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        長蛸繁殖季種群組成及采捕策略初探

        2021-11-23 13:52:42賀加貝孫建曉蔡明城付建革劉永勝
        水產(chǎn)科學 2021年6期
        關鍵詞:頭足類雌性雄性

        賀加貝,王 鶴,孫建曉,蔡明城,付建革,劉永勝

        ( 1.煙臺市海洋經(jīng)濟研究院,山東 煙臺 264006; 2.魯東大學,山東 煙臺 264025; 3.煙臺得灃海珍品有限公司,山東 煙臺 264025; 4.長??h水產(chǎn)技術(shù)推廣站,遼寧 大連 116500; 5.山東藍色海洋科技股份有限公司,山東 煙臺 261413 )

        長蛸(Octopusvariabilis),屬頭足綱、八腕目、蛸科、蛸屬,又稱巴蛸、馬蛸、長腿蛸、長爪章等,屬近岸底棲生物,在我國南北沿海均有分布[1],O.minor為同物異名[2]。長蛸營養(yǎng)豐富,富含蛋白質(zhì)和氨基酸,口味鮮美,其生鮮制品在國內(nèi)外市場廣受歡迎,尤其受韓國、日本等國青睞,是我國北方主要出口頭足類。由于其人工養(yǎng)殖尚未形成產(chǎn)業(yè)規(guī)模,我國消費的長蛸資源目前主要依靠捕撈作業(yè)[3]。近年來,受棲息環(huán)境破壞及過度捕撈等因素影響,長蛸野生群體數(shù)量明顯減少,由于其處在食物鏈中層,是近岸生物群落保持穩(wěn)定的重要物種,對其進行人工增殖及種群資源保護越來越受到人們的關注[4]。

        近年來,長蛸的人工增殖研究工作廣泛開展。高曉蕾等[5]研究了我國沿海長蛸形態(tài)性狀的差異,結(jié)果顯示,我國南北方長蛸族群形態(tài)差異顯著;孫寶超等[6]基于COⅠ基因序列差異分析了國內(nèi)沿海長蛸的遺傳多樣性,并將之分為兩大族群;Qian等[7]研究了長蛸生殖細胞的發(fā)生過程,為長蛸苗種繁育奠定了理論基礎;李來國等[8-9]對長蛸苗種人工培育開展了試驗性探索,并取得初步成功;錢耀森等[10]研究了長蛸胚胎發(fā)育過程,指出長蛸幼體破膜即可主動攝食,相較其他頭足類,其繁殖成功率大大提高。但是,親體成活率問題是制約長蛸規(guī)?;嘤钠款i,依靠人工增殖實現(xiàn)其資源的修復尚未得以實現(xiàn)。長蛸為1年生蛸類品種[4],繁殖周期短,雖然產(chǎn)卵量低于其他蛸類,但幼體的適應能力遠高于中華蛸(O.sinensis)等浮游型幼體,在捕撈行為控制得當?shù)臈l件下,完全有可能實現(xiàn)其資源的原位修復。目前,有關其繁殖季種群組成及采捕策略等類似研究尚未見報道。

        筆者分別于2016、2019年在山東煙臺對長蛸開展了人工繁育工作,利用在當?shù)睾S虿刹兜拈L蛸自然群體樣本,初步探索繁殖季長蛸種群組成特點及相應的采捕問題,旨在為長蛸資源的保護及捕撈策略的制定提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 樣品采集

        2016年5—6月及2019年4—7月,自煙臺市萊州灣、芝罘島附近自然海域采捕獲得長蛸樣本;同時,自煙臺水產(chǎn)市場購買少量長蛸作為補充,前后共計12個批次,8448只(表1)。

        長蛸獲得方式分為手捕、籠捕、底拖網(wǎng)捕及市場購買等4種,每種方式采捕3個批次(表1)。手捕方式為在退潮時于裸露的灘涂或礁石區(qū)人工采捕;籠捕方式為采用地籠網(wǎng)于海洋牧場或周邊海區(qū)采捕;底拖網(wǎng)捕方式為采用拖網(wǎng)掃海采捕;市場購買方式為在附近水產(chǎn)市場直接購買長蛸。

        表1 樣本獲得方式及數(shù)量

        1.2 指標檢測

        長蛸采捕后運至車間暫養(yǎng),其間每日傍晚過量投喂鮮活菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum),次日早上清池換水以及其他日常管理。入池7 d后,統(tǒng)計成活率。試驗期間每個批次長蛸平均體質(zhì)量(mA)、雌性占比(RFS)、7 d成活率(RS)按下式計算:

        mA=m/n

        (1)

        RFS=n1/n×100%

        (2)

        RS=n2/n×100%

        (3)

        式中,m表示該批次采捕長蛸的總質(zhì)量,n表示該批次采捕長蛸的總數(shù)量,n1表示該批次采捕雌蛸的數(shù)量,n2表示該批次7日后存活長蛸數(shù)量。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        利用2019年繁殖季萊州市附近海域及當?shù)厥袌鲑徺I的10個批次長蛸為樣本,作長蛸群體雌性占比與采捕時間的關系分析(2016年采集的2個批次樣本因采集地不同導致有效積溫差異,未列入分析);利用2019年繁殖季萊州市附近海域采捕的8個批次長蛸為樣本,作長蛸群體雌性占比與平均體質(zhì)量關系分析(市場購買2個批次因可能添加淡水導致體質(zhì)量數(shù)據(jù)不準確,未列入分析);利用2016及2019年采捕的全部12個批次長蛸作采捕方式優(yōu)劣分析。

        采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行處理,所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準誤形式。用SPSS 19.0軟件對所得數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,多重比較采用Tukey法,若P<0.05,則認為差異顯著。

        2 結(jié) 果

        2.1 長蛸群體繁殖季雌性占比的變化規(guī)律

        在同一繁殖季,4月下旬采捕到的長蛸雌性占比略高于雄性,雌性占比可達54.77%,5月至6月初長蛸群體雌、雄性占比波動較??;隨著時間的推移,6月下旬,長蛸群體雄性占比明顯升高,7月上旬,雌性占比低至22.36%(圖1)。

        圖1 長蛸繁殖季群體雌性占比與時間的關系Fig.1 The relationship between female proportion and the time in whiparm octopus O. variabili during reproductive season

        2.2 長蛸群體雌性占比與平均體質(zhì)量關系

        在同一繁殖季,同一海區(qū)采捕的長蛸平均體質(zhì)量與雌性占比相關性明顯。同一批次采到的樣本中雌性占比達到54.77%時,其平均體質(zhì)量為156.91 g;隨著群體雌性占比降低,平均體質(zhì)量明顯升高,當批次雌性占比低至22.36%時,平均體質(zhì)量達340.40 g,為最高值。雌性占比(y)與平均體質(zhì)量(x)間的對應關系符合y=-0.0005x2+0.0565x+57.16(圖2)。

        圖2 長蛸雌性占比與平均體質(zhì)量關系Fig.2 The relationship between female proportion and average body weight of whiparm octopus O. variabili

        2.3 長蛸7 d后成活率與采捕方式的關系

        試驗發(fā)現(xiàn),手捕長蛸7 d后成活率最高,達(89.63±4.14)%,與其他各組間均差異顯著(P<0.05);市場購買與底拖網(wǎng)采捕所獲長蛸7 d后成活率均極低,分別為(12.02±5.57)%和(30.03±0.89)%,兩者之間差異不顯著(P>0.05);籠捕長蛸7 d后成活率居中,為(65.71±13.14)%,與其他各組間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。

        圖3 長蛸獲得方式與7 d后成活率關系Fig.3 The relationship between survival rate after 7 days and the capture method of whiparm octopus O. variabili不同字母代表不同試驗組間存在顯著差異(P<0.05).Different letters in the columns denote significant difference from other groups (P<0.05).

        3 討 論

        3.1 長蛸繁殖季雌雄比例與時間關系

        絕大多數(shù)頭足類的性成熟階段及繁殖行為季節(jié)性明顯[11-12],其雌雄個體比例,是辨析種群性成熟狀態(tài)及確定繁殖產(chǎn)卵場的重要參考指標之一[13-15]。本次試驗自4月下旬開始采捕長蛸親體,采捕前期長蛸雌雄比稍高于1∶1,這與林東明等[15-16]針對阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)的研究結(jié)果一致。這可能是由于長蛸繁殖期間索餌場—產(chǎn)卵場的“短距離洄游”的繁殖策略[1]。在繁殖季前期,筆者在10~15 m水深或島嶼岸邊采集樣本,樣本采集區(qū)域多為長蛸索餌場[17]。根據(jù)在其他頭足類群體開展的研究發(fā)現(xiàn)[18],雄性個體一般比雌性個體提前2~3周離開索餌場開始生殖洄游,這一策略導致繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比偏高。

        隨著時間的推移,在春夏繁殖季后期,深水區(qū)長蛸產(chǎn)量減少,逐漸轉(zhuǎn)移到水深較淺區(qū)域進行采捕,此區(qū)域為長蛸的產(chǎn)卵場,采捕到的長蛸中雄性占比顯著升高。Louren?o等[14]研究指出,處于交配繁殖期的中華蛸群體雄性占比顯著高于雌性,這與本試驗結(jié)果一致。這可能是因為隨著有效積溫升高,雌性長蛸陸續(xù)產(chǎn)卵,而長蛸具備雌性護卵及打洞習性[19],護卵孵化期間,雌蛸不會主動離開巢穴覓食,不易被網(wǎng)具捕獲,故采捕到的長蛸群體中雄性占比明顯升高。

        3.2 長蛸雌雄性體型差異及對應的生殖策略

        大多數(shù)頭足類雄性較雌性性腺發(fā)育提前,在頭足類種群個體中往往表現(xiàn)為雌性成熟個體體型較大[12,20]。長蛸與大多數(shù)頭足類不同,本試驗中,長蛸雄性個體體型明顯偏大,雄性個體平均體質(zhì)量高于雌性個體,這一差異導致長蛸雌性占比對平均體質(zhì)量影響明顯。在以往的研究中,莖柔魚(Dosidicusgigas)[21]、阿根廷滑柔魚[15]等頭足類均呈現(xiàn)性成熟的雄性小于雌性現(xiàn)象,這與本試驗結(jié)果不同。Jackson等[22]將雌雄體型差異原因歸結(jié)于雄性個體性腺先行發(fā)育引起個體生長率降低;但劉暢[23]研究表明,雌性長蛸性腺發(fā)育時間較雄性的晚,因此并不能將長蛸的雌雄體型差異歸為此類原因。筆者認為,造成長蛸雄性個體偏大的原因可歸結(jié)為精子競爭及其種群的K-選擇策略兩個方面。一方面,自然界中雌、雄動物體型差異往往與其繁殖行為相關。在繁殖季節(jié),雄性長蛸為爭奪交配權(quán)常需要展開爭斗,這種爭斗的本質(zhì)其實是精子競爭,體型較大的雄性易在競爭中取勝,從而使得自體基因得以延續(xù);同時,雌性長蛸對配偶有選擇性[11],這種選擇行為增強了精子競爭的強度,使雄性長蛸逐漸朝向體型變大的方向進化,從而提高在交配爭斗中的獲勝概率。另一方面,造成長蛸雄性體型更大的原因可能與其種群的K-選擇策略密切相關。相較于柔魚等大洋性頭足類,長蛸懷卵量少[1,24],且具護卵習性,胚胎在卵內(nèi)即發(fā)育成熟[10],屬典型的K-對策者,這一繁殖策略體現(xiàn)在長蛸在交配選擇過程中后代基因優(yōu)良性的選擇具備更大的優(yōu)先度,大體型雄性長蛸在自然環(huán)境中明顯更具生存優(yōu)勢,從而更易被雌性長蛸選擇。

        3.3 長蛸繁殖季采捕成活率與采捕方式關系

        長蛸為底層生物,潮間帶人工手捕、籠捕及拖網(wǎng)采捕均能收獲。本試驗發(fā)現(xiàn),手捕長蛸其肢體完整,胴體部基本無損傷,成活率極高,但對操作要求高,且受潮汐節(jié)律影響大。在海洋牧場及附近海域采用籠捕長蛸產(chǎn)量較大,且成活率較高,可以滿足親蛸培育需求。王亞等[9]指出,籠捕的長蛸30 d后成活率可達90%以上,這與本試驗結(jié)果不同??赡苁怯捎诓杉丶安僮鞣绞讲煌?。本次試驗籠捕的長蛸多為巖礁底采集,籠捕長蛸與日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)等鈣質(zhì)殼較為堅硬的生物同處一籠,種內(nèi)及種間爭斗均較為激烈,收獲時,因籠內(nèi)生物量大,長蛸往往與其他生物糾纏在一起,采捕到的長蛸存在大量腕足缺失情況,為減少人為挑選對長蛸的刺激,本試驗并未刻意將活力較弱的長蛸剔除,而王亞等[9]研究所用親蛸均經(jīng)過挑選,故本試驗成活率較其稍低。

        利用底拖網(wǎng)采捕的長蛸胴體部多有損傷,成活率較低,不能滿足作為親本的要求。市場購買的長蛸由于采捕時間較長,且多添加淡水[24],成活率極低,無法作為育種親蛸,這與已有的研究一致[9,25]。鑒于以上分析,手捕方式捕獲的長蛸由于收獲個體完整性好,7 d存活率高,可以作為長蛸人工繁育的親本。

        4 結(jié) 論

        本試驗結(jié)果表明,春夏繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比稍高,平均體質(zhì)量偏低;繁殖季后期雌性占比顯著降低,平均體質(zhì)量增大。手捕方式捕獲的長蛸成活率最高,為人工繁育最適宜選用的采捕方式。這些發(fā)現(xiàn)在漁業(yè)資源保護及長蛸的人工繁育方面具有重要意義,在下一步的工作中,我們可以通過連續(xù)監(jiān)測,建立長蛸性別組成及平均體質(zhì)量變化動態(tài)數(shù)據(jù)庫,對采捕長蛸的最適時間段及采捕地點進行預報,充分利用繁殖季后期長蛸雄性占比高這一特性,采取恰當?shù)牟稉撇呗?,既能提高捕撈產(chǎn)品中雄性長蛸占比,提高單次捕撈產(chǎn)量,又能縮小對種群延續(xù)的影響,實現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟效益的共同提升。

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