高星星，李若嬋，溫祥珍，苗妍秀

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，山西 太谷 030801）

土壤鹽漬化抑制作物生長(zhǎng)，制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，已成為限制我國(guó)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的重要因素之一［1，2］。設(shè) 施 土 壤 鹽 漬 化 往 往 是 由NaCl、Na2SO4、Ca（NO3）2等復(fù)合鹽造成，其中以NaCl為主［3］。鹽脅迫對(duì)植物具有毒害作用，會(huì)引起植物蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜的不穩(wěn)定，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響［4］。同時(shí)，鹽脅迫還會(huì)引起植物一系列的生理代謝障礙，抑制葉片的凈光合速率、降低色素含量和碳水化合物積累，破壞初級(jí)和次級(jí)代謝過(guò)程。Stoeva等［5］研究發(fā)現(xiàn)NaCl和Na2SO4抑制菜豆幼苗生長(zhǎng)，顯著降低葉片凈光合速率（Pn）和葉綠素含量。Farooq等［6］研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫引起豆類(lèi)作物離子毒害，葉片光合效率降低，抑制植株生長(zhǎng)和礦質(zhì)元素吸收。Parvin等［7］研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著降低番茄植株生物量、葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量，顯著提高葉片Na+/K+、H2O2和脯氨酸含量。因此如何緩解鹽脅迫給植物帶來(lái)的傷害尤為必要。

光質(zhì)是影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的重要光環(huán)境因素之一。紅光和遠(yuǎn)紅光比例（R/FR）不僅參與調(diào)控植物的光形態(tài)建成、光合作用和開(kāi)花時(shí)間等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，還可以有效緩解如高溫、低溫、鹽害、干旱等非生物脅迫對(duì)植物的傷害［8，9］。Robin等［10］研究發(fā)現(xiàn)低R/FR顯著增加白三葉草幼苗的下胚軸和葉片長(zhǎng)度。Terézia等［11］研究表明低R/FR顯著增加大麥葉片單半乳糖二酰甘油/二酰甘油的比值，有效增強(qiáng)大麥低溫抗性。于捷等［12］研究發(fā)現(xiàn)低R/FR顯著增加番茄葉片和根的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，并顯著降低葉和根中MDA和活性氧含量，增強(qiáng)番茄的抗氧化能力。然而目前研究主要集中在R/FR對(duì)植株形態(tài)建成和抗氧化能力的影響方面，關(guān)于光合系統(tǒng)方面的調(diào)控機(jī)制還有待深入研究。

黃瓜（Cucumis sativusL.）是重要的設(shè)施蔬菜之一，具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、效益好等特點(diǎn)［13］。由于黃瓜根系分布淺，對(duì)鹽漬化環(huán)境較為敏感，設(shè)施栽培中常發(fā)生的鹽漬傷害嚴(yán)重限制黃瓜植株生長(zhǎng)發(fā)育［14］。因此，本試驗(yàn)以黃瓜為試材，分析了不同R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜植株生長(zhǎng)、葉片光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，旨在為黃瓜抗鹽高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)所用黃瓜品種為“津春4號(hào)”。黃瓜種子經(jīng)溫湯浸種后，置于28℃培養(yǎng)箱中催芽，待種子“露白”，播種在裝有1倍霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液的水培箱里，置于人工氣候室培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光周期12 h·d-1，光強(qiáng)280μmol·m-2·s-1，晝/夜溫度26/18℃。

待黃瓜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)開(kāi)始處理，重復(fù)3次：L7（對(duì)照），0 mmol·L-1NaCl，R/FR=7；L0.7，0 mmol·L-1NaCl，R/FR=0.7；H7，80 mmol·L-1NaCl，R/FR=7；H0.7，80 mmol·L-1NaCl，R/FR=0.7。紅光和遠(yuǎn)紅光使用LED燈管提供，紅光的波長(zhǎng)范圍是620～700 nm，波峰是660 nm，遠(yuǎn)紅光的波長(zhǎng)范圍是700～800 nm，波峰是730 nm。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.2.1 黃瓜植株生長(zhǎng)參數(shù) 處理第9天取樣，株高和莖粗使用游標(biāo)卡尺測(cè)量，葉面積采用LI-3000C葉面積測(cè)量?jī)x（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)量；然后將黃瓜植株放入105℃烘箱殺青30 min，80℃烘干48 h，分析天平稱量全株干重。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.2 黃瓜葉片光合參數(shù) 處理第9天，使用LI-6400XT（美國(guó)LI-COR公司）便攜式光合儀測(cè)定黃瓜幼苗第2片真葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）。測(cè)定時(shí)選擇透明葉室，光強(qiáng)為280μmol·m-2·s-1，葉溫25℃，相對(duì)濕度50%～70%。

1.2.3 黃瓜葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率 處理第9天，取黃瓜植株第2片真葉，暗適應(yīng)30 min后，使用手持葉綠素?zé)晒鈨xFluor Pen FP110（捷克FluorCam公司）測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。

1.2.4 黃瓜葉片生理指標(biāo) 處理第9天，采集黃瓜植株第2片真葉，測(cè)定光合色素、可溶性糖和淀粉含量。葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量使用95%乙醇提取，紫外分光光度法測(cè)定；可溶性糖和淀粉含量使用蒽酮比色法測(cè)定［15］。每處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS 21軟件進(jìn)行方差分析，Duncan’s法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

從表1可知，與L7處理相比，L0.7處理的株高、莖粗、葉面積以及全株干重分別顯著增加13.37%、11.06%、15.73%和17.86%；H7處理的株高、莖粗、葉面積和全株干重分別顯著減少12.07%、9.54%、14.63%和11.90%；H0.7處理的葉面積和全株干重顯著減少，分別減少8.15%和10.71%，而株高和莖粗與L7處理的相當(dāng)。與H7處理相比，H0.7處理顯著增加了黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積，增幅分別為13.73%、10.79%和7.60%，但全株干重增加不顯著。

表1 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

與L7處理相比，L0.7處理顯著提高黃瓜葉片的Pn、Ci、Tr和Gs，分別增加18.71%、4.46%、65.38%和68.52%；H7處理的Pn、Tr和Gs顯著降低，分別降低18.48%、11.54%和10.71%，而Ci顯著增加3.73%；H0.7處理的Pn顯著減少12.54%，而Ci、Tr和Gs顯著增加14.47%、61.54%和66.45%。與H7處理相比，除Pn提高不顯著外，H0.7處理顯著提高了鹽脅迫下的Ci、Tr和Gs，增幅分別為10.36%、82.61%和86.42%。

圖1 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

2.3 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率的影響

從圖2可知，與L7處理相比，L0.7處理的Fv/Fm與之相當(dāng)，而H7和H0.7處理顯著降低，分別降低6.85%和5.14%。與H7處理相比，H0.7處理的Fv/Fm顯著增加1.83%。

圖2 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片F(xiàn)v/Fm的影響

2.4 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片色素含量的影響

由圖3可知，與L7處理相比，L0.7處理顯著提高黃瓜葉片中的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素含量，增幅分別為43.01%、20.76%、17.26%和19.95%；H7處理則顯著降低葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量，分別降低22.04%、12.77%、20.61%和17.17%；H0.7處理各指標(biāo)與L7差異不顯著。與H7處理相比，H0.7處理提高了黃瓜葉片中的色素含量，且對(duì)葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素含量的提高效果達(dá)顯著水平，分別提高17.74%和14.63%。

圖3 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片色素含量的影響

2.5 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片碳水化合物積累的影響

由圖4可知，與L7處理相比，L0.7處理增加了黃瓜葉片中的可溶性糖和淀粉含量，其中淀粉含量顯著增加116.07%；H7處理則顯著降低了黃瓜葉片中可溶性糖和淀粉的含量，分別降低51.40%和41.04%；H0.7處理顯著降低了黃瓜葉片中可溶性糖含量，降幅17.95%，但對(duì)淀粉含量的影響不顯著。與H7處理相比，H0.7處理顯著提高了黃瓜葉片中的可溶性糖和淀粉含量，增幅分別為68.84%和69.60%。

圖4 R/FR對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片碳水化合物積累的影響

3 討論

鹽脅迫嚴(yán)重影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，易造成植株矮小、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢等問(wèn)題。于捷［16］研究發(fā)現(xiàn)，在100 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，番茄植株的全株鮮重和干重均顯著降低。劉鳳蘭等［17］研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫顯著降低黃瓜幼苗的株高、葉面積和地上部鮮重。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，提高紅光與遠(yuǎn)紅光比例，能夠顯著提高番茄株高和全株鮮重［18］，增加天竺葵和金魚(yú)草的株高和總?cè)~面積［19，20］。本 研 究 結(jié) 果 也 表 明，80 mmol·L-1NaCl脅迫顯著降低了黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積和全株干重，但低R/FR（0.7）處理能夠明顯降低鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。

光合作用是植物吸收光能并將其轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵作用。葉綠素是植物葉片中重要的光合色素，在光合作用捕獲并傳遞光能中起重要作用。鹽脅迫能夠顯著降低植物葉片的光合色素含量和光合速率［21-23］，但低比例紅光-遠(yuǎn)紅光處理能夠有效緩解這種抑制作用，促進(jìn)光合產(chǎn)物積累，提高植株耐鹽性，從而保障植物的生長(zhǎng)發(fā)育［24］。本試驗(yàn)中，鹽脅迫顯著降低了黃瓜幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素含量及Pn、Tr和Gs，但增加低R/FR處理后葉片中的光合色素含量、Ci、Tr、Gs、可溶性糖和淀粉含量顯著提升，說(shuō)明低R/FR有利于鹽脅迫下光合作用順利進(jìn)行和碳水化合物積累，與前人的研究結(jié)果一致。這主要是因?yàn)橹参矬w內(nèi)吸收紅光和遠(yuǎn)紅光的光受體——光敏色素在感受低R/FR后，由Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型，激活了光敏色素的非線性信號(hào)傳遞鏈，并誘導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中間體和關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子如COP1、HY5、PIF3等激活光反應(yīng)基因，進(jìn)一步參與調(diào)控光合作用等過(guò)程［25］。

Fv/Fm能靈敏地反映植物葉片的光合狀態(tài)，在正常生長(zhǎng)條件下，葉片F(xiàn)v/Fm約為0.78～0.80，在逆境脅迫下則顯著降低。已有研究證明，鹽脅迫能夠抑制植株葉片PSⅡ活性，降低PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）和Fv/Fm［26-28］。本研究結(jié)果也表明，80 mmol·L-1NaCl脅迫下黃瓜幼苗葉片的Fv/Fm顯著降低，但增加低R/FR處理后Fv/Fm顯著提升。這可能是因?yàn)榈蚏/FR能緩解黃瓜葉片PSⅡ的受損程度，有效減輕光抑制，有利于葉片光合作用［29］。

4 結(jié)論

鹽脅迫抑制了黃瓜幼苗的光合特性和干物質(zhì)積累，顯著影響了植株的生長(zhǎng)發(fā)育；低R/FR處理則能有效緩解這些不良影響，促進(jìn)黃瓜植株生長(zhǎng)、提高葉片光合特性，增加葉片碳水化合物含量，提高黃瓜植株耐鹽性。