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        哺乳動物性別決定相關(guān)基因研究進展

        2021-11-27 19:22:24段君君李真丁祥云莊園曹淑貞劉義賓
        保健文匯 2021年6期
        關(guān)鍵詞:性腺哺乳動物雄性

        文/段君君,李真,丁祥云,莊園,曹淑貞,劉義賓

        性別控制這一話題一直以來都備受關(guān)注,而哺乳性動物的性別控制技術(shù)則是人為干預(yù)選擇所需后代,例如需要用肉動物多選擇為雄性,產(chǎn)乳以及產(chǎn)蛋都是多選擇雌性,以此才能提高生產(chǎn)力等,使用性別控制技術(shù)可為人類提供更多的家畜產(chǎn)品[1]。性別控制技術(shù)也在醫(yī)學上得到廣泛運用,該技術(shù)可有效規(guī)避和減少人類因性別遺傳而產(chǎn)生疾病的發(fā)生,能在一定程度上緩解人們的壓力,針對動物育種而言,其控制準確率高達90%,這也有效地提高了育種工作的進程以及效率[2]。由此可見,性別決定對于性別控制技術(shù)的了解以及利用和性別分化等顯得尤為重要。想要更透徹的了解或者更有效的利用,則需掌握性別決定的作用機制、可調(diào)控相關(guān)基因等,具體內(nèi)容綜述如下。

        1 哺乳動物性別決定相關(guān)基因機制

        哺乳類的性別是由性染色體來決定的,屬于染色體性別決定,但Y染色體的性別決定區(qū)在決定性別時具有主導(dǎo)作用[3]。性別不僅僅受遺傳因素、環(huán)境因素影響還有其他多方面因素的影響。性別決定與遺傳有關(guān),由于受精卵時期的性染色體會分離并自由組合,發(fā)育成雄性個體時其性染色體為XY,后期發(fā)育是雌性個體,性染色體則為XX,由此可見在哺乳動物發(fā)育過程中,性別決定在受精卵時期就已確定[4]。在不同的環(huán)境下,哺乳動物的性別決定也有一定的影響。當哺乳動物后代性別分化存在較大的差異時,性別決定就會在環(huán)境的影響下出現(xiàn)性別逆轉(zhuǎn)[5]。

        哺乳動物的性別在受精卵時期已被決定,但受精卵具有兩性分化的潛能,發(fā)育到一定階段后其原始性腺會分化為睪丸或者卵巢,第二性征的出現(xiàn)是在性腺分化后且性成熟后,被決定的過程則是需要依靠各種性別決定基因相互作用完成[6]。睪丸與卵巢的機制有差異,支持細胞(Sertoli細胞)是睪丸中與生精細胞相關(guān)聯(lián)細胞,并具有性別決定的重要作用,精子經(jīng)精原細胞有絲與減數(shù)分裂形成,卵巢的發(fā)育前期經(jīng)由生殖細胞減數(shù)分裂,而后卵母細胞周圍分化卵泡,卵巢發(fā)育依靠生殖細胞,睪丸精巢的發(fā)育依靠 Sertoli細胞[4]。

        2 雌性性別決定相關(guān)基因

        哺乳動物的Y染色體主要表達雄性決定特異性基因SRY,而還有大部分性別決定基因存在于常染色體和X染色體上,均是與SRY基因相關(guān)的決定性別的特異性基因:SF1基因、DAX1基因、WT1基因、WNT4基因、SOX3基因、DMRT1基因等均參與了睪丸或者卵巢形成與決定。

        2.1 SF1基因

        類固醇生成因子1基因(SF1基因)位于9q33,屬于孤核激素受體家族,且含有兩個鋅指結(jié)構(gòu)在DNA結(jié)合區(qū)域和配體結(jié)合區(qū)域。哺乳動物中的鋅指(P-box和D-box)與相互作用的連接區(qū)域均是高度保守的。在哺乳動物性別發(fā)育過程中具有調(diào)控性腺、腎上腺、性別決定的作用,同時參與到生殖、類固醇生成、性別分化的過程當中對多種基因起到轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的作用[7]。而SF1基因缺失后會導(dǎo)致性腺與腎上腺停止發(fā)育,促性腺激素的分泌異常,雌雄性別發(fā)生對調(diào)情況。在性別決定細胞未分化前均存在有SF1基因,產(chǎn)生分化后都存在于睪丸,由此可見,在胚胎發(fā)育早期可作用于性腺,也能促進雄性激素的合成與睪丸的發(fā)育[8]。

        2.2 WT1基因

        WT1基因位于11p13,對性別決定和腎上腺有一定的影響,該基因突變后卵巢與精巢便會出現(xiàn)發(fā)育異常,也能形成腎臟腫瘤,還能引發(fā)WAGR綜合征疾病,WT1基因的缺失會引發(fā)性腺缺乏,致使脾臟、腎上腺發(fā)育受損,使得雌雄內(nèi)外生殖器相反發(fā)育,由此可見,對早期發(fā)育中的腎上腺和性腺與SF1基因具有相似作用[9]。

        2.3 DAX1基因

        DAX1基因位于X染色體上,屬于受視黃酸受體調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄負調(diào)節(jié)因子,如果DAX1基因發(fā)生突變后,影響性別決定向反方向發(fā)育,而性逆轉(zhuǎn)基因(DSS)也就是該變異片段[7]。SRY基因與DAX1基因相互制約,當DAX1基因表達過盛時,可發(fā)生睪丸發(fā)育異常嚴重的可出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn),并且作為抗睪丸因子,在抑制SF1基因和WT1基因的同時也相互作用于性別分化,保證生殖脊向雌性分化發(fā)育[10]。

        2.4 WNT4基因

        WNT4基因是WNT家族中一個重要的性別決定基因,位于常染色體上,主要是對卵巢起到?jīng)Q定的基因,尤其編碼產(chǎn)生的蛋白可調(diào)節(jié)哺乳動物的生殖器官的發(fā)育、生長、分化。WNT4基因廣泛存在于哺乳動物體內(nèi),可與SRY基因共同作用,還能影響AMH基因的正常發(fā)育。同時在促使形成卵巢時提高DAX1基因的表達水平[11]。

        2.5 SOX3基因

        SOX3基因是SOX家族中的一個相似且相關(guān)于SRY的基因,位于X染色體上且高度保守,兩者可能是等位基因,但SRY基因是由SOX3側(cè)翼序列平截而成的抑制因子[12-13]。

        2.6 DMRT1基因

        DMRT1基因位于常染色體上9p內(nèi)測,其表達主要是針對雄性個體在出生后來維持睪丸支持和生殖細胞,當DMRT1基因缺失或無效表達時,對哺乳動物在胚胎發(fā)育期的性腺功能沒有影響,但出生后則會損害或者抑制睪丸的正常發(fā)育,使得睪丸的支持細胞被重新組合成顆粒細胞后形成卵泡膜細胞,雌激素的分泌增多后使生殖細胞表現(xiàn)為雌性[6]。

        3 雄性性別決定相關(guān)基因

        雄性性別依賴于Y染色體:Y染色體是哺乳動物雄性動物特有的染色體,也為闡明、揭示哺乳動物雄性性別決定提供了基礎(chǔ),當Y染色體發(fā)生異常,其雄性生殖器和本能特征相繼發(fā)育異常(可造成性別逆轉(zhuǎn))[14]。

        3.1 SRY基因

        SRY在性別決定中起著主導(dǎo)作用,且屬于Y染色體上決定雄性性別基因的片段,并且是通過調(diào)控基因的時序性、特異性表達,影響生殖調(diào)控相關(guān)激素的產(chǎn)生以及分泌,進而決定雄性生殖器官的發(fā)育[15]。SRY基因在睪丸發(fā)育過程中激活下游114bp啟動子,依賴于下游基因的表達,而SOX9作為SRY的靶基因,激活SOX9則需要SRY與SOX9的TESCO序列結(jié)合,并且SRY的表達時間水平出現(xiàn)異常后將會影響睪丸的正常發(fā)育[6]。

        3.2 SOX9基因

        SOX9位于常染色體上,屬于SOX家族成員中的另一個性別決定基因,該基因突變后可能會引起骨畸形綜合征,也可能使XY個體發(fā)育成兩性人或女性,且具有激活抗繆勒式管激素基因(AMH)的重要作用。當SRY基因缺失后,SOX9基因誘發(fā)雄性性別分化來保證雄性性腺的正常發(fā)育[10]。

        3.3 AMH基因

        AMH基因與SRY基因通過類固醇生長因子進行相互作用,并且AMH基因突變后會出現(xiàn)永久性的繆勒管綜合征,刺激中腎管分化形成附睪、精囊、輸精管等雄性生殖器,但AMH基因不表達或者缺失,則會形成輸卵管、陰道上緣、子宮等雌性生殖器。

        4 小結(jié)

        性別決定可有效提高人們對性別相關(guān)知識的了解、掌握以及應(yīng)用,隨著生物細胞學的不斷進步,研究學者們也發(fā)現(xiàn)了較為豐富的哺乳動物中性別決定相關(guān)基因。目前對于性別決定的發(fā)生機制尚不明確,因此需要采取更深入的研究探討,也希望此次研究能為以后的實驗研究提供一定依據(jù),奠定基礎(chǔ)。

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