白健君，郭詠梅，段旭東，郭妮妮，王軍娥

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

辣椒（Capsicum annuumL.），茄科辣椒屬植物，又名彩椒、甜椒、菜椒、小米辣、簇生椒，是重要的蔬菜和調(diào)味品［1，2］。辣椒果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，富含維生素C、糖類、蛋白質(zhì)以及辣椒素等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在餐桌中占很重要的位置。中國(guó)辣椒年產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的50% 以上，播種面積和產(chǎn)值均居蔬菜首位［3］。辣椒品種繁多，果形、果色、株形等多種多樣，特別是觀賞辣椒既可供觀賞又可供食用，隨著我國(guó)人民生活水平的提高，觀賞辣椒在觀光生態(tài)農(nóng)業(yè)、都市農(nóng)業(yè)和家庭種植中都具有舉足輕重的地位［3，4］。

國(guó)內(nèi)外在辣椒的選種、引種、抗逆性、品質(zhì)研究以及分子育種等方面均取得了較大的進(jìn)展［4］。利用形態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)方法并借助多元統(tǒng)計(jì)分析不僅簡(jiǎn)單、直觀、實(shí)用，還可以從不同角度對(duì)植株的表型作較為全面客觀的分析［4］。前人應(yīng)用主成分分析、聚類分析、相關(guān)性分析以及通徑分析進(jìn)行了不同作物的品質(zhì)、產(chǎn)量、品種、土壤養(yǎng)分等方面的評(píng)價(jià)［4～12］。蔣向輝等［9］采用形態(tài)學(xué)標(biāo)記，運(yùn)用譜系聚類分析方法對(duì)9 份觀賞辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行了植物學(xué)性狀比較和遺傳多樣性研究，為觀賞辣椒種質(zhì)收集、鑒定、創(chuàng)新、合理利用和雜交育種中的親本選配提供了科學(xué)依據(jù)。朱曉林等［10］以培育的29 份無(wú)限生長(zhǎng)型番茄為材料，采用相關(guān)性、通徑與主成分為主的評(píng)價(jià)方法從番茄內(nèi)在品質(zhì)與外在特征等方面綜合分析其12 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)，為番茄品種選育提供了一定的理論指導(dǎo)。王丹丹等［11］對(duì)來(lái)自不同地區(qū)的14 個(gè)辣椒品種的11 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，篩選出了適宜石家莊地區(qū)早春塑料大棚栽培的辣椒品種。Lawali 等［12］對(duì)尼日利亞西北部的10 種高粱（雙色高粱）進(jìn)行了評(píng)估，確定了與生物質(zhì)量改善直接相關(guān)的高粱特征之間的相關(guān)性，為傳統(tǒng)育種方案的選擇奠定了基礎(chǔ)。

本試驗(yàn)對(duì)41 份辣椒種質(zhì)資源依據(jù)果形和果色進(jìn)行了分類，并對(duì)其主要的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析和聚類分析，旨在對(duì)現(xiàn)有辣椒種質(zhì)資源的表型特征進(jìn)行分析，為今后辣椒的果形分類、選種以及應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院保存的41份辣椒種質(zhì)，主要包括已經(jīng)純化的自交系材料、部分雜交種資源材料以及從其它地方引進(jìn)的材料，見(jiàn)表1。

表1 供試?yán)苯凡牧蟃able 1 Test pepper materials

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院完成。2019 年2 月播種，采用穴盤(pán)育苗方式；2019 年5 月定植于園藝站試驗(yàn)地，進(jìn)行正常的栽培管理。采用隨機(jī)區(qū)組排列，3 次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)定植18 株，株距30 cm，行距50 cm。試驗(yàn)地光照充足，栽培管理措施和水肥條件均相同，病蟲(chóng)害防治按常規(guī)條件進(jìn)行。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 農(nóng)藝性狀

根據(jù)李錫香［13］《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，采用目測(cè)的方法對(duì)辣椒的25 個(gè)表型指標(biāo)進(jìn)行觀察記錄，主要包括：子葉顏色、下胚軸顏色、株型、分枝性、主莖色、莖茸毛、葉形、葉色、葉緣、葉面茸毛、葉面特征、花冠顏色、花藥顏色、花柱顏色、花柱長(zhǎng)度、花梗著生狀態(tài)、青熟果色、果面棱溝、果面光澤、果面特征、果肩形狀、果頂形狀、果臍附屬物、果基部宿存花萼和老熟果色，并于定植后至開(kāi)花前進(jìn)行株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)的觀測(cè)記錄。數(shù)據(jù)每?jī)芍苓M(jìn)行一次記錄，每個(gè)品種隨機(jī)取5 株進(jìn)行測(cè)量，取平均值。

1. 3. 2 果形指標(biāo)

分別取生長(zhǎng)期為10、30、40、50 d 的果實(shí)進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)定指標(biāo)包括：果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果重、果梗長(zhǎng)度、果肉厚、心室數(shù)、胎座大小、外果皮厚薄、果肩形狀和果頂形狀。單果質(zhì)量用電子天平稱量（精度為0. 000 1 g），果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果梗長(zhǎng)度、果肉厚用游標(biāo)卡尺測(cè)量（精度為0. 01 mm），其余指標(biāo)根據(jù)李錫香［13］的《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》采用目測(cè)法進(jìn)行觀測(cè)。每個(gè)品種隨機(jī)取5 株上的5 個(gè)辣椒果實(shí)進(jìn)行測(cè)量，取平均值。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

所有測(cè)定數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。先對(duì)辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行了果色分析及果形的分類，然后對(duì)表型進(jìn)行變異系數(shù)和相關(guān)性分析，并對(duì)所測(cè)的10 個(gè)與果形相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行聚類分析；根據(jù)李錫香［13］《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，用軟件IBM SPSS Statistics 26 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用可變類平均法進(jìn)行聚類分析，種質(zhì)指標(biāo)間的距離為歐氏距離（D）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的變異

從表2 可以看出，33 個(gè)農(nóng)藝性狀的平均變異系數(shù)為57. 25%。其中，葉面絨毛的變異系數(shù)最大，達(dá)到360. 32%，其次為果臍附屬物和莖絨毛，變異系數(shù)分別為148. 58% 和106. 67%。果肩形狀和單果重的變異系數(shù)也均超過(guò)了90%，下胚軸顏色、花冠顏色、花柱顏色、花梗著生狀態(tài)、果面棱溝、果頂形狀、外果皮厚薄、商品果縱徑、果肉厚的變異系數(shù)均超過(guò)了50%。果面光澤的變異系數(shù)最小，為0，說(shuō)明供試材料的果面光澤都是一樣的，沒(méi)有變化，均為果面有光澤。以上試驗(yàn)結(jié)果分析表明：葉面絨毛、果臍附屬物、莖絨毛、果肩形狀、單果重、下胚軸顏色、花冠顏色、花柱顏色、花梗著生狀態(tài)、果面棱溝、果頂形狀、外果皮厚薄、果實(shí)縱徑和果肉厚這些性狀具有很好的多樣性和較強(qiáng)的選擇潛力。

表2 辣椒種質(zhì)資源的變異Table 2 Variation of pepper germplasm resources

2. 2 辣椒種質(zhì)資源的果形分類

對(duì)不同發(fā)育時(shí)期辣椒果實(shí)性狀進(jìn)行觀測(cè)記錄，并根據(jù)果形特征進(jìn)行了分類（表3，圖1）?，F(xiàn)有的辣椒材料果形豐富，包含了風(fēng)鈴椒和螺絲椒在內(nèi)的11 種果形。其中，包括O1、O3、O7 等品種在內(nèi)的短錐形辣椒最多，有15 個(gè)品種，此類辣椒株型比較矮小，顏色鮮艷，可食用亦可觀賞；其次為短羊角形和短牛角形的辣椒品種較多，此類辣椒株型相比于短錐形辣椒較高，果實(shí)肉質(zhì)較厚，風(fēng)味濃，辣味也足，宜食用；品種O24 及其變種O23 果形為線性，此品種辣椒果形為長(zhǎng)線性，單果重量較大，果面光澤度好，辣味濃，品質(zhì)佳，單株果數(shù)多，果面較硬，適合長(zhǎng)途運(yùn)輸，亦鮮食和加工栽培，而且此品種辣椒栽培適應(yīng)性廣，屬早中熟品種，抗病性良好，適合做生產(chǎn)用種；而果形較為特殊的O17（圓形）、O16（燈籠螺絲椒）和O26（風(fēng)鈴椒）株型適中且較緊湊，顏色鮮艷，品質(zhì)良好，可觀賞也可食用，觀賞價(jià)值較高。

圖1 辣椒果形Fig.1 Pepper fruit shape

表3 辣椒的果形分類Table 3 Fruit shape classification of pepper

2. 3 辣椒種質(zhì)資源的果色變化

表4 記錄了不同發(fā)育時(shí)期辣椒果實(shí)的果色變化，結(jié)果表明：在果實(shí)發(fā)育初期（膨大期）辣椒材料的果實(shí)顏色多呈現(xiàn)黃綠色、淺綠色、綠色和紫色，成熟期則多為鮮紅或暗紅色，少數(shù)品種在果實(shí)發(fā)育后期會(huì)變成橙黃色。在綠熟期果實(shí)顏色呈乳黃色、淺綠色、綠色和紫色，其中紫色辣椒因富含花青素而呈現(xiàn)紫色，此類辣椒營(yíng)養(yǎng)較為豐富，觀賞價(jià)值也極高。材料O12-3 在綠熟期極為特殊，它的果實(shí)顏色一半為紫色，一半為綠色，其形成原因有待進(jìn)一步探究。在轉(zhuǎn)色期（40 d 左右）所有辣椒材料的果實(shí)顏色均為橙色。通過(guò)觀察記錄辣椒材料在不同發(fā)育時(shí)期的果實(shí)顏色變化，可以看出辣椒材料具有豐富的果色。

表4 辣椒在不同發(fā)育時(shí)期的果色變化Table 4 Fruit color changes of peppers at different developmental stages

2. 4 辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

表5 是辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果，可以看出每個(gè)性狀均至少與2 個(gè)其它性狀極顯著相關(guān)。通過(guò)相關(guān)性可以構(gòu)建一個(gè)基于性狀的網(wǎng)絡(luò)，分析發(fā)現(xiàn)：與果色和果形相關(guān)的性狀不僅極顯著相關(guān)的性狀多，且位于依據(jù)相關(guān)性所構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。子葉顏色、下胚軸顏色、主莖色、葉色、花冠顏色、花藥顏色、花柱長(zhǎng)度、果面棱溝和單果重是關(guān)鍵性狀。

表5 辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of main agronomic traits of pepper germplasm resources

與單果重顯著相關(guān)的性狀最多，達(dá)到13 個(gè)，覆蓋了莖、葉、花、果及植株整體的形態(tài)性狀，可以說(shuō)植株的各個(gè)方面均間接影響著產(chǎn)量。單果重與果形相關(guān)的性狀，包括果實(shí)橫徑（0. 839＊＊）、心室數(shù)（0. 691＊＊）、果肉厚（0. 622＊＊ ）、胎 座大小（0. 515＊＊）、果頂形狀（0. 436＊＊）、果肩形狀（0. 405＊＊）呈極顯著相關(guān)，表明果形對(duì)于果實(shí)重量有極大的影響，間接影響著辣椒的產(chǎn)量。果形與果實(shí)縱徑（0. 503＊＊）、分枝性（-0. 427＊＊）和子葉顏色（-0. 405＊＊）3 個(gè)性狀呈極顯著相關(guān)。

觀測(cè)的8 個(gè)與顏色相關(guān)的性狀，分別為子葉顏色、下胚軸顏色、主莖色、葉色、花冠顏色、花藥顏色、青熟果色和老熟果色，與葉形、株型、果面特征、果面棱溝、花柱長(zhǎng)度等性狀極顯著相關(guān)，且這8 個(gè)與顏色相關(guān)的性狀之間也存在一定的相關(guān)性；調(diào)查的15 個(gè)與果形相關(guān)的性狀（果面棱溝、果面特征、果肩形狀、果頂形狀、果臍附屬物、果基部宿存花萼、心室數(shù)、胎座大小、外果皮厚薄、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果重、果梗長(zhǎng)、果肉厚和果形）與子葉顏色、主莖色、葉色、花冠顏色、花柱顏色等性狀極顯著相關(guān)。以上結(jié)果說(shuō)明辣椒果形性狀間存在著相關(guān)性，且辣椒材料的顏色性狀和果形性狀間也存在一定相關(guān)性。

2. 5 辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的聚類分析

將統(tǒng)計(jì)到的辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，使用類平均法進(jìn)行聚類分析（圖2）。由圖2 可知：在歐式距離為3. 5 處可以將41份辣椒資源分為5 個(gè)組群：

圖2 辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的聚類分析譜系圖Fig.2 The pedigree diagram of the cluster analysis of the main agronomic traits of pepper germplasm resources

第1 組群性狀差異較大，包括O25、O31 等29 份辣椒材料，此群組辣椒材料多為短錐形、短羊角形以及短牛角形，株型直立或半直立，分支性較強(qiáng)，莖上有少許茸毛或無(wú)茸毛，青熟果色多為綠色或紫色，老熟果色為鮮紅或暗紅，外果皮較薄，果面光滑，果肩平直或鈍圓，早中熟性，單果重量較輕。此類辣椒種質(zhì)資源可食用，也有部分品種植株矮小，色彩艷麗，可做盆栽觀賞。

第2 組群包括O26、O16 和O16-1 三份材料，包括螺絲椒和風(fēng)鈴椒。螺絲椒株型較直立，分支性較弱，莖上無(wú)茸毛，葉面微皺，花冠多為白色，青熟時(shí)為綠色，果面棱溝較為明顯，果頂鈍圓甚至凹陷，老熟時(shí)為鮮紅（偶有變種呈現(xiàn)橙色），果實(shí)較大，坐果能力強(qiáng)，辣味濃品質(zhì)較佳，宜食用；而風(fēng)鈴椒植株較大，莖干粗壯，分枝較強(qiáng)，冠幅可達(dá)1 m 以上，葉片綠色、卵形，葉柄長(zhǎng)3～4. 8 cm，葉片長(zhǎng)8～9 cm，每葉腋處著生一朵花，花為白色，果實(shí)奇特，果長(zhǎng)5 cm 左右，燈籠型，果四周有不規(guī)則凹凸，中間突出如乳頭狀，單果重3. 5～6 g，幼果綠色，成熟后深紅色，宛如一只只倒掛金鐘，非常艷麗，單株結(jié)果數(shù)可達(dá)上百個(gè)?？捎^賞也可食用，觀賞期達(dá)半年之久，屬晚熟品種。

第3 組群有O20 和O24 兩份材料，中早熟，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型緊湊，果實(shí)長(zhǎng)線形，果面較皺，果色由綠色轉(zhuǎn)鮮紅色，光澤度好，果長(zhǎng)10 cm 左右，果徑1～2 cm，單果重10 g 左右，辣度較高，宜鮮食或做其他辣椒產(chǎn)品。

第4 組群包括O4、O5、O6 等6 份材料，此類辣椒長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型較為緊湊，果面有淺棱溝，無(wú)果肩，果頂細(xì)尖，外果皮較薄，單果重2～3 g，果長(zhǎng)4. 5～6. 0 cm，辣味濃，宜鮮食。

第5 組群只有O23 一個(gè)辣椒材料，此辣椒品種為O24 的變種，與O24 相比，葉色較深，花柱較短，果實(shí)更長(zhǎng)。

3 討論

農(nóng)藝性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究最基本的方法與途徑，具有直觀、簡(jiǎn)便、易行、快速等特點(diǎn)［8］。相關(guān)性分析和聚類分析等多元分析方法能較好地處理大量復(fù)雜數(shù)據(jù)，并找出相關(guān)規(guī)律，特別是針對(duì)大量材料和多個(gè)農(nóng)藝性狀考察有優(yōu)勢(shì)，可以有效的指導(dǎo)育種工作［14，15］。

種質(zhì)資源是遺傳育種和雜交組合選配的基礎(chǔ)，本試驗(yàn)對(duì)41 份辣椒種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了觀測(cè)記錄，并對(duì)其進(jìn)行了變異系數(shù)分析，結(jié)果說(shuō)明辣椒材料多個(gè)性狀具有很強(qiáng)的多樣性，可選擇性較強(qiáng)，具有豐富的遺傳變異，在雜交和自交育種時(shí)可著重關(guān)注這些性狀，從而選擇出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、可觀賞性強(qiáng)的優(yōu)良品種。同時(shí)，多個(gè)研究結(jié)果表明，在眾多果實(shí)性狀中單果重的變異系數(shù)都較大，說(shuō)明其遺傳最不穩(wěn)定，易受環(huán)境影響。因此，在觀賞辣椒的栽培及推廣上應(yīng)注意對(duì)環(huán)境田間的把控，盡量減少優(yōu)良觀賞性狀的變異程度以提高果實(shí)的觀賞價(jià)值［15～17］。

通過(guò)對(duì)辣椒品種發(fā)育時(shí)期果色和果形變化的觀測(cè)記錄，并對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析和聚類分析，了解了各品種的表型特征，明確了各性狀間的相關(guān)關(guān)系，也為性狀的選擇和育種方向的多元化提供了思路。在本試驗(yàn)農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析中，果橫徑與單果重呈極顯著正相關(guān)，單果重與果頂形狀呈顯著正相關(guān)，這與徐睿等［15］的研究結(jié)果一致；而果縱徑與果梗長(zhǎng)、果肩形狀與果頂形狀呈極顯著正相關(guān)與林子翔等［18］的研究結(jié)果一致，但以上兩位學(xué)者關(guān)于果實(shí)性狀方面的研究中也存在一些研究結(jié)果與本試驗(yàn)略有不同，這可能與供試材料類型和栽培條件的差異有關(guān)。從整體來(lái)看，果縱徑、果形指數(shù)、果梗長(zhǎng)、果形和其他大部分性狀指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。因此，在果實(shí)優(yōu)質(zhì)品質(zhì)選育時(shí)要考慮與目標(biāo)性狀呈負(fù)相關(guān)性狀的指標(biāo)對(duì)育種目標(biāo)的影響。在聚類分析時(shí)，對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了系統(tǒng)分析，可以為辣椒的品種選育、栽培管理及其應(yīng)用提供一定理論依據(jù)；從觀賞角度講，可以選擇果色鮮艷、果形奇特的材料，如O1 顏色艷麗、植株矮小、成熟期較短、果期較長(zhǎng)，可做盆栽觀賞用；O26 果形奇特，宛如倒掛的金鐘，可做觀賞用，但成熟期較晚，種植時(shí)要考慮種植時(shí)間和氣候條件；從食用角度講，單株果數(shù)多、辣味濃的O4、O24、O16 等均宜鮮食或制作其他辣椒產(chǎn)品；從色素加工角度講，O8、O27、O33等辣椒綠熟期時(shí)果實(shí)呈紫色，富含大量的花青素，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，亦可鮮食或進(jìn)行色素加工。在新品種選育過(guò)程中，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)，適當(dāng)調(diào)控各主成分的大小，從而選育適合市場(chǎng)需求的優(yōu)良品種。另外，41 份辣椒種質(zhì)資源的聚類分析結(jié)果與其植物學(xué)分類存在一定關(guān)系，植物學(xué)分類是根據(jù)植物的特征、植物間的親緣關(guān)系、演化的順序?qū)χ参镞M(jìn)行的分類，而聚類分析結(jié)果不僅綜合考慮了這些辣椒材料的植物學(xué)特征，同時(shí)結(jié)合其果形、果色、觀賞性、食用性等諸多特征進(jìn)行聚類，屬于園藝學(xué)分類，對(duì)辣椒材料的選育及應(yīng)用具有重要的意義［19］。

本研究將辣椒果實(shí)依據(jù)其果色和果形進(jìn)行系統(tǒng)分類，應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)分析的方法對(duì)辣椒種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析及聚類分析，較全面的對(duì)辣椒的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了描述與分析。然而，相關(guān)性分析只是一種反映各性狀間的密切程度的分析方法，并不能真正反映各性狀對(duì)辣椒是否存在直接作用，若想進(jìn)一步評(píng)價(jià)各個(gè)性狀對(duì)辣椒觀賞性的貢獻(xiàn)大小，則需要開(kāi)展各個(gè)性狀與觀賞性之間的通徑分析［20］。

4 結(jié)論

本研究分析了41 份辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明：現(xiàn)有辣椒材料共有11 種果形，各辣椒材料在不同發(fā)育時(shí)期的果色變化也極為豐富；通過(guò)對(duì)變異系數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)葉面絨毛、果臍附屬物、莖絨毛、果肩形狀、單果重、下胚軸顏色、花冠顏色、花柱顏色、花梗著生狀態(tài)、果面棱溝、果頂形狀、外果皮厚薄、果縱徑和果肉厚的變異系數(shù)較高，說(shuō)明其具有良好的遺傳變異性；辣椒形態(tài)學(xué)性狀間存在較高相關(guān)性，與果色和果形顯著相關(guān)的性狀多。此外辣椒材料與果形相關(guān)的性狀之間、與顏色相關(guān)的性狀之間存在著相關(guān)性，且辣椒材料的顏色性狀和果形性狀間也存在著相關(guān)性。