崔永璐 劉 丹 牟 歌 宮 明 徐海濤 李 鑫 楊升帆 樊雪飛 劉艷華* 姜廣順*

(1.國家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.東北虎林園，哈爾濱，150028)

東北虎(Pantheratigrisaltaica)屬于哺乳綱(Mammalia)，食肉目(Carnivora)，貓科(Felidae)，豹屬，野生個(gè)體數(shù)量極少，已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列入瀕危物種紅色名錄“瀕危(EN)”等級[1]，在我國被列入國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄[2]。作為生態(tài)系統(tǒng)評定和全球可持續(xù)發(fā)展的標(biāo)志性動(dòng)物之一，東北虎一直是我國野生動(dòng)物保護(hù)的重點(diǎn)對象[3]。東北虎數(shù)量稀少、生性兇猛，在野外很難測得活體的體尺參數(shù)和體重?cái)?shù)據(jù)，通過圈養(yǎng)條件下東北虎的體尺參數(shù)和體重?cái)?shù)據(jù)可以為探究野生東北虎生長發(fā)育的規(guī)律特征提供一定的參考。

動(dòng)物的外貌表型是能直接體現(xiàn)個(gè)體身體機(jī)能的重要指標(biāo)，體尺參數(shù)及體重?cái)?shù)據(jù)與動(dòng)物的生理階段、營養(yǎng)水平、生產(chǎn)性能乃至抗病能力都有直接的關(guān)系[4]。測量表型參數(shù)，可以客觀地描述個(gè)體信息，以評估個(gè)體生存、物種繁育的成效。人工飼養(yǎng)條件下，通過對比不同年齡段東北虎個(gè)體的體尺參數(shù)及體重?cái)?shù)據(jù)，可以直接對個(gè)體生長發(fā)育情況進(jìn)行評定，可以及時(shí)調(diào)整營養(yǎng)比例或改進(jìn)圈舍條件；繁殖時(shí)期，通過測量體尺參數(shù)可以間接評估個(gè)體繁育能力，進(jìn)而達(dá)到良性繁殖的目的，保障種群維持良好的性狀[5-7]。

本研究以測得的人工飼養(yǎng)條件下的東北虎體尺參數(shù)和體重?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究年齡與性別對東北虎體尺參數(shù)的影響及東北虎體尺參數(shù)間的相關(guān)性；建立體重與各體尺參數(shù)的線性回歸模型，探究對東北虎體長、體重具有最佳評估效果的體尺參數(shù)，有助于完善東北虎生長規(guī)律方面的研究，為物種保護(hù)、種群研究提供參考，并為東北虎人工飼養(yǎng)及繁育種群管理工作提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

黑龍江東北虎林園位于哈爾濱市松花江北岸的松北新區(qū)，地理坐標(biāo)為45°49′N，126°36′E，面積144 hm2，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.0℃，年降水量500 mm左右，平均風(fēng)速3 m/s，無霜期120 d，年平均日照2 630 h。園內(nèi)有約500只東北虎，具有6個(gè)虎舍，每個(gè)虎舍內(nèi)分為籠舍區(qū)與飼養(yǎng)員休息區(qū)。籠舍區(qū)中，每個(gè)籠舍分內(nèi)籠舍和外籠舍，內(nèi)外籠舍面積相似，總面積約32 m2，以小門相通，并排的各內(nèi)外籠舍之間皆有小門相連[8]。

2 研究方法

測量并記錄黑龍江省東北虎林園的119只成體及亞成體東北虎的體尺參數(shù)與體重?cái)?shù)據(jù)，研究體尺參數(shù)與體重之間的關(guān)系，通過差異性以及比較均值的方法分析不同年齡雌雄東北虎的體尺參數(shù)差異，建立東北虎體尺參數(shù)與體重的線性相關(guān)模型，剔除性別因素對體尺參數(shù)及體重影響以便對未知性別的東北虎直接進(jìn)行體重預(yù)估。

2.1 體尺參數(shù)與體重測量

2019年2—4月，在黑龍江省東北虎林園內(nèi)選擇119只(表1)身體狀況良好、麻醉后無不良反應(yīng)的成體及亞成體東北虎作為研究對象進(jìn)行測量，其中雄虎62只，雌虎57只，雄虎年齡2—9歲，雌虎年齡2—8歲。2—3歲為亞成體，4—9歲為成體[9]。受個(gè)體麻醉狀態(tài)影響，考慮到東北虎和測量人員的安全問題，部分個(gè)體未能測得全部指標(biāo)。

表1 研究對象情況Tab.1 Situation of the research objects 只

按標(biāo)準(zhǔn)流程對研究對象進(jìn)行麻醉，待其完全麻醉后，用1.5 m標(biāo)準(zhǔn)體尺測量東北虎的體長、肩高、臀高、頸圍、胸圍、腰圍7項(xiàng)體尺參數(shù)，精度為0.1 cm，用量程0—500 kg，精確度為0.01的地秤測量體重，同時(shí)記錄測量日期以及測量對象的編號、年齡及性別。體尺參數(shù)測量標(biāo)準(zhǔn)如下[10-12]：體長，自吻端開始到尾根的直線長度；肩高，肩背至前掌端的直線長度；臀高，臀背至后趾的直線長度；頸圍，自頸椎繞頸1周的長度；胸圍，肩后繞胸1周的長度，垂直于肩胛后緣；腰圍，自腹背繞腹1周的長度；體重，在體重秤上放置1塊木板增大地秤的承受面積，用自制擔(dān)架將東北虎抬到地秤的木板上，待數(shù)值穩(wěn)定后讀數(shù)記錄，用記錄數(shù)據(jù)減擔(dān)架及木板重量即為東北虎體重；前后掌墊測量，用直角尺測量腳掌，使直角尺與東北虎腳掌處于同一平面上，拍照獲得腳掌形狀照片，使用Canon相機(jī)調(diào)網(wǎng)格線，令網(wǎng)格線的直角與直角尺的直角重合，記錄手掌和腳掌的大小，再使用圖像處理軟件Adobe Photoshop拉出標(biāo)尺，用較大數(shù)值減較小數(shù)值即可得出準(zhǔn)確的前后掌墊寬度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

在軟件SPSS 17中對各項(xiàng)體尺參數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采取獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析[13]，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用U檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析[14]。為探究成體與亞成體體尺參數(shù)間的差異，分別對成體和亞成體雌雄東北虎進(jìn)行體尺參數(shù)的差異性分析，用Excel對處于成體及亞成體的雌雄東北虎體尺參數(shù)與體重進(jìn)行均值的比較以及對不同年齡、性別東北虎的掌墊寬度進(jìn)行均值的比較；另外，在R 3.6.3中，應(yīng)用線性回歸的方法[15]，建立體重與各體尺參數(shù)線性回歸模型，根據(jù)體重與各體尺參數(shù)間的擬合效果，判斷擬合東北虎體長、體重的最佳部位，并建立回歸方程，對東北虎體重、體尺參數(shù)與年齡進(jìn)行回歸分析，探究東北虎的各項(xiàng)參數(shù)隨著年齡增長的變化趨勢。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同性別亞成體與成體東北虎體尺參數(shù)及體重差異

圈養(yǎng)東北虎雌雄個(gè)體體尺參數(shù)與體重測量統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。由表2可見，成體雄虎的胸圍小于亞成體雄虎，臀高、頸圍大于亞成體雄虎，但差異均不顯著；成體雄虎的腰圍顯著小于亞成體雄虎(P=0.027)，成體雄虎體重(P=0.021)、體長(P=0.005)、肩高(P=0.006)、前掌墊寬(P=0.002)及后掌墊寬(P=0.016)均顯著大于亞成體。成體雌虎的體重、體長、肩高及后掌墊寬小于亞成體雌虎，頸圍及前掌墊寬大于亞成體雌虎，但差異性均不顯著；成體雌虎臀高(P=0.035)、胸圍(P=0.001)及腰圍(P=0.007)小于亞成體母虎，且具有顯著差異。

表2 亞成體、成體東北虎體重及體尺參數(shù)Tab.2 Comparison of the mean values of body weight and body measurement parameters of sub-adults and adult Amur tigers

3.2 不同年齡、性別東北虎的掌墊寬度

從表3可以看出，各年齡段的雄性東北虎的前后掌墊寬度均略大于同年齡段的雌性東北虎；隨著年齡的增長，雄性東北虎的前后掌墊寬度總體上都有增長，雌性東北虎3—4歲時(shí)前掌掌墊的寬度下降，3—5歲時(shí)后掌掌墊的寬度下降。

表3 不同年齡、性別東北虎的掌墊寬度Tab.3 Comparison of the average palm pad width of Amur tigers of different ages and genders

3.3 體重與體尺參數(shù)的相關(guān)性

所有體尺參數(shù)均與體重具有顯著的線性關(guān)系(圖1)，其中肩高的擬合效果最好(R2=0.693)，肩高(x)與體重(y)的回歸方程為y=-291.498 3+4.420 6x。

3.4 體長與其他體尺參數(shù)的相關(guān)性

考慮各項(xiàng)體尺參數(shù)間相互影響的實(shí)際情況以及在實(shí)際操作中體尺參數(shù)的可獲得性，對肩高、臀高、前掌墊寬和后掌墊寬與體長進(jìn)行了線性回歸分析，并對掌墊與肩高、臀高進(jìn)行線性回歸分析(圖2)。結(jié)果表明，這4個(gè)體尺與體長均有顯著線性關(guān)系，肩高擬合效果最好(R2=0.73)；前掌墊寬與肩高，后掌墊寬與臀高也均有顯著線性關(guān)系但擬合效果一般(R2=0.46，R2=0.40)，因此可以對體長(y)與肩高(x)建立回歸方程：y=58.890 2+2.179 5x。

3.5 各項(xiàng)體尺參數(shù)與年齡的回歸分析

無論雄性還是雌性東北虎，在2—4歲時(shí)各項(xiàng)體尺參數(shù)及體重都快速發(fā)育，呈上升趨勢；4—5歲，除體長、前掌和后掌以外，其他體尺參數(shù)均有下降；5歲以后逐漸增長(圖3,圖4)，且雄性東北虎體重的第2次峰值大于第1次峰值，其他體尺參數(shù)在5歲以后雖有上升但都小于2—4歲(圖3)，而雌性東北虎在5歲以后，體重的第2次峰值沒有明顯大于第1次峰值，其他各項(xiàng)體尺參數(shù)情況基本和雄虎一樣(圖4)。

4 討論

一些研究者認(rèn)為0.5歲齡的雌雄東北虎之間的體重、體長和胸圍存在顯著差異且雄性明顯高于雌性；而肩高、臀高、尾長之間差異性不顯著[7]。本研究結(jié)果表明，無論是成體還是亞成體雄虎的各項(xiàng)體尺參數(shù)均明顯大于雌虎，即實(shí)際情況下，雄性個(gè)體通常大于雌性個(gè)體[16]，這一結(jié)果與0.5歲的東北虎情況一致。比較亞成體與成體東北虎體尺參數(shù)及體重差異可知，成體雌性東北虎的各體尺參數(shù)均值都小于亞成體，其中臀高、胸圍、腰圍的差異性顯著，其他體尺參數(shù)差異均不顯著，但成體雄虎體重、體長、肩高、前掌墊寬及后掌墊寬均大于亞成體，并且有顯著性差異。在東北虎從亞成體向成體發(fā)育過程中，雌虎的各項(xiàng)體尺參數(shù)沒有顯著性的增長，較早達(dá)到體型的穩(wěn)定狀態(tài)，但雄虎在成年以后仍在繼續(xù)增長。

在野外調(diào)查工作中，掌墊大小是判別東北虎性別、年齡的重要依據(jù)之一[17]。本研究數(shù)據(jù)表明，同年齡段雌虎前后掌墊寬均小于雄虎；掌墊寬度可以判斷東北虎是否是成體雄性，但亞成體雄性和成體雌性存在重疊區(qū)間，難以區(qū)分。雄性成體及亞成體東北虎的掌墊寬度有顯著性差異，說明在判別雄性東北虎年齡段時(shí)，可以用掌墊寬度區(qū)分雄性東北虎是成體還是亞成體；但雌性成體及亞成體東北虎的掌墊寬度差異不顯著，雌性東北虎亞成體階段之后掌墊寬不再有明顯的增長，所以在區(qū)分雌性東北虎處于亞成體還是成體階段時(shí)，掌墊寬度提供的參考價(jià)值不大。憑借掌墊大小對東北虎的年齡、性別進(jìn)行判斷雖難以精準(zhǔn)，但確有一定的可參考性?，F(xiàn)有技術(shù)可通過對東北虎腳印進(jìn)行精確測量分析以更為準(zhǔn)確地判斷個(gè)體、性別甚至年齡[18]，但多適用于清晰腳印且需要內(nèi)業(yè)分析。在野外工作時(shí)，掌墊大小仍是調(diào)查人員對東北虎性別年齡做出初步判斷的重要依據(jù)。因此，本研究得出的數(shù)據(jù)可為調(diào)查研究人員在實(shí)際野外工作中判斷東北虎年齡、性別提供一定的參考。

體尺參數(shù)與體重的回歸結(jié)果顯示，多個(gè)體尺參數(shù)均與體重具有顯著的線性關(guān)系，其中肩高的擬合效果最好，其他參數(shù)的擬合效果較差，對東北虎體重進(jìn)行評估時(shí)，通過肩高進(jìn)行體重評估具有最高的有效性。體長與各項(xiàng)體尺參數(shù)的回歸分析結(jié)果顯示，肩高對于東北虎體長的影響較大，可以通過測定肩高對東北虎的體長進(jìn)行有效評估。

體尺參數(shù)、體重與年齡的回歸結(jié)果顯示，2—4歲是東北虎的快速發(fā)育時(shí)期，4—5歲東北虎的體長、前掌和后掌參數(shù)沒有明顯地下降，體重與其他的體尺參數(shù)均下降。根據(jù)實(shí)際的飼養(yǎng)情況看，這是亞成體到成體過渡的一個(gè)時(shí)期，在這一時(shí)期東北虎的體型從亞成體軀干及四肢肥壯的狀態(tài)向成體體型精壯的狀態(tài)轉(zhuǎn)變，所以體重會下降，在成年以后體重又會重新增加，此時(shí)增加的體重不再是亞成體時(shí)期增加的脂肪。東北虎在4歲以后進(jìn)入性成熟階段，這也有可能是其體重下降的因素之一。當(dāng)體重下降以后，其他體尺參數(shù)的維度也會隨之下降，所以在東北虎從亞成體到成體的發(fā)育過程中，東北虎的體型有從短粗到細(xì)長的趨勢。

在東北虎的飼養(yǎng)管理中，由于東北虎體重及其他體尺參數(shù)的獲得難度較大，通過本研究的結(jié)果可以看出，肩高和臀高是能夠用來衡量體重及體長的重要參數(shù)，采用肩高進(jìn)行體重、體長的評估能夠得到更好的效果，這樣也能夠?yàn)轱曫B(yǎng)管理人員提供便利。本研究得到的結(jié)果不僅可以應(yīng)用于圈養(yǎng)東北虎的飼養(yǎng)與管理，同樣也能為野外東北虎身體指標(biāo)的監(jiān)測與評估提供一定的幫助與借鑒。

致謝：感謝東北虎林園各位同仁的無私幫助。