雒國(guó)興

(朔州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西朔州 036002)

引言

低溫相對(duì)于高溫，對(duì)植株的生長(zhǎng)影響更加嚴(yán)重。植株抗冷性研究中，將植株的低溫傷害根據(jù)溫度的不同分為了冷害和凍害兩種類(lèi)型[1]。目前較為常見(jiàn)的低溫傷害類(lèi)型為冷害，因此植株抗冷性的相關(guān)研究中研究較多的也是冷害[2]。

1 研究進(jìn)展概述

通過(guò)文獻(xiàn)資料綜述發(fā)現(xiàn)，Hou Xiao-ming等在植株抗冷性的早期研究中，主要圍繞冷敏感植株、抗冷植株的比較以及植株的冷馴化實(shí)驗(yàn)開(kāi)展[1]。Gianluigi Ottaviani等表明，他們?cè)趯?shí)驗(yàn)過(guò)程中從植株的水分平衡，體內(nèi)各種元素的轉(zhuǎn)化，植株細(xì)胞壁的特性，植株細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)功能等分子生物學(xué)方面進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)了植株的抗冷性與植株內(nèi)部的可溶性糖、膜磷脂、游離氨基酸等的變化有關(guān)[4]。李霞、孔春艷提出，如今生物工程技術(shù)不斷發(fā)展，植株抗冷性分子生物學(xué)的進(jìn)一步研究有了實(shí)踐的可能，文獻(xiàn)資料表明植株抗冷性分子生物學(xué)研究已經(jīng)取得了一定的成果[5-6]。

2 植株抗冷性與膜脂之間的關(guān)系研究

在相關(guān)的生物學(xué)研究指出細(xì)胞膜自身所具有的流動(dòng)性及穩(wěn)定性是植株能夠生長(zhǎng)的基礎(chǔ)原因。研究人員基于這一觀點(diǎn)，對(duì)細(xì)胞膜與植株之間的關(guān)系展開(kāi)了研究。早在1973年就有研究指出植株細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與植株自身的抗冷性有著非常直接的聯(lián)系。當(dāng)植株遭受零下低溫的影響后，最先出現(xiàn)變化的就是植株的生物膜結(jié)構(gòu)[3]。在冷害的影響下，植株的細(xì)胞膜會(huì)由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀，膜脂中的脂肪酸鏈會(huì)由于低溫的關(guān)系從無(wú)序的排列結(jié)構(gòu)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛行虻呐帕薪Y(jié)構(gòu)，同時(shí)膜脂自身的外形及厚度也會(huì)發(fā)生不同程度的改變。這一情況證明，冷害導(dǎo)致植株的膜脂出現(xiàn)了收縮，無(wú)法為植株提供應(yīng)有的保護(hù)，導(dǎo)致植株內(nèi)部的離子平衡被破壞，各種反應(yīng)能力下降，從而造成植株出現(xiàn)不良變化。這一研究表明，植株冷害最初的反應(yīng)是出現(xiàn)在植株的生物膜上，膜脂在低溫的影響下出現(xiàn)降解，導(dǎo)致植株的組織細(xì)胞死亡[4]。

植株中的膜脂狀態(tài)對(duì)植株的抗冷性有著非常直接的影響，膜脂中脂肪酸的飽和度高，則植株對(duì)于溫度的感應(yīng)也更加敏感，膜脂中的脂肪酸飽和度低，植株的抗冷性能就較為出眾。在植株抗冷性與膜脂的相關(guān)研究中，早期共存在三種不同的研究結(jié)果，第一種為冷敏感植株與抗冷植株的飽和脂肪酸對(duì)比結(jié)果，冷敏感植株中的飽和脂肪酸含量要高于抗冷植株。第二種為冷馴化過(guò)程中植株細(xì)胞內(nèi)不飽和脂肪酸含量的研究，在冷馴化的過(guò)程中，植株體內(nèi)細(xì)胞的不飽和脂肪酸含量會(huì)有顯著的提升。第三種則是植株抗冷性與不飽和脂肪酸含量無(wú)關(guān)的研究。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，近些年來(lái)植株耐冷性與膜脂的關(guān)系研究得到了突破性的進(jìn)展。在植物抗冷性的探究中，本文對(duì)藍(lán)細(xì)菌抗冷性展開(kāi)了相關(guān)的研究，研究得出藍(lán)細(xì)菌的desA基因在溫度下降后出現(xiàn)了明顯的增加，這一原因正是低溫對(duì)藍(lán)細(xì)菌的膜脂產(chǎn)生影響，膜脂的流動(dòng)性降低，導(dǎo)致藍(lán)細(xì)菌的desA基因出現(xiàn)了增加，當(dāng)自身具有抗冷性的藍(lán)細(xì)菌的desA基因?qū)氩豢估渌{(lán)細(xì)菌中后，不抗冷藍(lán)細(xì)菌的膜脂不飽和脂肪酸顯著增加[5]。葉綠體膜的脂肪酸飽和程度對(duì)植株冷敏感性影響的研究結(jié)果表明，植株葉綠體膜的脂肪酸飽和程度會(huì)對(duì)植株的冷敏感性產(chǎn)生非常顯著的影響，當(dāng)植株中葉綠體膜磷脂酰甘油中的順式不飽和脂肪酸含量下降之后，植株自身的冷敏感性會(huì)相應(yīng)的提升，反之如果磷脂酰甘油中的順式不飽和脂肪酸含量上升，植株的冷敏感性也會(huì)下降。三烯脂肪酸與植株抗冷性的相關(guān)研究結(jié)果證實(shí)，當(dāng)植株中三烯脂肪酸的18﹕3及16﹕3含量上升后，植株的抗冷能力得到了相應(yīng)的提升。目前，植株抗冷性與膜脂之間的關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為，植株膜脂中的不飽和脂肪酸含量與植株抗冷性有著非常直接的關(guān)系，采用相關(guān)的方式對(duì)植株膜脂中的不飽和脂肪酸含量進(jìn)行控制，能夠?qū)χ仓甑睦涿舾行赃M(jìn)行改變。膜脂脂肪酸的去飽和作用調(diào)節(jié)將是植株抗冷性調(diào)節(jié)的重要調(diào)節(jié)方式。這些研究工作為植株抗冷性的進(jìn)一步研究提供了更加明確的研究方向。

3 植株抗冷性與植株細(xì)胞抗氧化能力之間的關(guān)系研究

細(xì)胞的抗氧化能力其實(shí)是細(xì)胞內(nèi)部酶促及非酶促對(duì)細(xì)胞內(nèi)部的活性氧進(jìn)行清除的一個(gè)過(guò)程。植株抗冷性與植株細(xì)胞氧化能力的早期相關(guān)研究結(jié)果證實(shí)自身冷敏感較強(qiáng)植株在冷脅迫的環(huán)境下，植株內(nèi)部細(xì)胞的活性氧產(chǎn)生速度會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的提升，而細(xì)胞的活性氧清除能力會(huì)有所下降，細(xì)胞之中的活性氧含量會(huì)出現(xiàn)顯著的升高[6]。植株體內(nèi)活性氧含量過(guò)高，就會(huì)導(dǎo)致植株膜脂的過(guò)氧化速度加快，膜蛋白的聚合速度增加，植株的表面膜結(jié)構(gòu)受到破壞。植株細(xì)胞的抗氧化能力與植株的抗冷性也有著不可分割的關(guān)系。在植株冷馴化的研究發(fā)現(xiàn)植株冷馴化過(guò)程中植株內(nèi)部的細(xì)胞抗氧化酶活性及內(nèi)源抗氧化劑含量會(huì)有顯著的提升，植株的膜蛋白及過(guò)氧化程度也會(huì)由于冷馴化的原因而相應(yīng)的改善，這些變化的出現(xiàn)都提高了植株的抗冷性。植株的抗冷性能與植株自身細(xì)胞的抗氧化酶活性以及內(nèi)源抗氧化劑的含量有著非常密切的聯(lián)系?？估湫阅鼙容^優(yōu)秀的植株相對(duì)于抗冷性能不出眾的植株，其細(xì)胞的抗氧化能力更加出眾。在植株的抗冷性培養(yǎng)過(guò)程中，采用藥物浸泡種子，或者熱刺激的方式都可以對(duì)植株的抗冷性能進(jìn)行提升。這種種子的處理方式能夠提高植株的抗氧化脅迫能力。植株細(xì)胞的抗氧化能力與植株的抗冷性存在直接的關(guān)聯(lián)，植株的冷馴化過(guò)程其實(shí)就是植株細(xì)胞經(jīng)歷氧化脅迫的過(guò)程，采用適當(dāng)?shù)难趸{迫誘導(dǎo)能夠有效提升植株的抗冷性，因此細(xì)胞的抗氧化能力也是植株抗冷性研究的主要方向之一[7]。

目前，針對(duì)植株抗氧化的研究課題較多，抗氧化系統(tǒng)是植株非常重要的防御系統(tǒng)，為植株的順利生長(zhǎng)提供著保護(hù)。在氧自由基與植株抗冷性關(guān)系的研究中，對(duì)植株受到低溫傷害及抗冷性植株如何適應(yīng)低溫的原理進(jìn)行了探究，研究結(jié)果表明提升細(xì)胞的抗氧化能力，可以有效對(duì)植株的抗冷力進(jìn)行提升，但是因?yàn)檠芯磕芰Φ木窒蓿@一理論目前并未得到足夠的支持依據(jù)。在探究采用基因工程技術(shù)對(duì)植株抗冷性能的提升的實(shí)踐研究中發(fā)現(xiàn)，植株細(xì)胞抗氧化酶的增多能夠有效提升植株的抗冷能力，但是這些研究結(jié)果并不能夠?yàn)橥ㄟ^(guò)抗氧化酶的調(diào)節(jié)來(lái)對(duì)植株的抗冷性能進(jìn)行改變這一目標(biāo)提供更加準(zhǔn)確的道路，想要準(zhǔn)確通過(guò)抗氧化酶來(lái)調(diào)節(jié)植株的抗冷性能，還需要經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)的研究才可以實(shí)現(xiàn)。植株中的抗氧化酶本身就具有正、中、負(fù)三種不同的效應(yīng)，想要準(zhǔn)確調(diào)節(jié)植株的抗冷性能，就必須對(duì)抗氧化酶的效應(yīng)展開(kāi)更精準(zhǔn)的應(yīng)用。不同植株的抗氧化脅迫反應(yīng)也會(huì)有所不同，細(xì)胞的活性氧代謝反應(yīng)也會(huì)由于條件的不同表現(xiàn)出不同的表達(dá)方式。想要通過(guò)抗氧化酶的調(diào)節(jié)對(duì)植株的抗冷性能展開(kāi)準(zhǔn)確的調(diào)節(jié)，就需要對(duì)植株細(xì)胞抗氧化能力建立準(zhǔn)確的認(rèn)知，選擇其中最為關(guān)鍵的部位展開(kāi)調(diào)節(jié)，才能夠?qū)崿F(xiàn)提高植株抗冷性能的目標(biāo)。

4 植株抗冷性能與低溫誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的研究

1970年，植株在冷馴化過(guò)程中，植株抗冷性能研究表明植株自身的基因會(huì)出現(xiàn)改變。植株冷誘導(dǎo)基因（簡(jiǎn)稱(chēng)為cor），cor在特定的條件下啟動(dòng)，能夠改變植株細(xì)胞的抗冷能力，從20世紀(jì)80年代開(kāi)始，低溫誘導(dǎo)蛋白的研究成為了植株抗冷性能研究的主要內(nèi)容之一。低溫誘導(dǎo)基因的調(diào)控是一種很復(fù)雜的工作，大量研究結(jié)果證實(shí)轉(zhuǎn)冷誘導(dǎo)基因或者轉(zhuǎn)誘導(dǎo)細(xì)胞滲透劑的運(yùn)用，能夠有效提升植株的抗冷能力。植株抗冷性分子生物學(xué)的主要研究目的，是通過(guò)人工的手段對(duì)植株的抗冷能力從基因?qū)用嫔线M(jìn)行改良。如果植株在生長(zhǎng)過(guò)程中，能夠一直產(chǎn)生cor基因，就可以增強(qiáng)植株的抗冷能力。在植株cor基因的研究中有明確的表示，植株中的cor基因具有多樣性，大部分植株體內(nèi)具有數(shù)十種cor基因，正是因?yàn)閏or基因的組合控制，才能夠?qū)χ仓甑目估湫阅苓M(jìn)行提升。想要真正的將cor基因控制應(yīng)用在植株抗冷性能的提升上，還需要對(duì)cor基因的具體數(shù)據(jù)進(jìn)行分析研究。

5 植株低溫應(yīng)答機(jī)制的研究

植株細(xì)胞對(duì)于外界低溫的應(yīng)答機(jī)制一直都是植株抗冷性能研究的主要內(nèi)容。細(xì)胞是傳遞信息的主要方式，植株在處于低溫環(huán)境時(shí)，細(xì)胞將會(huì)通過(guò)Ca2+來(lái)對(duì)外界的低溫信息展開(kāi)傳遞工作。在植株受到外界低溫刺激之后，細(xì)胞中的鈣離子濃度會(huì)出現(xiàn)不同程度的增加，通過(guò)植株的冷馴化實(shí)驗(yàn)對(duì)這一猜想進(jìn)行了證實(shí)，植株細(xì)胞中的鈣離子濃度的確與植株的抗冷性能有著直接的關(guān)系。在冷馴化實(shí)驗(yàn)中，細(xì)胞會(huì)通過(guò)鈣離子含量的改變來(lái)對(duì)冷馴化的相關(guān)信息進(jìn)行傳遞，從而對(duì)細(xì)胞的抗冷能力進(jìn)行調(diào)節(jié)。但是細(xì)胞中除了鈣離子可以傳遞信號(hào)之外，磷脂酰肌醇也可以傳遞相關(guān)的信號(hào)，目前對(duì)于磷脂酰肌醇與植株抗冷性能的關(guān)系研究仍舊處于猜測(cè)狀態(tài)，磷脂酰肌醇信號(hào)應(yīng)該與植株的抗冷性能調(diào)節(jié)也有著一定的關(guān)系。

6 結(jié)論

基因生物工程技術(shù)的不斷創(chuàng)新為生物學(xué)的研究提供了更加具體的研究方式，將早期的分子生物學(xué)理論研究逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱烁泳哂袑?shí)踐性的分子生物學(xué)的研究?？估湫苑肿由飳W(xué)的研究表明，植株的抗冷性能提高與植株自身的基因有非常密切的聯(lián)系，想要提高植株的抗冷性能就需要從植株細(xì)胞的組成成分及基因入手，逐步進(jìn)行研究。只有這樣才能夠真正的將分子生物學(xué)應(yīng)用到植株抗冷性能的改良上，為植株抗冷性能的研究貢獻(xiàn)力量。