郭 亮，姜 威，劉則學(xué)

（武漢中糧肉食品有限公司，湖北 武漢 430200）

隨著動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究技術(shù)和方法不斷進(jìn)步，有關(guān)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的機(jī)理也愈加明確?，F(xiàn)階段因?yàn)槲覈?guó)養(yǎng)殖規(guī)模不斷變大，飼料資源的短缺也越加凸顯，如何提高動(dòng)物對(duì)飼料的利用效率也顯得更加緊迫。大量的研究已經(jīng)表明，合理利用補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，可以提高飼料的利用效率，節(jié)約飼料，同時(shí)改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。特別是對(duì)于家禽和反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的應(yīng)用已有了較長(zhǎng)的歷史。但是對(duì)于在豬生產(chǎn)中應(yīng)用補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)還沒(méi)有統(tǒng)一認(rèn)識(shí)，本文綜述近些年的相關(guān)研究，幫助從業(yè)者在豬生產(chǎn)中合理應(yīng)用補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

1 補(bǔ)償生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)限飼的概念和特點(diǎn)

動(dòng)物在生長(zhǎng)前期由于營(yíng)養(yǎng)不良、疾病或人為進(jìn)行限飼等原因，令動(dòng)物的遺傳潛力不能正常發(fā)揮，打斷了動(dòng)物的正常生長(zhǎng)模式，導(dǎo)致生長(zhǎng)速率降低、體重減輕或停止生長(zhǎng)，組織器官和外形也發(fā)生相應(yīng)變化，當(dāng)情況恢復(fù)正常后，動(dòng)物機(jī)體為了達(dá)到由遺傳潛力決定的相應(yīng)日齡段的體重或組織器官發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)，表現(xiàn)出超強(qiáng)的生長(zhǎng)速率，尤其是體重和受阻部位的生長(zhǎng)速度甚至高于同期未受限個(gè)體，這種現(xiàn)象稱(chēng)為補(bǔ)償生長(zhǎng)[1]。

營(yíng)養(yǎng)限飼指的是人為限制動(dòng)物采食量或某一營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入，以求達(dá)到相應(yīng)飼養(yǎng)目標(biāo)的一種飼養(yǎng)管理技術(shù)，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于養(yǎng)殖業(yè)中實(shí)現(xiàn)性成熟同期化、延緩生長(zhǎng)、平衡代謝和生理機(jī)能、提高免疫力等方面。采食量限飼、營(yíng)養(yǎng)水平限飼以及采食時(shí)間限飼是比較常見(jiàn)的3種營(yíng)養(yǎng)限飼方法。

2 補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)發(fā)生的機(jī)制

豬有非常強(qiáng)的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力已經(jīng)得到廣泛的認(rèn)知[2]。最新研究發(fā)現(xiàn)，不同斷奶日齡雖然對(duì)前期生長(zhǎng)速度有顯著影響，但是當(dāng)飼養(yǎng)到164日齡時(shí)，其體重以及出生到164日齡的日增重沒(méi)有區(qū)別，顯示出補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)[3]。目前有關(guān)動(dòng)物發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)的機(jī)制研究涉及5個(gè)方面[1-2]。從先天遺傳角度來(lái)看，動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)生長(zhǎng)類(lèi)激素的分泌調(diào)控來(lái)控制身體達(dá)到相應(yīng)日齡的體重，如果正常的生長(zhǎng)發(fā)育受阻，中樞神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)激素以及胰島素樣生長(zhǎng)因子等激素分泌來(lái)加快恢復(fù)機(jī)體到正常狀態(tài)。從機(jī)體組成來(lái)看，體重的控制是由組織本身通過(guò)控制細(xì)胞數(shù)目和總DNA量實(shí)現(xiàn)的，如果前期的生長(zhǎng)抑制沒(méi)有改變DNA的數(shù)量，那么在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)正常后，動(dòng)物能達(dá)到正常的體重。從生長(zhǎng)發(fā)育階段來(lái)看，動(dòng)物的生長(zhǎng)主要分為3個(gè)階段，早期主要是體細(xì)胞數(shù)量的增多，中期則是體細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞體積的同時(shí)增加，晚期則單純是細(xì)胞體積的增加，如果生長(zhǎng)的限制發(fā)生在晚期，對(duì)動(dòng)物的遺傳潛力沒(méi)有影響。從營(yíng)養(yǎng)利用的角度來(lái)看，在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)，消化道因?yàn)榇鷥斪饔枚岣邉?dòng)物對(duì)有限營(yíng)養(yǎng)素的利用效率，同時(shí)機(jī)體的維持需要會(huì)降低，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)恢復(fù)正常水平后，機(jī)體仍會(huì)持續(xù)一段時(shí)間的低維持需要，從而增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沉積，而這可能與動(dòng)物組織氧化分解代謝和自噬下調(diào)有關(guān)[4]。從免疫力角度來(lái)看，由于營(yíng)養(yǎng)受限導(dǎo)致的激素水平變化改善了動(dòng)物的抗病機(jī)能，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)后，動(dòng)物表現(xiàn)出更好的健康水平和生產(chǎn)性能，這種現(xiàn)象在家禽業(yè)中尤其明顯。

3 影響補(bǔ)償生長(zhǎng)的因素

補(bǔ)償生長(zhǎng)的效應(yīng)受很多因素影響，通常是多個(gè)因素組合影響，導(dǎo)致補(bǔ)償生長(zhǎng)的效果表現(xiàn)不一。外在因素包括限飼的強(qiáng)度和類(lèi)型、限飼時(shí)間的長(zhǎng)短、補(bǔ)償期的長(zhǎng)短等；內(nèi)在因素包括限飼開(kāi)始時(shí)動(dòng)物的年齡和體況、性別、疫病、遺傳特性等[1，5-6]。

4 營(yíng)養(yǎng)限飼和補(bǔ)償生長(zhǎng)在豬中的應(yīng)用進(jìn)展

在經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的正常生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)被限制后，動(dòng)物在日增重、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率、內(nèi)臟重量、蛋白質(zhì)和脂肪沉積等方面會(huì)表現(xiàn)出特殊的生理變化[7]。營(yíng)養(yǎng)限飼后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)是機(jī)體在經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)限飼后加速生長(zhǎng)的適應(yīng)過(guò)程，動(dòng)物可能會(huì)經(jīng)歷負(fù)補(bǔ)償生長(zhǎng)、零補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)、全補(bǔ)償生長(zhǎng)或者超補(bǔ)償生長(zhǎng)[1，8]。

4.1 采食量限飼以及補(bǔ)償生長(zhǎng)對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

鄧躍林等[9]研究發(fā)現(xiàn)豬生長(zhǎng)期（28～90日齡）采食量限制40%后補(bǔ)償生長(zhǎng)至170 d時(shí)，限飼組最后的胴體瘦肉量相較于對(duì)照組更高（限飼組和對(duì)照組的胴體瘦肉量分別為56.8 kg、56.5 kg），限飼組豬在整個(gè)試驗(yàn)期的料重比顯著降低（生長(zhǎng)期限飼組和對(duì)照組的料重比分別為1.39、1.77；肥育期限飼組和對(duì)照組在肥育期的料重比分別為2.91、3.11），飼料轉(zhuǎn)化效率明顯提高。這與Therkildsen等[10]的研究基本一致，研究發(fā)現(xiàn)28日齡的斷奶仔豬采食量限制32%飼喂到80日齡或者90日齡期間，限飼組豬飼料轉(zhuǎn)化效率提高17%，并且在隨后補(bǔ)償生長(zhǎng)到140日齡時(shí)，限飼組與對(duì)照組豬的體重基本沒(méi)有差異（分別為103.5 kg、102 kg），限飼組豬在補(bǔ)償生長(zhǎng)期間生長(zhǎng)速度提高8%，飼料轉(zhuǎn)化效率提高5%，在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，補(bǔ)償性生長(zhǎng)策略減少了5%的飼料，卻生產(chǎn)了相同數(shù)量的肉。同樣，Chaosap等[11]研究發(fā)現(xiàn)74～113日齡的生長(zhǎng)豬采食量限制30%后補(bǔ)償生長(zhǎng)42 d后，對(duì)照組和限飼組的體重沒(méi)有顯著性差異（分別為115 kg、113.7 kg），在隨后的補(bǔ)償生長(zhǎng)期，限飼組飼料轉(zhuǎn)化效率明顯高于對(duì)照組（對(duì)照組和限飼組料重比分別為2.72、2.48）。但是該研究中還發(fā)現(xiàn)限飼組的屠宰率顯著低于對(duì)照組，因此認(rèn)為限飼后的補(bǔ)償生長(zhǎng)與內(nèi)臟器官相關(guān)，與骨骼肌的生長(zhǎng)關(guān)系不大，對(duì)豬生產(chǎn)沒(méi)有實(shí)際好處，同時(shí)，74～113日齡的生長(zhǎng)豬采食量限制30%期間并沒(méi)有顯著降低料重比（對(duì)照組為2.13，限飼組為2.08）。還有研究發(fā)現(xiàn)30～70 kg的肥育豬采食量限制35%期間，限飼組與對(duì)照組之間的飼料轉(zhuǎn)化效率沒(méi)有差異，而在隨后的70～110 kg的補(bǔ)償生長(zhǎng)期間，限飼組可以觀察到明顯的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，日增重提高13%[12]。李晨燕[13]也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果，152～263日齡的肥育豬采食限制18%或者28%，對(duì)飼料轉(zhuǎn)化效率沒(méi)有影響，而在隨后264～317日齡的補(bǔ)償生長(zhǎng)期間，飼料轉(zhuǎn)化效率顯著高于對(duì)照組。同樣，李晨燕[13]發(fā)現(xiàn)5%、10%、15%水平的采食量限飼對(duì)60 kg杜長(zhǎng)大三元肥育豬飼養(yǎng)60 d內(nèi)的料重比無(wú)顯著影響。這些結(jié)果表明，采食量限飼后的補(bǔ)償生長(zhǎng)可以提高飼料轉(zhuǎn)化效率，但是限飼期間的飼料轉(zhuǎn)化效率變化則存在兩種情況，即限飼期間不變或者提高。

以上研究結(jié)果的差異可能與限飼的時(shí)間不同、能量利用率以及氮磷的利用率有關(guān)系。Madsen等[14]對(duì)初始體重為30.7 kg的豬為期84 d的采食量限制試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在試驗(yàn)第43～63天限制采食25%，而在隨后的21 d補(bǔ)償生長(zhǎng)期并沒(méi)有觀察到補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象；在試驗(yàn)第1～21天限制采食25%，而在隨后的63 d補(bǔ)償生長(zhǎng)期可以觀察到明顯的補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，可以提高整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)的飼料轉(zhuǎn)化效率。從整個(gè)試驗(yàn)周期來(lái)看，在第43～63天限飼相比在第1～21天限飼，不僅日增重降低，而且飼料轉(zhuǎn)化效率降低。Skiba等[15]研究發(fā)現(xiàn)限制采食使27.8～60 kg肥育豬的生長(zhǎng)速度為650 g/d的水平時(shí)，對(duì)照組和限飼組的能量利用效率沒(méi)有區(qū)別，而在隨后60～102 kg自由采食期間，限飼組的能量利用效率顯著高于對(duì)照組。研究發(fā)現(xiàn)90～118日齡的母豬限制采食40%后，限飼組的豬相比對(duì)照組其磷含量和肱骨質(zhì)量顯著降低，而經(jīng)過(guò)119～168日齡的補(bǔ)償生長(zhǎng)期后磷含量和肱骨質(zhì)量沒(méi)有差異了，在營(yíng)養(yǎng)缺乏后觀察到的骨骼形態(tài)、密度、機(jī)械性能的降低可以在恢復(fù)正常飼養(yǎng)后得到充分補(bǔ)償，這是磷更有效利用的結(jié)果[16]。研究還發(fā)現(xiàn)在限制采食量期間可以減少糞氮的損失，顯著降低空腹產(chǎn)熱，但是對(duì)于氮消化率和能量消化率沒(méi)有影響，而在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期，限飼組豬的尿氮損失相比對(duì)照組顯著降低了15%，并且限飼組可以保留更多的能量[17]。

4.2 營(yíng)養(yǎng)水平限飼和補(bǔ)償生長(zhǎng)對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

崔原年[1]研究發(fā)現(xiàn)85日齡的杜長(zhǎng)大三元肥育豬的飼糧能量水平限制20%后飼養(yǎng)35 d后再經(jīng)過(guò)45 d的補(bǔ)償生長(zhǎng)后可以實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長(zhǎng)（限飼組和對(duì)照組的體重分別為103 kg、102.6 kg），但是30%水平限飼會(huì)影響豬生長(zhǎng)潛力，其豬的最終體重相比對(duì)照組降低5.7 kg。同時(shí)，20%限飼組豬在補(bǔ)償生長(zhǎng)期的日增重和飼料利用率顯著提高。整體上來(lái)看，在能量限飼期，隨著能量限飼強(qiáng)度的增加，限飼組豬只的日增重逐漸降低，料重比逐漸升高；在補(bǔ)償生長(zhǎng)期，隨著能量限飼強(qiáng)度的逐漸升高且未超過(guò)20%的限飼強(qiáng)度之前，限飼組豬只日增重和采食量逐漸升高，料重比逐漸降低。但是在仔豬上的研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼喂維持飼料（14.4%粗蛋白質(zhì)；12.0 MJ/kg代謝能）28 d后，再使用高蛋白質(zhì)飼料（蛋白質(zhì)含量提高到17%）或者高能量飼料（能量濃度提高到14.0 MJ/kg）補(bǔ)償飼喂28 d期間，高蛋白質(zhì)飼糧飼喂的豬比對(duì)照組豬以及以維持飼糧和高能量飼糧飼喂的豬的干物質(zhì)采食量、日增重和飼料效率均有顯著提高，而高能量飼料在28 d補(bǔ)償生長(zhǎng)期間相較于對(duì)照組并沒(méi)有發(fā)生補(bǔ)償反應(yīng)，蛋白質(zhì)限飼比能量限飼對(duì)斷奶豬的影響更大，補(bǔ)償效果更好[18]。與此結(jié)果類(lèi)似的研究發(fā)現(xiàn)[19]，10 kg左右的斷奶豬飼喂低蛋白質(zhì)飼糧30 d然后補(bǔ)償生長(zhǎng)74 d期間，可以顯著提高日增重，降低料重比，并且在試驗(yàn)第104天時(shí)，飼喂低蛋白質(zhì)飼糧組和對(duì)照組豬體重沒(méi)有差異（101 kg vs 101.23 kg），結(jié)果表明前期蛋白質(zhì)限飼后補(bǔ)充蛋白質(zhì)可以誘導(dǎo)豬的補(bǔ)償生長(zhǎng)?？赡艿脑蚴牵旱鞍踪|(zhì)限飼可以改變空腸的腸道形態(tài)，改善結(jié)腸內(nèi)細(xì)菌的組成，使其吸收能力更強(qiáng)，改變代謝表型，從而使動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)階段的生長(zhǎng)速度更好。這些發(fā)現(xiàn)可能為營(yíng)養(yǎng)策略在養(yǎng)豬業(yè)的應(yīng)用提供了新的見(jiàn)解，即低蛋白質(zhì)飲食減少了由于蛋白質(zhì)攝入過(guò)多而引起的腸道健康問(wèn)題，并帶來(lái)更快的恢復(fù)。此外，Aiko等[20]研究發(fā)現(xiàn)27 kg左右的豬飼糧中賴(lài)氨酸限飼30%飼喂28 d內(nèi)，限飼組豬的采食量、日增重和體重顯著降低，飼料轉(zhuǎn)化效率降低15%，賴(lài)氨酸的利用效率顯著提高，隨后經(jīng)過(guò)56 d的補(bǔ)償生長(zhǎng)后限飼組和對(duì)照組的體重幾乎沒(méi)有差異了（分別為105.8 kg、106.4 kg），而且整個(gè)飼養(yǎng)周期內(nèi)限飼組和對(duì)照組的日采食量、日增重、飼料效率沒(méi)有顯著區(qū)別。類(lèi)似的代謝試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)斷奶仔豬飼喂低賴(lài)氨酸飼糧21 d后，然后飼喂正常賴(lài)氨酸飼糧3 d，可以觀察到明顯的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，補(bǔ)償生長(zhǎng)期間其日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率顯著提高，并且在試驗(yàn)第24天，限飼組豬具有更高的氮保留能力，增加的氮保留能力可能是飼糧賴(lài)氨酸充足后發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)的內(nèi)在原因之一[21]。

4.3 采食時(shí)間限飼和補(bǔ)償生長(zhǎng)對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

研究發(fā)現(xiàn)70 kg肥育豬在每天上午11：00到下午2：00之間的3 h內(nèi)限制采食20 d、24 d、26 d期間，其飼料轉(zhuǎn)化效率平均提高了5.16%[23]。有關(guān)采食時(shí)間限制的研究報(bào)道相對(duì)較少，后續(xù)可以進(jìn)一步開(kāi)展研究。

5 總結(jié)及注意事項(xiàng)

綜合以上內(nèi)容，從業(yè)者在應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)限飼和補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)時(shí)需要注意如下幾個(gè)方面：1）過(guò)度的限飼或者疾病原因會(huì)損害豬的生長(zhǎng)潛力，降低豬補(bǔ)償生長(zhǎng)的能力；2）大日齡豬限飼后補(bǔ)償效果不好；3）關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)素的限飼會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)素之間的平衡，降低飼料轉(zhuǎn)化效率；4）補(bǔ)償生長(zhǎng)階段飼料利用效率更高；5）建議營(yíng)養(yǎng)限飼日齡控制在100日齡以?xún)?nèi)，補(bǔ)償生長(zhǎng)時(shí)間與限飼時(shí)間之比大于2，限飼強(qiáng)度不要超過(guò)30%；6）營(yíng)養(yǎng)限飼適合豬群健康水平高的豬場(chǎng)，并且要注意豬群可能因?yàn)槿狈I(yíng)養(yǎng)而引起的異常行為；7）仔豬飼糧蛋白質(zhì)限飼后的補(bǔ)償生長(zhǎng)反應(yīng)較好，而生長(zhǎng)肥育豬飼糧能量限飼后的補(bǔ)償生長(zhǎng)反應(yīng)較好。