張細(xì)林, 紅 雨,2, 吳永勝

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022; 2.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 應(yīng)用數(shù)學(xué)中心,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022; 3.水利部 牧區(qū)水利科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

油蒿(Artemisiaordosica)又名黑沙蒿,為菊科蒿屬龍蒿亞屬半灌木,適應(yīng)干旱的沙地環(huán)境,具有耐沙埋、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠等特性,在我國(guó)主要分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)和陜西省等地的荒漠化地區(qū),集中分布在內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)和寧夏河?xùn)|沙地,在鄂爾多斯高原景觀中起到重要作用[1-3]。在氣候變化和人類活動(dòng)的影響下,荒漠化是大陸中緯度地區(qū)面臨最嚴(yán)重的環(huán)境問題之一,許多生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,面積急劇減小,從而導(dǎo)致草地、林地生產(chǎn)力下降,物種多樣性發(fā)生變化[4-5]。目前,研究主要集中在生物土壤結(jié)皮對(duì)油蒿群落土壤酶活性的影響、蒿類植被建成對(duì)土壤細(xì)菌的影響及荒漠灌木葉綠素?zé)晒鈪?shù)動(dòng)態(tài)等方面[6-8]。研究發(fā)現(xiàn)生物土壤結(jié)皮可以加速油蒿群落間土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)并提高土壤質(zhì)量,促進(jìn)該區(qū)域植被和荒漠生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的恢復(fù)[6]。然而,在干旱和半干旱地區(qū),水是限制生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的最重要因素,降水是沙地地區(qū)土壤水分補(bǔ)給的主要來源,在影響植被群落生態(tài)恢復(fù)過程的諸多因子中,水分是限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子之一[9-11]。

近年來,隨著具有示蹤、整合和指示功能的穩(wěn)定同位素技術(shù)不斷發(fā)展,碳、氫、氧等穩(wěn)定同位素正逐步成為生態(tài)、環(huán)境、水文等眾多研究領(lǐng)域強(qiáng)有力的工具,在科學(xué)研究中顯示出廣闊的應(yīng)用前景。自20世紀(jì)80年代被引入生態(tài)學(xué)研究以來,穩(wěn)定同位素技術(shù)越來越廣泛地應(yīng)用于植物水分來源的研究。穩(wěn)定同位素技術(shù)是指在某元素中不發(fā)生或極不易發(fā)生放射性衰變的元素,也稱天然穩(wěn)定同位素[12-13]。植物通過根系吸水并且水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸過程中同位素組成不會(huì)發(fā)生分餾現(xiàn)象,因此植物組織內(nèi)穩(wěn)定同位素組成是不同水源的綜合反映[14],據(jù)此可以有效地辨別和區(qū)分植物水分利用來源。Asbjornsen等[15]指出如果不同土壤水中同位素信息組成具有高度相似性,會(huì)增加辨別植物水分利用來源的難度,但可結(jié)合植物根系分布特征、土壤含水量等來準(zhǔn)確地識(shí)別植物的水分利用來源。

庫(kù)布齊沙漠是我國(guó)第七大沙漠,在國(guó)家“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局中的地位十分重要[16]。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,氣候干旱,降水稀少。因此,研究油蒿灌叢水分利用來源,特別是小降水事件的響應(yīng)特征,是全面理解固沙植物對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的重要內(nèi)容。本文選擇生長(zhǎng)季(7月至9月)典型小降水事件,對(duì)比小降水事件后油蒿水分利用差異,揭示油蒿灌叢水分利用來源對(duì)小降水事件的響應(yīng)特征,加深對(duì)油蒿水分利用機(jī)制的認(rèn)識(shí),為區(qū)域植被建設(shè)和生態(tài)修復(fù)提供相關(guān)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于庫(kù)布齊沙漠東段,屬內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市達(dá)拉特旗,地理位置109°00′～110°45′E,40°00′～40°30′N,海拔1 100 m左右,屬于典型的溫帶大陸性氣候,干燥少雨,冬寒夏熱,晝夜溫差大,年均氣溫6℃,最低氣溫-32.3℃,最高氣溫38.3℃; 年均降水量310 mm左右,年蒸發(fā)量2 600 mm,無霜期156 d[17]。研究區(qū)風(fēng)蝕沙化現(xiàn)象十分嚴(yán)重,地下水位較高,丘間洼地土質(zhì)、水源較好。土壤為各類風(fēng)沙土,植被類型以沙生植物為主,油蒿作為該地區(qū)的建群種生長(zhǎng)在固定和半固定沙地上,草本植物有尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、興安蟲實(shí)(Corispermumchinganicum)、沙蓬(Agriophyllumpungens)等。

1.2 樣品采集

土壤樣品和植物樣品采集于2020年7月至9月。在鄂爾多斯沙地草原改良試驗(yàn)站選擇長(zhǎng)勢(shì)良好并且具有代表性的油蒿灌木,在冠幅1/2的位置,用土鉆分別采集雨前和雨后不同深度(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm、100～120 cm、120～140 cm)的兩組土壤樣品,一組裝入10 mL的樣品瓶中用帕拉膠膜(Parafilm)密封,放入低溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室-6℃冷凍保存,用于氫氧同位素的測(cè)定; 另一組裝入鋁盒,使用烘干法[18]測(cè)定土壤含水量。在灌叢中部向陽(yáng)面,截取2～3段3～4 cm的枝條,去其韌皮部后放入10 mL樣品瓶中用帕拉膠膜密封,低溫保存至實(shí)驗(yàn)室,用于植物樣穩(wěn)定同位素的分析。

1.3 樣品測(cè)定

樣品氫氧同位素值測(cè)定在西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行檢測(cè)完成。測(cè)得水樣中的氫氧同位素含量為與“標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水(SMOW)”的千分差,表示為[11]

(1)

其中:X是所求同位素值;Rsamples是測(cè)試樣品的氫或氧的豐度比值;RSMOW是標(biāo)準(zhǔn)海水氫或氧的同位素自然豐度比值。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

生長(zhǎng)季油蒿對(duì)土壤水的利用深度用植物平均吸水深度模型計(jì)算[19]。該模型基于Matlab軟件,以同位素質(zhì)量守恒為前提條件,運(yùn)用插值計(jì)算出每厘米土壤的同位素值從而得出植物對(duì)土壤水的平均吸水深度。該模型運(yùn)行前有三個(gè)假設(shè): (1) 在任何時(shí)間內(nèi),植物都可以吸收50 cm處的水分; (2) 在整個(gè)50 cm的部分,植物的吸水服從正態(tài)分布; (3) 植物不從兩個(gè)不同的土壤剖面區(qū)域獲取水分。

(2)

其中:ni是植物在深度Y處所吸收水分的比例;μ是植物在土壤中吸水的平均深度;σ是標(biāo)準(zhǔn)偏差值為8.33。

該模型的具體算法是: 分別依次輸入所采集的土壤層次,每層土壤的同位素值,植物木質(zhì)部的同位素值,然后輸入植物吸收土壤水的標(biāo)準(zhǔn)偏差(8.33),全部輸入后,模型開始由1計(jì)算,土壤深度的計(jì)算間隔為1 cm,從而得出每厘米土壤水的同位素的貢獻(xiàn)率。該模型可以算出植物具體吸收哪一層深度的土壤水分[20]。

植物的不同水源貢獻(xiàn)率用Iso-Source分析、Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、Origin進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)季降雨前后土壤含水量變化特征

水是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植被分布最重要的因素之一,特別是在干旱地區(qū),水資源將是限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[21]。為探究生長(zhǎng)季油蒿對(duì)小降水事件的響應(yīng)程度,本次研究使用烘干法檢測(cè)了土壤中的含水率,降水前后土壤含水率變化如圖1所示。

圖1 生長(zhǎng)季降雨前后油蒿土壤含水量變化特征Fig.1 Variation characteristics of soil water content of A.ordosica before and after rainfall in growing season

生長(zhǎng)季初期(7月)降水前土壤含水率變化范圍是0.79%～1.55%,土壤含水率在0～20 cm土層達(dá)到峰值1.55%,降水后土壤含水率變化范圍是1.46%～4.99%,土壤含水率在0～20 cm土層達(dá)到峰值4.99%。七月降水前后土壤含水率峰值所在土層沒有發(fā)生變化,皆為0～20 cm土層,而20～140 cm土層在降水后的含水率皆高于降水前土層土壤水中的含水率,說明在七月這次降水事件對(duì)0～140 cm土層土壤水存在一定的補(bǔ)給作用,其中0～20 cm土層得到的補(bǔ)給最多,土壤含水率增加了3.8%。

生長(zhǎng)季中期(8月)降水前土壤含水率變化范圍是1.44%～7.5%,土壤含水率在20～40 cm土層達(dá)到峰值7.5%,降水后土壤含水率變化范圍是1.37%～11.30%,土壤含水率在0～20 cm土層達(dá)到峰值11.3%。降水前土壤含水率變化特征為20～40 cm土層達(dá)到峰值,而后隨深度增加土壤含水率減小,降水后土壤含水率峰值出現(xiàn)在0～20 cm土層,再隨深度減小。八月降水事件中,對(duì)0～20 cm、40～60 cm土層的土壤水補(bǔ)給較多。

生長(zhǎng)季末期(9月)降水前土壤含水率變化范圍是1.24%～5.15%,土壤含水率在60～80 cm土層達(dá)到峰值5.15%,降水后土壤含水率變化范圍是1.57%～6.42%,土壤含水率在60～80 cm土層達(dá)到峰值6.42%。九月降水事件發(fā)生前后土壤水的含水率峰值均出現(xiàn)在60～80 cm土層,且降水對(duì)土壤水補(bǔ)給最多的土層也為該土層,較降水前增加了1.27%。

降雨后淺層土壤含水量顯著高于降雨前,土壤含水量呈增加趨勢(shì),這是因?yàn)殡S著植被生長(zhǎng),冠幅截留作用增強(qiáng),地表凋落物覆蓋厚度增加,使得土壤保水能力增強(qiáng)[22]。

2.2 直接對(duì)比法判斷植物水分來源

大多數(shù)植物根系吸水以及水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸過程中不發(fā)生同位素分餾[23],植物根系吸水深度的差異導(dǎo)致植物水中的δ18O和δD值存在差異。利用直接對(duì)比法定性分析植物水利用土層深度,如植物水中的穩(wěn)定氫氧同位素值與土層中的穩(wěn)定氫氧同位素值相近或相交,則認(rèn)為植物主要利用該土層的土壤水[22]。本次根據(jù)δD值分析,降水前后植物水、土壤水的穩(wěn)定同位素值隨取樣深度變化特征如圖2所示。

七月份降水前土壤中的δD值變化范圍為-90.31‰～-40.7‰,植物水中δD值為-51.07‰。七月份降水后土壤中的δD值變化范圍為-76.16‰～-26.88‰,植物水中δD值為-35.44‰。七月份油蒿降水前植物水中δD值與60～80 cm土層土壤水δD值相交,降水后植物水中δD值與40～60 cm、100 cm土層土壤水δD值相交。推測(cè)在生長(zhǎng)季初期油蒿降水前主要利用60～80 cm土層土壤水,降水后主要利用40～60 cm、100 cm土層土壤水。

八月份降水前土壤中的δD值變化范圍為-89.79‰～-50.76‰,植物水中δD值為-54.32‰。八月份降水后土壤中的δD值變化范圍為-77.70‰～-30.87‰,植物水中δD值為-35.60‰。八月份油蒿降水前植物水中δD值分別與60～80 cm、80～100 cm、100～120 cm、120～140 cm土層土壤水δD值相交,降水后植物水中δD值與40～60 cm、60～80 cm土層土壤水δD值相交。推測(cè)在生長(zhǎng)季中期油蒿降水前主要利用60～140 cm土層土壤水,降水后主要利用40～80 cm土層土壤水。

九月份降水前土壤中的δD值變化范圍為-81.59‰～-58.61‰,植物水中δD值為-67.36‰。九月份降水后土壤中的δD值變化范圍為-70.21‰～-46.57‰,植物水中δD值為-58.21‰。九月份油蒿降水前植物水中δD值分別與20～40 cm、40～60 cm、80～100 cm土層土壤水δD值相交,與120 cm土層土壤水δD值相近,降水后植物水中δD值與20～40 cm、80～100 cm、120～140 cm土層土壤水δD值相交。推測(cè)在生長(zhǎng)季末期油蒿降水前20～60 cm、80～120 cm土層土壤水,降水后20～40 cm、80～140 cm土層土壤水為植物主要利用水分來源。

圖2 降雨前后油蒿潛在水分來源比較Fig.2 Comparison of potential water sources of A.ordosica before and after rainfall

圖3 生長(zhǎng)季降水前后油蒿對(duì)各土層土壤水利用率Fig.3 Soil water use efficiency of A.ordosica before and after precipitation in growing season

2.3 多元線性模型分析植物水分來源

以往的二元、三元線性模型只能計(jì)算兩種或三種潛在補(bǔ)給來源對(duì)植物的貢獻(xiàn)率[24],本次使用基于質(zhì)量守恒原理的多元線性混合模型Iso-Source,將土壤中不同土層的土壤水當(dāng)作植物不同的潛在補(bǔ)給來源計(jì)算各土層對(duì)植物水分利用的貢獻(xiàn)率。Iso-Source軟件使用過程中將植物水中穩(wěn)定氫氧同位素值、各土層土壤水同位素值輸入到軟件中,誤差容忍(tolerance)在0.01～0.05之間,增量(increment)設(shè)置為1%,降水前后各土層土壤水對(duì)油蒿的貢獻(xiàn)率計(jì)算結(jié)果如圖3所示。

生長(zhǎng)季初期(7月)降水前植物主要水分來源為40～60 cm、120～140 cm土層土壤水,土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率分別為62.3%、22.7%,降水后同樣主要利用40～60 cm、120～140 cm土層土壤水,利用率分別為78.7%、10.1%。因此認(rèn)為生長(zhǎng)季初期油蒿對(duì)小降水事件響應(yīng)不明顯,40～60 cm土層土壤水應(yīng)為植物利用的最主要來源。

生長(zhǎng)季中期(8月)降水前60～80 cm土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率是27.5%,80～100 cm土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率為10%,100～120 cm土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率為47.8%。降水后植物主要利用40～60 cm土層土壤水,利用率達(dá)到87.9%。從降水前后對(duì)比分析可知,在生長(zhǎng)季中期的油蒿,降水前對(duì)60～120 cm土層土壤水均有使用,而降水后則主要利用40～60 cm的淺層土壤水,說明在生長(zhǎng)季中期油蒿對(duì)小降水事件相應(yīng)較為強(qiáng)烈,改變了自身的用水策略。

生長(zhǎng)季末期(9月)降水前植物對(duì)各土層土壤水利用率較均衡,均在12%左右,其中0～20 cm、100～120 cm 土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率略高,分別為16.8%和16.5%。生長(zhǎng)季末期(9月)降水后0～20 cm、100～120 cm土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率分別為12%、71.2%,貢獻(xiàn)率之和達(dá)到83.2%。在生長(zhǎng)季末期,油蒿在對(duì)于土壤水利用的過程出現(xiàn)一個(gè)特點(diǎn),即在降水后對(duì)深層土壤水的利用率有所提高。

表1 降水前后植物利用土壤水深度

2.4 生長(zhǎng)季降雨前后油蒿的吸水層位

為進(jìn)一步探究在降水前后庫(kù)布齊沙漠油蒿灌叢對(duì)小降水事件的響應(yīng)程度,使用基于質(zhì)量守恒原理的平均吸水深度模型,確定植物利用土壤水的深度(見表1)。

3 討論

生長(zhǎng)季初期(7月)降水前后油蒿利用土壤水深度相差不大,分別為66.47 cm和78.75 cm。通過對(duì)比植物水與土壤水中δD值,初步認(rèn)為降水前植物利用60～80 cm土層土壤水,使用多元線性混合模型得到生長(zhǎng)季初期降水前得到結(jié)論40～60 cm土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率達(dá)到62.3%,這些結(jié)果表明在生長(zhǎng)季初期油蒿對(duì)土壤水的利用主要在60 cm土層。生長(zhǎng)季初期在經(jīng)歷一次降水事件后,對(duì)比植物水與土壤水中δD值,認(rèn)為植物水分的主要利用來源在40～60 cm和100 cm土層,多元線性混合模型得到結(jié)論,在生長(zhǎng)季初期降水后植物對(duì)40～60 cm土層土壤水利用率達(dá)到78.7%。結(jié)合油蒿的根系特征來看,側(cè)根分布于50 cm左右深度的土層內(nèi)[25],經(jīng)歷過降雨后60～80 cm土層土壤含水率較之前相比有明顯提升,因此植物在選擇主要利用吸水層位時(shí),可能會(huì)選擇土壤中含水率較大的土層,但無論是降水前還是降水后油蒿主要利用的是土層深度為40～80 cm的中層土壤水。

生長(zhǎng)季中期(8月)降水前油蒿利用土壤水深度為125.33 cm,降水后利用深度為8.17 cm,存在較大差異。通過對(duì)比植物水與土壤水中δD值,八月降水前認(rèn)為60～140 cm土層土壤水均為植物的主要水分來源,而多元線性模型進(jìn)一步得到了100～120 cm土層的貢獻(xiàn)率47.8%,這與平均吸水深度模型得到的結(jié)論相近,因此可以認(rèn)為植物生長(zhǎng)季中期降水前油蒿主要利用深層土壤水。八月經(jīng)歷降水事件后,直接對(duì)比法定性分析得到油蒿利用土層深度為40～80 cm,而混合模型得到結(jié)果40～60 cm土層土壤水對(duì)植物貢獻(xiàn)率為87.9%,這與平均吸水深度模型的結(jié)論存在很大差異。有研究認(rèn)為,油蒿的細(xì)根占比在0～60 cm的淺層土壤中分布最多,隨深度增加細(xì)根所占比重減小,雖然油蒿細(xì)根在總根量中所占比重均最低,但卻是根系中最活躍的部分,是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官[26]。結(jié)合含水率分析,降水后淺層土壤0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層土壤含水率分別為11.30%、9.73%、5.95%,因此在降水后油蒿的主要水分來源應(yīng)為0～60 cm的淺層土壤水。

生長(zhǎng)季末期(9月)降水前油蒿利用土壤水深度為39.62 cm和90.70 cm,降水后利用深度為16.89 cm。通過對(duì)比植物水與土壤水中δD值,降水前認(rèn)為植物利用20～60 cm和80～120 cm土層土壤水,多元線性混合模型得到結(jié)論降水前利用水較為均衡,但0～20 cm和100～120 cm土層貢獻(xiàn)率較多,達(dá)到16.8%和16.5%,因此認(rèn)為在降水前油蒿在生長(zhǎng)季末期主要利用表層土壤水和深層土壤水。降水事件發(fā)生后,由直接對(duì)比法與多元線性混合模型得到結(jié)論均指向利用0～20 cm土壤水和100～120 cm土層土壤水,與平均吸水深度模型得到植物平均吸水深度為90.70 cm基本一致。由上述油蒿對(duì)降水事件的用水情況可知,在生長(zhǎng)季末期油蒿對(duì)降水事件的響應(yīng)并不敏感,油蒿偏向于將表層土壤水和100～120 cm土層的深層土壤水當(dāng)作主要水分來源。

植物在生長(zhǎng)季的不同階段,根據(jù)土壤中的含水率調(diào)整自身用水策略以應(yīng)對(duì)外界環(huán)境對(duì)其自身生長(zhǎng)的干擾。油蒿根系具有明顯垂直主根和副主根,且粗壯發(fā)達(dá),垂直主根深入土層基本都在1 m以上[27],因此油蒿根據(jù)水分條件,選擇較容易獲得的、穩(wěn)定的、充足的水分來應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)所需水分。

4 結(jié)論

本研究通過定性及定量分析生長(zhǎng)季不同土層土壤水對(duì)固沙油蒿水分貢獻(xiàn)比例,探究油蒿對(duì)不同量級(jí)小降水事件的響應(yīng)規(guī)律,現(xiàn)得到以下結(jié)論。

(1) 經(jīng)歷三次不同量級(jí)的小降水事件后,7月和9月的土壤樣品中,所有降水后的土壤含水率均大于降水前的土壤含水率; 8月降水事件發(fā)生前后80～100 cm和120～140 cm土層土壤含水率在降水前大于降水后。

(2) 研究結(jié)果表明,在植物生長(zhǎng)季的不同階段油蒿對(duì)降水事件的響應(yīng)也不同; 在生長(zhǎng)季初期(7月)油蒿對(duì)降水的響應(yīng)不敏感,在降水前后主要利用水分的土層均為40～60 cm,利用比率分別為62.3%和78.7%。生長(zhǎng)季中期(8月)和末期(9月)對(duì)降水較為敏感。中期在降水前主要利用60～120 cm土層土壤水,利用比例達(dá)到85.3%; 而降水之后主要利用水分的層位變?yōu)?0～60 cm土層,利用比例達(dá)到87.9%。末期在降水前主要利用0～20 cm表層土壤水和100～120 cm深層土壤水,其貢獻(xiàn)比率之和達(dá)到33.3%; 降水之后主要利用0～20 cm表層土壤水和100～120 cm深層土壤水,其貢獻(xiàn)比率之和達(dá)到83.4%。

生境的改變,會(huì)導(dǎo)致油蒿根系的分配格局發(fā)生改變,最終適應(yīng)生態(tài)環(huán)境改變后的土壤水分條件[28],解釋了在降水事件發(fā)生前后為何油蒿的用水策略會(huì)發(fā)生改變。本次研究探究了在植物生長(zhǎng)季降水前后油蒿對(duì)于不同量級(jí)的降水響應(yīng)程度,量化了不同土層土壤水對(duì)庫(kù)布齊沙漠東段優(yōu)勢(shì)物種油蒿的水分利用貢獻(xiàn)率,對(duì)于加深油蒿水分利用機(jī)制的認(rèn)識(shí),為區(qū)域植被建設(shè)和生態(tài)修復(fù)提供相關(guān)參考價(jià)值。