沈旭舟 張佳磊 曾一恒 翁傳松 陳佳俊

摘要 從三峽水庫(kù)干支流浮游植物群落演替機(jī)制角度開(kāi)展水華形成機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義，系統(tǒng)凝練了國(guó)內(nèi)外三峽水庫(kù)干支流浮游植物群落演替規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，總結(jié)了以下幾點(diǎn)研究進(jìn)展：干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物，受到干支流水動(dòng)力特性影響，干流以“激流型”的硅藻門(mén)藻類為優(yōu)勢(shì)種，支流以“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種;干支流浮游植物細(xì)胞密度和群落結(jié)構(gòu)主要受到生境擾動(dòng)強(qiáng)度的影響，生境的擾動(dòng)強(qiáng)度通過(guò)影響干支流水溫、水體層化結(jié)構(gòu)，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率，營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率來(lái)驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替;浮游植物的演替過(guò)程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果，“微生境”驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度強(qiáng)于“細(xì)胞擴(kuò)散”過(guò)程。

關(guān)鍵詞 浮游植物;群落演替規(guī)律;驅(qū)動(dòng)機(jī)制;三峽水庫(kù)干支流

中圖分類號(hào) Q 948.8? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）20-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.005

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress of Phytoplankton Community Succession and Driving Mechanism in the Main and Tributary Streams of the Three Gorges Reservoir

SHEN Xu-zhou，ZHANG Jia-lei，ZENG Yi-heng et al

（School of Civil Engineering，Architecture and Environment of Hubei University of Technology， Key Laboratory of Hubei Province for Lake Restoration and Algae， Wuhan，Hubei 430068）

Abstract It is of great scientific significance to study blooms from the mechanism of phytoplankton succession in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir.This paper systematically condensed the succession rules and driving mechanisms of phytoplankton communities in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir at home and abroad， and summarized the following research progress：Phytoplankton density of the main streams were significantly lower than that of tributaries， which were affected by the hydrodynamic characteristic parameters. Bacillariophyta dominated in the main streams， while Cyanophyta and Chlorophyta and the tributaries were in dominated in the tributaries.The disturbance intensity of the habitat conditions（including water temperature， under solar-thermal structure and nutrient pulse concentration） were the key regulatory factor for phytoplankton density and community structure in the main streams and tributaries of the Three Gorges Reservoir.The progress of phytoplankton succession were affected by the “aquatic-habits” and the mechanism of “frustule diffusion” ， the “aquatic-habits” were more impotant than the “frustule diffusion”.

Key words Phytoplankton;Community succession law;Driving mechanism;Main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir

基金項(xiàng)目 國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2017ZX07101003-008）;三峽后續(xù)工作項(xiàng)目（2017HXXY-05）;國(guó)家科技合作項(xiàng)目與交流專項(xiàng)（2014DFE70070）。

作者簡(jiǎn)介 沈旭舟（1994—），男，浙江寧波人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)水工學(xué)。*通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生態(tài)水工學(xué)研究。

收稿日期 2021-01-14

自2003年三峽蓄水成庫(kù)后，香溪河、大寧河、朱衣河、澎溪河等17條一級(jí)支流先后暴發(fā)了“水華”現(xiàn)象。 水華暴發(fā)方式呈現(xiàn)以下2種形式：一種呈現(xiàn)單點(diǎn)暴發(fā)，隨后水華優(yōu)勢(shì)種隨著水流方向擴(kuò)散;另一種形式為河流中的多個(gè)位點(diǎn)同時(shí)出現(xiàn)浮游植物生物量的高峰值，隨后水華優(yōu)勢(shì)種隨著水流逐步擴(kuò)散，上下勾連，導(dǎo)致大面積水華的暴發(fā)[1-4]。鑒于其水華暴發(fā)形成的多樣性和偶然性，目前三峽水庫(kù)支流的水華機(jī)制尚不明晰。從生態(tài)學(xué)角度來(lái)看，水華是浮游植物群落演替的一個(gè)階段[5-6]。因此從三峽水庫(kù)干支流浮游植物演替角度開(kāi)展三峽水庫(kù)水華形成機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義。

國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究表明，目前浮游植物演替機(jī)制主要有以下3種：①依據(jù)生境選擇學(xué)說(shuō)、C-R-S、藻類生態(tài)功能分組、中度擾動(dòng)、時(shí)間相干性等理論，浮游植物的演替是機(jī)械能（水文水動(dòng)力學(xué)過(guò)程和風(fēng)生流）[7-8]、物質(zhì)場(chǎng)（營(yíng)養(yǎng)鹽和微量元素）和能量場(chǎng)（溫度、水體層化結(jié)構(gòu)和光場(chǎng)）疊加作用下浮游植物的響應(yīng)過(guò)程[9-13];②“生物操縱”和“非經(jīng)典生物操縱”認(rèn)為浮游動(dòng)物和魚(yú)類等通過(guò)食物鏈的攝食作用來(lái)影響浮游植物演替[14-16];③“Moran效應(yīng)”“數(shù)量效應(yīng)”和“復(fù)合群落概念”認(rèn)為，浮游植物的演替除了受到機(jī)械能、物質(zhì)場(chǎng)、能量場(chǎng)等生境要素的疊加影響和水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中“攝食效應(yīng)”影響外，還受到水體滯留時(shí)間主導(dǎo)下的細(xì)胞擴(kuò)散效應(yīng)的影響[17-18]。

三峽蓄水成庫(kù)后，相關(guān)科研單位和學(xué)者圍繞著三峽水庫(kù)的生境特征、浮游植物演替機(jī)制方面開(kāi)展了大量研究[19-23]。但是目前三峽水庫(kù)的固有植物演替機(jī)制是屬于以上3種的哪一種或者是多種機(jī)制疊加的結(jié)果尚未得到很好的回答。歸根究底是以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題尚不明晰：①三峽水庫(kù)干支流浮游植物的群落特征有何區(qū)別;②三峽水庫(kù)干支流浮游植物群落演替的關(guān)鍵影響因素尚未明確;③三峽水庫(kù)干支流浮游植物演替機(jī)制還未得到科學(xué)的解釋。筆者圍繞著上述3個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題，系統(tǒng)凝練國(guó)內(nèi)外三峽水庫(kù)干支流浮游植物演替機(jī)制研究進(jìn)展，以期為三峽水庫(kù)浮游植物演替機(jī)制理論體系的構(gòu)建提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)為三峽水庫(kù)水華的防控提供理論依據(jù)。

1 三峽水庫(kù)干支流浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

如圖1所示，三峽蓄水后，干流水體浮游植物細(xì)胞密度為2.0×104～3.4×105個(gè)/L，一級(jí)支流水體浮游植物細(xì)胞密度為6.1×106～2.0×107個(gè)/L[ 24-25]，干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物細(xì)胞密度[2 26-27]。

蓄水后干支流浮游植物群落由硅藻、藍(lán)藻、綠藻、甲藻、隱藻和裸藻組成，但區(qū)別于支流“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種，干流以“激流型”的硅藻門(mén)藻類為優(yōu)勢(shì)種[2 28-31]。受到干支流水體滯留時(shí)間的影響，水體滯留時(shí)間短的干流內(nèi)部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時(shí)間短的干流和相鄰水體滯留時(shí)間略長(zhǎng)的河口段浮游植物群落結(jié)構(gòu)達(dá)到中等相似水平，水體滯留時(shí)間較長(zhǎng)的支流內(nèi)部斷面浮游植物群落相似度較低[32]。

2 三峽水庫(kù)干支流浮游植物生境特征研究進(jìn)展

2.1 三峽水庫(kù)干支流水文水動(dòng)力特征及其環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展

按照水庫(kù)生態(tài)學(xué)理論，三峽水庫(kù)建成運(yùn)行后對(duì)水庫(kù)影響最直接和顯著的影響是水庫(kù)水文水動(dòng)力條件的改變，導(dǎo)致干支流藻類生境機(jī)械勢(shì)能（水體流速、水體滯留時(shí)間和流場(chǎng)等）、物質(zhì)場(chǎng)（主要是營(yíng)養(yǎng)鹽）、能量場(chǎng)（水下光場(chǎng)和水體層化結(jié)構(gòu)等）的變化，從而以浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化表現(xiàn)出來(lái)[6，33-35]。因此，準(zhǔn)確認(rèn)知三峽水庫(kù)干支流水文水動(dòng)力學(xué)特性是開(kāi)展三峽水庫(kù)干支流浮游植物演替機(jī)制研究的前提條件。

如圖2所示，野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和數(shù)值模擬結(jié)果表明蓄水后長(zhǎng)江干流基本維持一維流態(tài)，水體流速?gòu)? m/s下降至0.2～0.8 m/s[28，36]。蓄水后支流平均水體流速顯著減小，不同支流流速在0.01～0.20 m/s，平均流速普遍小于0.05 m/s[28，37-41]。總體上，三峽干流水體流速顯著高于一級(jí)支流。

三峽水庫(kù)蓄水后水體滯留時(shí)間顯著延長(zhǎng)，干流平均水體滯留時(shí)間為5～77 d，一級(jí)支流平均滯留時(shí)間為26～538 d，按照Straskraba和Tundisi的水庫(kù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[42]，干流水體基本上趨向于河流型水體，部分時(shí)段為過(guò)渡型水體[6，32]，支流為過(guò)渡型水體和湖泊型水體[28，43-45]。

庫(kù)區(qū)一級(jí)支流流場(chǎng)復(fù)雜，難以用一維流態(tài)簡(jiǎn)單概化，干流侵入水體與支流上游來(lái)水在密度差的作用下在庫(kù)灣內(nèi)形成分層異重流，廣泛存在庫(kù)區(qū)一級(jí)支流[6，46-47]。分層異重流的存在，導(dǎo)致干流水體在不同水文期以不同形式的異重流倒灌進(jìn)入支流，從而對(duì)庫(kù)灣的營(yíng)養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化過(guò)程、水體層化結(jié)構(gòu)和水下光場(chǎng)產(chǎn)生顯著影響[34]。

2.2 三峽水庫(kù)干支流水質(zhì)特征研究進(jìn)展

三峽蓄水后，干流水體總氮和總磷濃度分別為1.5～2.0和0.14～0.17 mg/L，支流水體總氮和總磷濃度分別為1.1～1.7和0.05～0.30 mg/L[25]，干流水體中總氮和總磷濃度顯著高于相鄰支流水體（圖3）[31-3 48]。相關(guān)研究表明支流水體浮游植物細(xì)胞密度大于干流水體中浮游植物細(xì)胞密度，區(qū)別于淺水湖泊水體中氮、磷濃度和浮游植物細(xì)胞密度的線性關(guān)系，三峽水庫(kù)浮游植物演替機(jī)制不能單純地從氮、磷濃度與浮游植物相關(guān)關(guān)系這一研究角度切入[25]。

早期研究認(rèn)為三峽水庫(kù)支流營(yíng)養(yǎng)鹽主要來(lái)源于支流流域內(nèi)污染源，但羅專溪等[49-50]在大寧河調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江干流倒灌水體對(duì)大寧河庫(kù)灣水體的氮、磷貢獻(xiàn)量是上游來(lái)水的數(shù)倍，后期研究進(jìn)一步表明干流倒灌是影響三峽庫(kù)區(qū)支流水體中的氮、磷來(lái)源、數(shù)量和時(shí)空分布的重要因素[51-53]。支流營(yíng)養(yǎng)鹽濃度受到干流水體補(bǔ)給影響而升高，同時(shí)在干流頂托和分層異重流雙重作用下，污染物在庫(kù)灣內(nèi)不易消散，為浮游植物的生長(zhǎng)提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也影響了浮游植物群落演替規(guī)律。

3 三峽水庫(kù)干支流生物因素對(duì)浮游植物影響研究進(jìn)展

三峽蓄水后，干流浮游動(dòng)物豐度為800～1 600個(gè)/L，支流為8 000～12 000個(gè)/L，干流浮游動(dòng)物密度顯著高于支流浮游動(dòng)物密度[54]。蓄水后干流原生動(dòng)物、枝角和橈足等大型浮游動(dòng)物種類顯著增加，輪蟲(chóng)類群種數(shù)顯著降低[54-56]，但支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)并未發(fā)生顯著變化，主要由輪蟲(chóng)等小型浮游動(dòng)物組成，大型浮游動(dòng)物較少[57-58]。

三峽蓄水后，在水溫、流速、水深、過(guò)水面積等因素影響下干流、支流魚(yú)類密度均有所增加，變化范圍分別為0.015 5～0.092 1和0.033 6～0.363 8尾/m 支流魚(yú)類密度顯著高于干流[59]。蓄水后干流、支流魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著變化，激流性魚(yú)類減少且多集中在干流上游，緩流性（或靜水性）魚(yú)類種類增加，主要集中在壩前和支流回水區(qū)[60]。

雖然蓄水后干流、支流浮游動(dòng)物和魚(yú)類密度均有所增加，與浮游植物時(shí)空變化趨勢(shì)一致，但攝食浮游植物的浮游動(dòng)物（枝角、橈足）和魚(yú)類（鰱、鳙）密度較低，無(wú)法通過(guò)食物網(wǎng)的下行生物攝食效應(yīng)來(lái)影響浮游植物的演替過(guò)程。

4 三峽水庫(kù)干支流浮游植物演替驅(qū)動(dòng)因素研究進(jìn)展

4.1 生境擾動(dòng)驅(qū)動(dòng)

相關(guān)科研單位和學(xué)者綜合利用現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)、室內(nèi)外控制試驗(yàn)和數(shù)值模擬技術(shù)開(kāi)展了三峽水庫(kù)支流浮游植物驅(qū)動(dòng)因素研究。彭成榮等[61]基于香溪河干支流野外監(jiān)測(cè)結(jié)果指出洪水通過(guò)改變支流的水動(dòng)力條件和水質(zhì)狀況，從而對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。崔玉潔[62]基于香溪河野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)認(rèn)為表層水溫是驅(qū)動(dòng)香溪河浮游植物群落演替的主要因素。香溪河、大寧河和彭溪河支流的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，水動(dòng)力參數(shù)（水體滯留時(shí)間和水體穩(wěn)定參數(shù)）[29-30]、光熱參數(shù)（非藻類濁度、藻類可利用的能量指數(shù)）[23]和營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)（TP、溶解性硅酸鹽濃度、硝酸鹽濃度）[63-64]是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵要素。湖北工業(yè)大學(xué)生態(tài)水利學(xué)課題組通過(guò)系統(tǒng)梳理野外觀測(cè)數(shù)據(jù)，針對(duì)性開(kāi)展室內(nèi)外控制試驗(yàn)，提出浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要決定于生境的擾動(dòng)強(qiáng)度，生境的擾動(dòng)強(qiáng)度通過(guò)影響水溫、水體層化結(jié)構(gòu)[28]，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率[65]，營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率[66]來(lái)驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替。

4.2 生物驅(qū)動(dòng)

按照“生物操縱”“非經(jīng)典生物操縱”和“體積-效率假說(shuō)”，大型浮游動(dòng)物枝角類和橈足類主要攝食粒徑小于40 μm的浮游植物，當(dāng)浮游動(dòng)物滿足一定密度時(shí)，通過(guò)攝食效應(yīng)，抑制粒徑小于40 μm浮游植物生長(zhǎng)，促使浮游植物向絲狀藻或者易形成群體的方向演替;當(dāng)水體中鰱魚(yú)和鳙魚(yú)類密度達(dá)到50 g/m 通過(guò)攝食超微浮游植物或易形成群體的浮游植物影響浮游植物演替過(guò)程[67-68]。干支流浮游動(dòng)物和魚(yú)類調(diào)查結(jié)果表明，攝食浮游植物的枝角類、橈足類浮游動(dòng)物和鰱魚(yú)、鳙魚(yú)并未占優(yōu)，同時(shí)浮游動(dòng)物生物量和魚(yú)類的密度均較低[69]，無(wú)法通過(guò)食物網(wǎng)的攝食作用來(lái)影響浮游植物的演替過(guò)程。

4.3 “微生境”和“細(xì)胞擴(kuò)散”驅(qū)動(dòng)

香溪河、大寧河和小江流域均觀測(cè)到干流內(nèi)部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時(shí)間短的干流和相鄰水體滯留時(shí)間略長(zhǎng)的河口段浮游植物群落結(jié)構(gòu)達(dá)到中等相似水平，水體滯留時(shí)間較長(zhǎng)的支流內(nèi)部斷面浮游植物群落相似度較低的現(xiàn)象，認(rèn)為浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替可能是該斷面的“微生境”驅(qū)動(dòng)下浮游植物向適宜優(yōu)勢(shì)種演替的結(jié)果，也可能是水流中浮游植物細(xì)胞向相鄰斷面通過(guò)“細(xì)胞擴(kuò)散機(jī)制”擴(kuò)散的結(jié)果，也可能是2種機(jī)制疊加的結(jié)果[6，3 70]。李哲[37]通過(guò)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法指出干支流間存在較強(qiáng)的流動(dòng)性，使得彼此之間的浮游植物細(xì)胞存在一定的交換過(guò)程，澎溪河回水區(qū)浮游植物的演替過(guò)程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果。徐耀陽(yáng)[70]通過(guò)時(shí)間相干性理論和生態(tài)同步性理論發(fā)現(xiàn)，干流內(nèi)部斷面浮游植物群落同步性程度較高，表明干流內(nèi)斷面間有明顯的浮游植物擴(kuò)散過(guò)程;干支流間浮游植物群落同步性程度較低，表明干支流間浮游植物擴(kuò)散能力較弱;支流庫(kù)灣浮游植物群落同步性程度也較低，表明支流間浮游植物擴(kuò)散能力也較弱，浮游植物的演替過(guò)程更多地取決于庫(kù)灣支流“微生境”特征。

5 結(jié)論與展望

三峽水庫(kù)調(diào)度過(guò)程下的干支流間頂托倒灌、層化滯留、支流匯入等主要水文過(guò)程交互，顯著影響營(yíng)養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化過(guò)程和水下光熱結(jié)構(gòu)，從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替過(guò)程[34]。該研究以“干支流相互作用”為切入點(diǎn)，系統(tǒng)凝練了國(guó)內(nèi)外三峽水庫(kù)干支流浮游植物群落演替規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，總結(jié)了以下幾點(diǎn)研究進(jìn)展：①三峽蓄水后，干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物細(xì)胞密度，受到干支流水動(dòng)力特性的影響，干流以“激流型”的硅藻門(mén)藻類為優(yōu)勢(shì)種，支流以“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種。②干支流生境擾動(dòng)強(qiáng)度的差異通過(guò)影響干支流水溫、水體層化結(jié)構(gòu)，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率，營(yíng)養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率來(lái)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替;浮游植物群落結(jié)構(gòu)還受到浮游動(dòng)物和魚(yú)類攝食作用影響。③浮游植物的演替過(guò)程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果，“微生境”驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度強(qiáng)于“細(xì)胞擴(kuò)散”過(guò)程。

總體上，目前國(guó)內(nèi)外相關(guān)單位從“干支流交互作用”開(kāi)展浮游植物演替機(jī)制取得了階段性成果，但是仍然存在一些問(wèn)題。首先是由于時(shí)空限制所導(dǎo)致的現(xiàn)階段的研究結(jié)果普適性有待進(jìn)一步的驗(yàn)證，“時(shí)間限制”與三峽水庫(kù)階段蓄水方式有關(guān)，三峽水庫(kù)2010年10月28日完成3期試驗(yàn)性蓄水，標(biāo)志三峽水庫(kù)進(jìn)入正常運(yùn)行階段，在三峽水庫(kù)3期試驗(yàn)性蓄水階段和正常運(yùn)行階段水文情勢(shì)頻繁變動(dòng)，水庫(kù)生態(tài)過(guò)程尚不穩(wěn)定，因此該階段的研究結(jié)果能否適用于三峽水庫(kù)正常運(yùn)行階段依賴于長(zhǎng)期持續(xù)的監(jiān)測(cè)和研究工作來(lái)驗(yàn)證;其次，三峽水庫(kù)作為一個(gè)開(kāi)放復(fù)雜巨大的水庫(kù)系統(tǒng)，如果要將典型干支流的研究結(jié)果外推適用于整個(gè)三峽水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)，需要在空間尺度上設(shè)置更多的監(jiān)測(cè)斷面;再次，從“干支流相互作用”開(kāi)展浮游植物演替機(jī)制的研究偏重于宏觀定性描述，缺乏對(duì)動(dòng)態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)鍵過(guò)程的定量辨識(shí)，從物理學(xué)角度來(lái)看，水華的形成、維持和消散過(guò)程是水體中總能量和物質(zhì)與浮游植物生物體內(nèi)能量和物質(zhì)的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，因此可以引入水流勢(shì)能、化學(xué)勢(shì)能和熱能勢(shì)能等相關(guān)參數(shù)量化干支流間宏觀的水文水動(dòng)力過(guò)程、生源要素遷移轉(zhuǎn)化過(guò)程和熱力學(xué)過(guò)程，構(gòu)建干支流水文物理過(guò)程-化學(xué)過(guò)程-生物過(guò)程耦合定量關(guān)系，為正在大規(guī)模開(kāi)展的三峽水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程理論研究提供定量數(shù)據(jù)和理論支撐。

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