerocallisL.）多年生宿根草本植物的統(tǒng)稱［10］。全世界萱草屬植物約14 種，主要分布在東亞至俄羅斯西伯利亞地區(qū)［11，12］。萱草花期長(zhǎng)、耐旱、耐寒、耐貧瘠、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)［13］，是一種重要的園林地被植物和藥食同源植物，應(yīng)用前景廣闊［14］。我國(guó)是世界萱草屬種質(zhì)的自然分布中心，原產(chǎn)11 種［11］。其中，黃花菜，又名金針菜，原產(chǎn)中國(guó)，在河北、山西、山東和秦嶺以南各地均有分布，花蕾為著名的“黃花菜”，可供食用［15］；北萱草原產(chǎn)中國(guó)、俄羅斯和日本，在我國(guó)陜西、山西、甘肅、寧夏等地均有分布，生長(zhǎng)在海拔500～2 500 m 的山坡、山頂或崖頂，也見(jiàn)于石礫地、雜草叢、路邊、林下或林緣［16］。萱草在我國(guó)觀賞栽培歷史悠久，素有“母親花”之譽(yù)［10］。盡管我國(guó)萱草野生種質(zhì)資源豐富，但目前野生萱草資源產(chǎn)業(yè)化率低，具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種極度缺乏［17］，以種群為單位對(duì)萱草屬植物進(jìn)行的研究欠缺［18］。因此，開(kāi)展野生萱草群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系與生態(tài)位研究，對(duì)篩選、培育生態(tài)適應(yīng)性優(yōu)良的野生萱草，促進(jìn)萱草產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用具有重要參考價(jià)值。

山西省黎城縣是我國(guó)野生萱草的主要分布區(qū)之一，目前對(duì)該縣野生萱草的研究主要集中在染色體數(shù)鑒定與核型分析［19］、萱草花芽分化過(guò)程中外部形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)特征等方面［20］，關(guān)于野生萱草群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系與生態(tài)位的相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道?；诖耍狙芯客ㄟ^(guò)總體關(guān)聯(lián)性、M. Gor?don 穩(wěn)定性、種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性、生態(tài)位寬度和重疊測(cè)定方法，對(duì)分布于海拔1 070～1 530 m 的黎城野生萱草群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系與生態(tài)位進(jìn)行分析，揭示其優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系與生態(tài)位特征，旨在為該縣野生萱草種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域概況

黎城縣位于山西省東南部的太行山中南段（113°11′～113°35′E，36°23′～36°53′N），地形總趨勢(shì)西北多山，東部丘陵，中南部地勢(shì)較平坦，海拔600～1 500 m。為暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均溫11. 5 ℃，年均降水量600 mm，無(wú)霜期約200 d，地帶性土壤類型主要為褐土。地帶性植被的代表種主要有油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus liaotungensis）、山楊（Populus davidiana）、野皂角（Cassia mimosoides）、白刺花（Sophora da?vidii）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等［21］。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 植物樣方調(diào)查

在山西省黎城縣西北部洪井鄉(xiāng)南峧一帶（113°15′～113°18′E，36°34′～36°38′N）的太行山東麓野生萱草分布區(qū)坡度3°～70°、海拔1 070～1 530 m之間［19］，根據(jù)海拔高度隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m 的草本樣方。調(diào)查每個(gè)樣方中野生萱草群落植物種的名稱、蓋度和高度，并記錄樣方的坡度、坡向等環(huán)境因子，同時(shí)采用手持GPS 儀測(cè)定每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔高度，共計(jì)72 個(gè)樣方，統(tǒng)計(jì)72 個(gè)草本植物種。依據(jù)各物種在群落中的重要值及頻率［1］，得到野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種（表1），形成72×14 的優(yōu)勢(shì)種重要值數(shù)據(jù)矩陣，進(jìn)行種間關(guān)系與生態(tài)位分析。

表1 黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的特征［22，23］Table 1 Characteristics of 14 dominant species in the wild Hemerocallis spp. community in Licheng County

1. 2. 2 總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定

將72×14 的優(yōu)勢(shì)種重要值數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0、1 形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，采用D. Schluter 提出的方差比率法（VR）測(cè)定群落整體關(guān)聯(lián)性，用W值檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)顯著程度，若VR＞1 則物種總體呈正關(guān)聯(lián)，VR＜1 則物種總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)［24］。 采用統(tǒng)計(jì)量W（VR×N）檢驗(yàn)VR偏離1 是否顯著，若W≤χ20.95N或W≥χ20.05N，則種間總體關(guān)聯(lián)顯著（P＜0. 05）［1］。

1. 2. 3 群落穩(wěn)定性測(cè)定

采用M. Gordon 穩(wěn)定性測(cè)定方法，估測(cè)群落的穩(wěn)定性［25，26］。

1. 2. 4 種間關(guān)聯(lián)性測(cè)定

采用72×14 的0、1 形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，進(jìn)行χ2檢驗(yàn)［1］。

1. 2. 5 種間相關(guān)性測(cè)定

采用72×14 的優(yōu)勢(shì)種重要值矩陣，計(jì)算Pear?son 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)［1］。

1. 2. 6 生態(tài)種組的判別

采用Spearman 秩相關(guān)系數(shù)進(jìn)行聚類分析，劃分生態(tài)種組［1，27］。

1. 2. 7 生態(tài)位寬度和重疊測(cè)定

采用Shannon-Wiener 指數(shù)、Pianka 指數(shù)［13］，計(jì)算優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和重疊值。

1. 2. 8 生態(tài)位相似性指數(shù)測(cè)定

采用Schoener 生態(tài)位相似性指數(shù)（Cik），計(jì)算優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位相似性指數(shù)［6］。

1. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel 2010 進(jìn)行重要值、方差比率、群落穩(wěn)定性、生態(tài)位相似性、寬度和重疊等數(shù)據(jù)計(jì)算與制圖；采用SPSS 20. 0 軟件進(jìn)行χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)、聚類分析和回歸分析［28，29］。

2 結(jié)果與分析

2. 1 總體關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性

從黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)可知，總體關(guān)聯(lián)性方差比率VR=0. 664＜1，計(jì)算統(tǒng)計(jì)量W=47. 790，查表得出χ20.95（72）=52. 600，χ20.05（72）=91. 670，W＜χ20.95（72），VR值偏離1顯著，說(shuō)明黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種總體呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0. 01）（表2）。從M. Gordon 穩(wěn)定性測(cè)定可知，該野生萱草群落穩(wěn)定性曲線類型為y=-0. 009 2x2+1. 703 7x+19. 586，R2=0. 986 6（P＜0. 001），其表征群落穩(wěn)定性的交點(diǎn)坐標(biāo)比值為34/66，距離坐標(biāo)20/80 有一定的距離，說(shuō)明該野生萱草群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定（圖1）。

表2 黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)Table 2 Overall interspecific association of 14 dominant species in the wild Hemerocallis spp. community in Licheng County

圖1 黎城野生萱草群落的穩(wěn)定性測(cè)定圖Fig.1 Stability diagram of the wild Hemerocallis spp. com?munity in Licheng County

2. 2 種間關(guān)聯(lián)性

從14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖（圖2）可知，91 個(gè)種對(duì)中呈正關(guān)聯(lián)（34 對(duì)）、負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)（57對(duì)）分別占總對(duì)數(shù)的37. 4% 和62. 6%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比（0. 60）小于1，其中呈極顯著、顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)（4 對(duì)）占總對(duì)數(shù)的4. 4%，包括賴草（L. calinus）（Ls）與細(xì)葉苔草（C. rigescens）（Cr）/鐵桿蒿（A.gmelinii）（Ag）、乳漿大戟（E. Esula）（Ee）與鵝耳櫪幼苗（C. turczaninowii）（Ct）、北萱草（H. escu?lenta）（He）與狗尾草（S. viridis）（Sv）；呈極顯著、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)（5 對(duì)）占總對(duì)數(shù)的5. 5%，包括黃花菜（H. citrina）（Hc）與北萱草/狗尾草（Sv）、賴草（Ls）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、細(xì)葉苔草（Cr）與艾蒿（A. argyi）（Aa）、艾蒿（Aa）與野艾蒿（A. lavan?dulaefolia）（Al）?？傮w上看，91 個(gè)種對(duì)中呈極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)少（9 對(duì)），91. 1% 的種對(duì)種間關(guān)聯(lián)未達(dá)到顯著程度，說(shuō)明黎城野生萱草群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)不緊密。

圖2 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of χ2-test for 14 dominant species

2. 3 種間相關(guān)性

從Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)可知（表3），91 個(gè)種對(duì)中呈正關(guān)聯(lián)（19 對(duì)）、負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)（72 對(duì)）分別占總對(duì)數(shù)的20. 9% 和79. 1%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比（0. 26）小于1，其中呈極顯著、顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)（7 對(duì)）占總對(duì)數(shù)的6. 4%，包括北萱草（He）與龍芽草（A.pilosa）（Ap）、賴草（Ls）與乳漿大戟（Ee）/鵝耳櫪幼苗（Ct）、茵陳蒿（A. capillaris）（Ac）與連翹幼苗（F. suspense）（Fs）、乳漿大戟（Ee）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、黃花菜（Hc）與艾蒿（Aa）、北萱草（He）與狗尾草（Sv）；呈極顯著、顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)有3 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的11. 5%，包括黃花菜（Hc）與北萱草（He）/狗尾草鵝耳櫪幼苗（Ct）、北萱草（He）與細(xì)葉苔草（Cr）。91 個(gè)種對(duì)中呈極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)少（10 對(duì)），89. 0% 的種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度不顯著，表明黎城野生萱草群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系松散，該結(jié)果與χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致。

從Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)可知（表3），91 個(gè)種對(duì)中呈正關(guān)聯(lián)的23 對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)的68 對(duì)，分別占總對(duì)數(shù)的25. 3% 和占74. 7%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比（0. 34）小于1，其中呈極顯著、顯著正關(guān)聯(lián)的有9 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的9. 9%，包括賴草（Ls）與乳漿大戟（Ee）/鵝耳櫪幼苗（Ct）、乳漿大戟（Ee）與鵝耳櫪幼苗（Ct）、北萱草（He）與龍芽草（Ap）/狗尾草（Sv）、細(xì)葉苔草（Cr）與鐵桿蒿（Ag）、茵陳蒿（Ac）與連翹幼苗（Fs）、皺葉酸模（Rumex crispus）（Rc）與狗尾草（Sv）；呈極顯著、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有7 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的7. 7%，包括黃花菜（Hc）與北萱草（He）/鐵桿蒿（Ag）/狗尾草（Sv）、賴草（Ls）與細(xì)葉苔草（Cr）、細(xì)葉苔草（Cr）與艾蒿（Aa）、艾蒿（Aa）與野艾蒿（Al）、野艾蒿（Al）與鵝耳櫪幼苗（Ct），表明91 個(gè)種對(duì)中呈極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)少（16 對(duì)），82. 4% 的種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度不顯著，優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)松散，該結(jié)果與χ2檢驗(yàn)和Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果一致。

表3 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson’s correlationand Spearman’s rank coefficients of 14 dominant species

2. 4 生態(tài)種組

生態(tài)種組劃分有助于更深入的分析群落的結(jié)構(gòu)和功能［1，6］，同一組內(nèi)的植物種，具有較大的關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性，在適應(yīng)環(huán)境、資源利用能力等方面具有一致性［1］。采用Spearman 秩相關(guān)系進(jìn)行平均聯(lián)結(jié)（組內(nèi)部）聚類［6，27，30］，并綜合物種的生態(tài)習(xí)性及分布生境，以顯著負(fù)相關(guān)性作為劃分種組的界限［7］，可將黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為2個(gè)生態(tài)種組（圖3），導(dǎo)致其生態(tài)種組分化的主要原因與物種的生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性差異有關(guān)［6，18］。

圖3 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Spearman 秩相關(guān)系數(shù)聚類圖Fig.3 Clustering diagram of Spearman’s rank correlation coeffi?cients of 14 dominant species

Ⅰ黃花菜種組：由野生黃花菜（Hc）、細(xì)葉苔草（Cr）、艾蒿（Aa）、野艾蒿（Al）、茵陳蒿（Ac）、鐵桿蒿（Ag）、皺葉酸模（Rc）、連翹幼苗（Fs）和狗尾草（Sv）組成，該種組優(yōu)勢(shì)種由旱生、中旱生到中生植物組成（表1），對(duì)水分的要求不高，能在較干旱的條件下生長(zhǎng)，建群種野生黃花菜屬夜間開(kāi)花的類群［18］，地上生物量大，耐旱、耐貧瘠，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，分布范圍廣，從海拔1 070 m 的山麓地帶到1530 m 山地東坡、東北坡均可生長(zhǎng)。

Ⅱ北萱草種組：由野生北萱草（He）、龍芽草（Ap）、賴草（Ls）、乳漿大戟（Ee）和鵝耳櫪幼苗（Ct）組成（表1），該種組優(yōu)勢(shì)種以中生植物為主，對(duì)水分的要求較高，建群種野生北萱草屬白天開(kāi)花的類群［18］，主要分布海拔1 070～1 530 m 的山地東北坡土層較厚、土壤水分含量較高的林緣下，地上生物量與個(gè)體數(shù)量比黃花菜小。

2. 5 生態(tài)位寬度和重疊

從表4 可知，黎城野生萱草群落生態(tài)位寬度值最大的優(yōu)勢(shì)種為黃花菜（3. 851），其次為細(xì)葉苔草（3. 056）、野艾蒿（2. 983）、北萱草（2. 882）、乳漿大戟（2. 253）、鐵桿蒿（2. 179）等；生態(tài)位重疊值≥0. 3 的種對(duì)（7 對(duì)）占總對(duì)數(shù)的7. 69%，其中黃花菜與細(xì)葉苔草（0. 443）/艾蒿（0. 361）、北萱草與龍芽草（0. 415）、乳漿大戟與鵝耳櫪幼苗（0. 414）種對(duì)的生態(tài)位重疊較高，而黃花菜和北萱草的生態(tài)位重疊較低（0. 028），說(shuō)明在黎城野生萱草群落中，黃花菜與細(xì)葉苔草/艾蒿、北萱草與龍芽草種對(duì)占據(jù)的生態(tài)空間資源相近，建群種黃花菜和北萱草的生態(tài)位寬度較大，生態(tài)適應(yīng)性均較強(qiáng)，但二者占據(jù)的生態(tài)空間資源不同，對(duì)環(huán)境有不同的反應(yīng)［31］。

表4 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和重疊Table 4 Niche breathes and overlaps of 14 dominant species

2. 6 生態(tài)位相似性

從表5 可知，黎城野生萱草群落生態(tài)位相似性（Cik）介于0～0. 354 之間，Cik最大的賴草和乳漿大戟（0. 354），Cik＞0. 3 以上的種對(duì)（3 對(duì)）占3. 30%，介于0. 2＜Cik≤0. 3 的種對(duì)（6 對(duì)）占6. 59%，0. 1＜Cik≤0. 2 的種對(duì)（14 對(duì)）占15. 38%，0. 01＜Cik≤0. 1 的種對(duì)（30 對(duì)）占32. 97%，Cik為0 的種對(duì)（38對(duì)）占41. 76%。生態(tài)位寬度和重疊值最大的優(yōu)勢(shì)種黃花菜和細(xì)葉苔草的生態(tài)位相似性達(dá)0. 337，而生態(tài)位寬度較窄的皺葉酸模和茵陳蒿的生態(tài)位相似性和重疊值為0，說(shuō)明生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度和重疊有一定關(guān)聯(lián)。黃花菜和北萱草的生態(tài)位相似性較?。?. 047），說(shuō)明二者對(duì)環(huán)境資源的需求不同［28］，該結(jié)果與生態(tài)種組劃分結(jié)果及生態(tài)位寬度和重疊結(jié)果一致。

表5 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位相似性Table 5 Niche similarity of 14 dominant species

3 討論

3. 1 種間關(guān)聯(lián)性與相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果的比較

從表6 可知，黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)（χ2檢驗(yàn)）與相關(guān)性檢驗(yàn)（Pear?son 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)）結(jié)果一致，且Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中呈顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)（16 對(duì)）比χ2檢驗(yàn)（9 對(duì)）、Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)（10 對(duì)）的多，說(shuō)明Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)靈敏度高，可更準(zhǔn)確反映種間關(guān)系，這與簡(jiǎn)敏菲對(duì)九連山常綠闊葉林喬木優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)聯(lián)性分析的結(jié)果一致［27］。3 種檢驗(yàn)的正負(fù)種對(duì)間關(guān)聯(lián)比均小于1，且80% 以上優(yōu)勢(shì)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明黎城野生萱草群落整體關(guān)聯(lián)性不緊密，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定（表2，圖1），易受外界干擾而發(fā)生波動(dòng)。

表6 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)比較Table 6 The χ2?test，Pearson’s correlation coefficients and Spearman’s rank correlation coefficients of 14 dominant species

3. 2 生態(tài)種組與種間關(guān)系和生態(tài)位的相關(guān)性

張金屯研究表明，同一生態(tài)種組內(nèi)植物種在環(huán)境適應(yīng)、資源利用等方面相對(duì)一致，而組間則表現(xiàn)出明顯的差異性［1］。本研究中，Spearman 秩相關(guān)系數(shù)聚類將黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為以建群種黃花菜、北萱草為主的2 個(gè)生態(tài)種組，從種間關(guān)系看，同一生態(tài)種組內(nèi)優(yōu)勢(shì)種間多呈正相關(guān)，而組間呈顯著負(fù)相關(guān)。特別是建群種黃花菜與北萱草種對(duì)間χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)和Spear?man 秩相關(guān)系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0. 01），說(shuō)明二者的生物學(xué)特性不同，彼此對(duì)環(huán)境有不同的反應(yīng)，或具有相互分離的生態(tài)位。這驗(yàn)證了王孝安等“物種間負(fù)相關(guān)，是因?yàn)樗鼈儗?duì)環(huán)境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位所致”的研究結(jié)果［31］。

從生態(tài)位寬度和重疊值看，建群種黃花菜生態(tài)位寬度值大于北萱草，說(shuō)明黃花菜的生態(tài)適應(yīng)性和資源競(jìng)爭(zhēng)能力比北萱草強(qiáng)。同時(shí)，黃花菜和北萱草的生態(tài)位重疊較低，說(shuō)明二者的生物學(xué)屬性與生態(tài)習(xí)性不同，分屬于不同的生態(tài)種組，這與生態(tài)種組劃分的結(jié)果一致。

3. 3 種間關(guān)系與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊的回歸分析

從種間關(guān)系與生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性值的回歸分析看，黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Pearson 相關(guān)系數(shù)、Spearman 秩相關(guān)系數(shù)與和生態(tài)位相似性生態(tài)位重疊值之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0. 001），說(shuō)明種間正相關(guān)越強(qiáng)，其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大；反之，種間負(fù)相關(guān)越強(qiáng)，其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越?。▓D4）。該結(jié)論已在許多有關(guān)種間關(guān)系與生態(tài)位的研究中得到證實(shí)［6，32］。本研究中，建群種黃花菜與北萱草種的χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0. 01），二者的生態(tài)位重疊較低（0. 028）；而賴草與鵝耳櫪幼苗呈極顯著正相關(guān)（P＜0. 01），二者的生態(tài)位重疊較大（0. 414），與郭志華等對(duì)廬山常綠闊葉、落葉闊葉林混交林喬木種群種間聯(lián)結(jié)性研究結(jié)論一致［33］。

圖4 14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位重疊指數(shù)的回歸分析Fig.4 Regression analysis between correlation coefficient and niche overlap index of 14 dominant species

3. 4 種間關(guān)系與生境及物種的生物學(xué)屬性相關(guān)性

陳旭研究表明，“種對(duì)間的負(fù)相關(guān)成因比較復(fù)雜，由生境差異導(dǎo)致的負(fù)相關(guān)，種對(duì)間的生態(tài)位重疊程度較低，而由資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的負(fù)相關(guān)，種對(duì)間的生態(tài)位重疊程度較高”［34］。這一結(jié)論已在劉潤(rùn)紅等關(guān)于桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)種間關(guān)系與生態(tài)位的研究中得到證實(shí)［6，32］。據(jù)此，綜合本研究結(jié)果“黃花菜與北萱草種對(duì)間3 種相關(guān)系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0. 01），二者占據(jù)不同的生態(tài)位，且生態(tài)位重疊較低（0. 028）和生態(tài)位相似性較?。?. 047）”，可推斷出黃花菜與北萱草種對(duì)間負(fù)相關(guān)是由于由生境差異導(dǎo)致的。這一結(jié)論與本研究在黎城進(jìn)行野生萱草群落植被調(diào)查的實(shí)際相符。

任毅等關(guān)于萱草屬種質(zhì)資源多樣性的研究表明，萱草屬分為晝、夜開(kāi)花2 種類型，其中夜間開(kāi)花的黃花菜是進(jìn)化類群，而白天開(kāi)花的北萱草進(jìn)化程度不高［18］。賈賀燕等關(guān)于晝夜開(kāi)花萱草雜交后代花朵開(kāi)閉時(shí)間的研究表明，白天開(kāi)花萱草主要以蝶類、蜂類為蟲(chóng)媒，而傍晚開(kāi)花萱草主要以蛾類為蟲(chóng)媒，二者的主要傳粉生物及其相關(guān)生物學(xué)特性不同［35］，該結(jié)論與本研究中野生萱草群落生態(tài)種組劃分為2 組及導(dǎo)致其生態(tài)種組分化的主要原因與黃花菜和北萱草的生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性不同有關(guān)的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

（1）山西黎城野生萱草群落14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種總體呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，二者主要分布于海拔1 070～1 530 m的中低山和山麓地帶，受旅游、放牧等人為干擾影響較大，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，應(yīng)加強(qiáng)野生萱草種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)。

（2）91 個(gè)種對(duì)的χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)和Spear?man 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)正負(fù)關(guān)聯(lián)比均小于1，多數(shù)種間關(guān)系不緊密。但建群種黃花菜與北萱草種之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，二者生態(tài)位寬度較大是生態(tài)適應(yīng)性優(yōu)良的野生萱草種質(zhì)資源。

（3）14 個(gè)優(yōu)勢(shì)種可劃分為以夜晚開(kāi)花的黃花菜和白天開(kāi)花的北萱草為建群種的2 個(gè)生態(tài)種組。黃花菜生態(tài)位寬度值大于北萱草，但二者的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似性較低，表明二者生態(tài)習(xí)性和生境不同，黎城野生黃花菜的生態(tài)適應(yīng)能力比北萱草強(qiáng)。在未來(lái)引種種植中，二者適宜單種。