郭巨先，尹 艷，唐 康，2，李桂花，符 梅，羅文龍，駱善偉，孫保娟

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

芋〔Colocasia esculenta（L.）Schott〕俗 稱(chēng)芋艿，又名山芋、芋禾、青芋、土芝、毛芋等，屬于天南星科，是熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的作物，原產(chǎn)于中國(guó)、馬來(lái)西亞、印度等國(guó)家［1-2］。目前，芋廣泛種植于熱帶亞熱帶地區(qū)。我國(guó)各地均有芋栽培，以珠江流域栽培最多，長(zhǎng)江流域次之，北方較少。芋通常一年生栽培，一般以地下塊莖作為糧食或蔬菜。全球至少有5 億人以芋為糧食或蔬菜進(jìn)行食用［3］。芋頭塊莖富含維生素、膳食纖維、淀粉、非淀粉多糖及其他功能成分?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，芋不僅在延緩衰老、防治心血管疾病等方面發(fā)揮作用，而且能增強(qiáng)細(xì)胞免疫和體液免疫功能，降低人們罹患直腸癌的機(jī)率，因此，芋具有重要的食療價(jià)值和醫(yī)療價(jià)值。塊莖可提取淀粉或作保健食品，在工業(yè)上具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國(guó)是世界上除非洲以外的第二大芋消費(fèi)地區(qū)，受主要產(chǎn)區(qū)自然條件以及芋生物學(xué)特性限制，每年4、5 月市場(chǎng)供應(yīng)稀缺，價(jià)格高或有價(jià)無(wú)市。芋的花形為天南星科特有的佛焰花序，自然狀態(tài)下花期短且不規(guī)律，受環(huán)境變化影響較大，且芋栽培品種基本均為一年生無(wú)性繁殖，無(wú)法結(jié)實(shí)，這為芋種質(zhì)資源的收集造成巨大阻礙［4］。同時(shí)，在芋無(wú)性繁殖過(guò)程中，隨著體細(xì)胞的突變，擁有相同遺傳背景的芋栽培品種在形態(tài)上也會(huì)表現(xiàn)出差異，導(dǎo)致地方品種十分豐富［5］。由于表型多樣性豐富，基于全基因組分子特征的芋遺傳多樣性的信息又很少，因此，探究芋的種質(zhì)資源和遺傳多樣性往往需要各地科研工作者廣泛合作。近年來(lái)隨著芋種植面積的增加，芋產(chǎn)業(yè)對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展和農(nóng)民增收起到了重要作用。因此，開(kāi)展芋種質(zhì)資源的研究，有利于芋資源的保護(hù)、創(chuàng)新和利用，對(duì)改良芋品種具有重要意義。本文通過(guò)對(duì)芋種質(zhì)資源的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為芋種質(zhì)資源保護(hù)、資源評(píng)價(jià)與利用提供參考。

1 芋的起源與分布

1.1 芋的起源

針對(duì)芋的起源中心，不同學(xué)者有不同的觀點(diǎn)，一般認(rèn)為芋起源于印度至馬來(lái)西亞的東南亞地區(qū)，而Plucknett 認(rèn)為芋起源于緬甸和孟加拉國(guó)之間，還有一些學(xué)者認(rèn)為起源于非洲［3-5］。李慶典等［6］通過(guò)相關(guān)的民族植物學(xué)證據(jù)表明，芋可能起源于中南亞的印度或馬來(lái)半島，野生種則起源于東南亞各地區(qū)，然后向東至東南亞擴(kuò)散，接著到中國(guó)、日本和太平洋群島等區(qū)域。Lebot 等［7-8］研究發(fā)現(xiàn)，亞洲和大洋洲的芋品種可能分別存在兩種獨(dú)立的馴化過(guò)程，太平洋地區(qū)的大多數(shù)芋品種并非由印度和馬來(lái)西亞的第一批定居者帶來(lái)，很可能是太平洋群島的野生芋資源馴化而來(lái)。

1.2 芋的分布

1.2.1 種植情況 芋廣泛種植于較潮濕的熱帶亞熱帶地區(qū)，芋在非洲、亞洲、大洋洲和美州均有種植，但主要集中在非洲和亞洲［9］。芋在太平洋群島的栽培強(qiáng)度和飲食貢獻(xiàn)率最高，非洲西部的種植面積最大、產(chǎn)量也最高；加勒比海和亞洲幾乎所有濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)也有大量芋種植。芋對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，受氣候變化影響小，因此在非洲經(jīng)濟(jì)落后國(guó)家種植面積占比高。

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，1961 年世界芋種植面積為75.8 萬(wàn)hm2，2015 年世界芋種植總面積達(dá)近年來(lái)最大、為172.1 萬(wàn)hm2，比1961年增加約96.3 萬(wàn)hm2、增長(zhǎng)127%。1999—2019 年期間，世界芋種植面積呈現(xiàn)先平緩增長(zhǎng)（1999—2007 年）、后大幅下降（2008—2011 年）、再大幅回升（2012—2019 年）的變化趨勢(shì)（圖1）。就區(qū)域而言，非洲種植的芋面積最大，2019 年為175.63 萬(wàn)hm2，占世界總面積的89.7%；其次是亞洲14.97 萬(wàn)hm2，占世界總面積的7.6%；再次為大洋洲4.65 萬(wàn)hm2，占世界總面積的2.4%；美洲種植面積較少（0.52 萬(wàn)hm2），占比僅0.3%。2019 年世界芋種植面積排名前五的國(guó)家依次為尼日利亞、加納、喀麥隆、中國(guó)和科特迪瓦，分別為99.46 萬(wàn)、23.20 萬(wàn)、23.08 萬(wàn)、9.86萬(wàn)、6.94 萬(wàn)hm2，以上五國(guó)芋種植總面積為162.5萬(wàn)hm2，占世界芋種植總面積的83.0%。

1.2.2 總產(chǎn)量和平均單產(chǎn)情況 1961 年以來(lái)，世界芋總產(chǎn)量以1978 年最低（399.2 萬(wàn)t），2008年總產(chǎn)量最高（1 214.9 萬(wàn)t）、比1 978 年增長(zhǎng)200%。如圖1 所示，2009—2019 年10 年間，世界芋總產(chǎn)量變化不明顯，基本在1 000 萬(wàn)t 上下浮動(dòng)；2014—2019年6年間，世界芋總產(chǎn)量穩(wěn)中有升，2019 年達(dá)1 054 萬(wàn)t。

世界芋平均單產(chǎn)以2008 年最高（7 756.5 kg/hm2），1984 年最低（4 107.0 kg/hm2）。由圖2 可知，在目前世界種植面積前五的國(guó)家中，1999—2019 年期間，中國(guó)年均單產(chǎn)最高，為18 468 kg/hm2；世界芋最大種植國(guó)尼日利亞年均單產(chǎn)為5 927 kg/hm2；位列第3、第4 的加納和喀麥隆年均單產(chǎn)分別為6 566、7 455 kg/hm2；位列第5 的西非國(guó)家科特迪瓦年均單產(chǎn)1 302 kg/hm2。

2 芋種質(zhì)資源的收集、保存與分類(lèi)

2.1 芋種質(zhì)資源的收集與保存

我國(guó)芋栽培歷史悠久，至今已有2 300 多年，且自然生態(tài)多樣性高，使得我國(guó)芋品種資源較為豐富，全國(guó)多個(gè)地區(qū)建立了芋資源的離體和活體保存體系。1991 年，Lebot 等［8］報(bào)道從亞太地區(qū)20 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)收集芋資源2 000 份；2006年，Mace 等［10］報(bào)道從大洋洲10 個(gè)國(guó)家收集了2 199 份芋種質(zhì)資源。戴修純等［11］研究表明，截至1997 年福建農(nóng)學(xué)院（現(xiàn)名福建農(nóng)林大學(xué)）收集了177 份芋種質(zhì)資源；截至2013 年，武漢市蔬菜科學(xué)研究所共收集保存我國(guó)及印度、東南亞各國(guó)的芋種質(zhì)資源400 多份；截至2015 年，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所收集保存了芋屬資源100 多份；截至2015 年，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所和揚(yáng)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院等單位引進(jìn)和保存的芋地方農(nóng)家品種種質(zhì)資源達(dá)281 份；截至2020 年，廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院收集了112 份芋種質(zhì)資源；截至2020 年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所共引進(jìn)和保存芋種質(zhì)資源200 多份。

2.2 芋種質(zhì)資源的分類(lèi)

芋主要以無(wú)性繁殖為主，表型多樣性豐富，使得芋品種也十分豐富，世界各地有超過(guò)10 000個(gè)地方品種，不同芋品種間形態(tài)各具特色［3］。早期分類(lèi)學(xué)家根據(jù)不同的芋頭形態(tài)，將芋分為2 個(gè)類(lèi)型：C.esculentavar.esculenta（俗稱(chēng)dasheen）和C.esculentavar.antiquorum（俗稱(chēng)eddoe）。其中，dasheen 型芋有一個(gè)大的中心球莖，eddoe 型芋中間球莖則較小，這兩個(gè)品種雖然表型差異較大，但基因型差別很小。Lakhanpaul 等［12］將收集到的32 份印度dasheen 和eddoe 的變異種進(jìn)行RAPD 分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)無(wú)法通過(guò)遺傳標(biāo)記來(lái)區(qū)分這兩種表型。

張志［13］根據(jù)食用器官的不同，將芋的品種分為葉柄用芋和球莖用芋兩種。Xu 等［14］按利用部位形態(tài)的不同，將芋分為以下5 個(gè)類(lèi)型：（1）花用芋：花序肥大、可食用；（2）單母莖芋：主要產(chǎn)品為單個(gè)大球莖；（3）多球莖芋：新生球莖大于母莖；（4）多球莖芋：新生球莖小于母莖；（5）柄用芋：主要食用部位為葉柄，常加工成泡菜。黃新芳等［15］將球莖用芋分為魁芋類(lèi)、魁子兼用芋類(lèi)、多子芋類(lèi)和多頭芋類(lèi)四大類(lèi)，將多子芋的紅紫柄副型又劃分為紅紫柄種群和烏綠柄種群，并且明確了葉柄顏色與芽顏色的相關(guān)性。李慶典等［6］根據(jù)芋的形態(tài)學(xué)觀察以及RAPD 分子標(biāo)記，建議從芋的主食器官類(lèi)型將芋分為花莖用芋變種、葉用芋變種和球莖用芋變種三大類(lèi)，組成芋種下3 個(gè)變種的園藝學(xué)分類(lèi)系統(tǒng)；以 上3 種芋形態(tài)又根據(jù)葉柄和芋的顏 色分成若干副型，如球莖用芋根據(jù)芋頭形態(tài)可分為魁芋、多子芋和多頭芋，多子芋又可根據(jù)生長(zhǎng)習(xí)性分為水芋、旱芋和水旱芋。

3 芋種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究

3.1 芋種質(zhì)資源的細(xì)胞學(xué)研究

細(xì)胞學(xué)研究表明，芋存在二倍體形式（2n=2x=28）和三倍體形式（2n=3x=42）。Tahara等［16］利用同工酶對(duì)云南和尼泊爾的芋種質(zhì)資源進(jìn)行分析，證實(shí)三倍體芋的同源多倍體性質(zhì)，為“三倍體由二倍體進(jìn)化而來(lái)”的理論提供了支持。張谷曼等［17］研究表明，魁芋為二倍體（2n=2x=28），魁子兼用芋為三倍體（2n=3x=42），多子芋、多頭芋為三倍體（2n=3x=42）。黃新芳等［18］在芋種質(zhì)資源研究中檢測(cè)到魁芋為二倍體（2n=2x=28），多頭芋、魁子兼用芋為三倍體（2n=3x=42）；多子芋一般為三倍體（2n=3x=42），但我國(guó)的白芽烏綠柄和來(lái)自印度的綠柄多子芋也存在二倍體（2n=2x=28）；我國(guó)的多頭芋均為三倍體（2n=3x=42），尚未檢測(cè)到二倍體（2n=2x=42）多頭芋，而日本的多頭芋中，姜芋為三倍體（2n=3x=42），九頭芋（芽白色）為二倍體（2n=2x=28）。

研究表明，芋的倍性與其地理分布密切相關(guān)，在亞洲二倍體芋和三倍體芋中均有證實(shí)。太平洋群島的芋基本都是二倍體，我國(guó)南方各省為二倍體芋和三倍體芋的主要分布區(qū)，而中部及華北地區(qū)為三倍體芋分布區(qū)。相比二倍體，三倍體芋多出來(lái)的一組染色體使其適應(yīng)高海拔或高緯度的生存環(huán)境，也是二倍體和三倍體芋呈區(qū)域性分布的原因。三倍體芋的分布比例不但隨緯度的增高而增加，且隨海拔的 升高而增加［19］。

3.2 芋種質(zhì)資源遺傳多樣性的分子生物學(xué)研究

20 世紀(jì)末，國(guó)內(nèi)外就已開(kāi)展芋種質(zhì)資源遺傳多樣性的分子標(biāo)記研究。Irwin 等［20］利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）標(biāo)記篩選芋種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)亞洲品種與太平洋品種的遺傳距離較遠(yuǎn)。Kreike等［21］利用擴(kuò)增片段 長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）標(biāo)記研究來(lái)自7 個(gè)國(guó)家的255 份芋種質(zhì)資源的多樣 性，結(jié)果顯示來(lái)自亞洲國(guó)家和太平洋地 區(qū)的材料分別聚為兩個(gè)不同的群體。Singh 等［22］利用7 對(duì)簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）引物對(duì)巴布亞新幾內(nèi)亞的859個(gè)芋種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)分析，并與其農(nóng)藝性狀分類(lèi)法的結(jié)果相比較，以保護(hù)當(dāng)?shù)氐挠蠓N質(zhì)資源。Chair 等［23］利用11 個(gè)SSR 標(biāo)記研究來(lái)自亞洲、非洲、美洲以及太平洋地區(qū)等19 個(gè)國(guó)家的357 個(gè)芋種質(zhì)資源的多樣性，發(fā)現(xiàn)亞洲種質(zhì)的遺傳多樣性最高。孫亞林等［24］通過(guò)特定長(zhǎng)度擴(kuò)增片段測(cè)序（SLAF-seq）鑒定了132 869 個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記，對(duì)我國(guó)234 份三倍體芋種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了分析，建立一套可以在芋頭苗期進(jìn)行鑒定的分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)。

Liu 等［25］通過(guò)從葉片和組織中提取mRNA，利用高通量測(cè)序技術(shù)（HTS）進(jìn)行測(cè)序，建立了參考轉(zhuǎn)錄組，并對(duì)芋重要代謝途徑淀粉合成途徑的候選基因進(jìn)行了RT-PCR 分析，這個(gè)轉(zhuǎn)錄組為相關(guān)基因表達(dá)和基因組研究搭建了重要的信息平臺(tái)。Yin 等［26］組裝一個(gè)高質(zhì)量的染色體水平的芋基因組，組裝基因組大小為2.4 Gb；基于769 個(gè)基因的系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，芋和浮萍在約7 323萬(wàn)年前發(fā)生分化；共線性分析表明，在芋中存在兩個(gè)全基因組復(fù)制事件。

4 芋種質(zhì)資源的創(chuàng)新與品種選育

4.1 芋的傳 統(tǒng)育種技術(shù)

芋在生產(chǎn)上多采用無(wú)性繁殖的方式生產(chǎn)種苗，與其他蔬菜相比，芋的育種工作相對(duì)落后，各地芋主栽品種大多為農(nóng)民通過(guò)自然選擇而形成的地方品種，目前我國(guó)通過(guò)國(guó)家地理標(biāo)志產(chǎn)品保護(hù)的芋品種有18 個(gè)。近年有少量人工選育的新品種，主要通過(guò)地方品種系統(tǒng)選育、芽變選育或輻射誘變獲得。多子芋為三倍體，減數(shù)分裂時(shí)不能產(chǎn)生正常配子，正常情況下不能通過(guò)有性雜交產(chǎn)生后代，大多通過(guò)自然變異或誘變選擇變異單株，再通過(guò)系統(tǒng)選育新品種。我國(guó)近年報(bào)道通過(guò)誘變選育出的芋新品種有魯芋1 號(hào)和揚(yáng)芋2 號(hào)；從農(nóng)家品種自然變異單株系統(tǒng)選育出的有汀芋1 號(hào)、鄂芋1 號(hào)、鄂芋2 號(hào)、蘇芋1 號(hào)、蘇芋2 號(hào)、蘇芋3 號(hào)、泰芋1 號(hào)、泰芋2 號(hào)、揚(yáng)芋1 號(hào)、揚(yáng)芋2 號(hào)、金華紅芽芋等新品種［11］。

4.2 芋的誘導(dǎo)開(kāi)花與雜交育種

20 世紀(jì)70 年代，人們發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA3）處理能誘導(dǎo)芋植株開(kāi)花，通過(guò)調(diào)控花期可使親本同步開(kāi)花，由此開(kāi)辟現(xiàn)代芋雜交育種研究［4］。Miyazaki 等［27］研究不同GA3處理方法對(duì)芋誘導(dǎo)開(kāi)花效果，結(jié)果表明1 500 mg/L GA3水溶液中添加0.25%表面活性劑進(jìn)行葉面噴施誘導(dǎo)開(kāi)花效果最好、花期長(zhǎng)。武漢市水生蔬菜研究所是我國(guó)最早開(kāi)展芋雜交育種的科研單位，黃新芳等［28］研究發(fā)現(xiàn)只有紫柄芋可自然開(kāi)花結(jié)實(shí)，魁芋需經(jīng)人工誘導(dǎo)才能開(kāi)花結(jié)實(shí)，魁子兼用芋、多頭芋要通過(guò)人工誘導(dǎo)及加倍處理才開(kāi)花結(jié)實(shí)。孫亞林［29］采用250、500 mg/L GA3噴施葉片均能有效誘導(dǎo)檳榔芋開(kāi)花，且未出現(xiàn)畸形花序，表明250～500 mg/L GA3濃度適宜誘導(dǎo)檳榔芋開(kāi)花。劉獨(dú)臣等［30］發(fā)現(xiàn)GA3處理濃度在200～1 000 mg/L 時(shí)均可促進(jìn)魁芋植株分蘗、誘導(dǎo)植株開(kāi)花，其中誘導(dǎo)芋開(kāi)花最適濃度為200 mg/L，開(kāi)花誘導(dǎo)率達(dá)60%，誘導(dǎo)花穗生長(zhǎng)正常。

芋開(kāi)花誘導(dǎo)的成功為我國(guó)芋種質(zhì)資源創(chuàng)新提供了更加有效的途徑，加快了芋雜交育種的步伐。在成功誘導(dǎo)芋開(kāi)花的基礎(chǔ)上，武漢市水生蔬菜研究所通過(guò)雜交方法成功選育出檳榔芋新品種漢青紅（申請(qǐng)?zhí)枺?0191005598）。黃偉華等［31］通過(guò)雜交方法成功獲得芋種子，經(jīng)無(wú)菌播種繁育后種苗已進(jìn)入試驗(yàn)栽培階段。

4.3 芋的組織培養(yǎng)

農(nóng)戶(hù)種植芋通常采用傳統(tǒng)的分株方法進(jìn)行留種，這種無(wú)性繁殖的方式不僅繁殖系數(shù)低，而且容易積累病毒，導(dǎo)致芋頭產(chǎn)量和品質(zhì)下降，因此，如何提高芋種苗的繁殖系數(shù)和脫除種芋的病毒、進(jìn)而提高芋頭的產(chǎn)量和品質(zhì)是生產(chǎn)上亟待解決的問(wèn)題［32］。Hartman 等［33］1974 年報(bào)道了利用芋莖尖培養(yǎng)的方法成功獲得脫除芋花葉病毒的脫毒苗，之后大量科學(xué)家開(kāi)展了芋組培脫毒的技術(shù)研究，芋組培脫毒技術(shù)越來(lái)越成熟，通過(guò)添加不同組合的外源激素或氨基酸，培養(yǎng)基配方也在不斷完善，組織培養(yǎng)成為芋種質(zhì)資源實(shí)現(xiàn)脫毒的主要方式。通過(guò)在MS 培養(yǎng)基中添加BAP、GA3、NAA、6-BA、苯甲酸等，均可獲得長(zhǎng)勢(shì)較好的芋組培苗［34］。Yam 等［35］研究發(fā)現(xiàn)，芋腋芽在1/2MS 培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)，添加芋球莖提取物和椰子汁等有機(jī)物易獲得愈傷組織，且有利于組培苗生根，組培苗再生頻率高。劉星月等［36］研究表明脫毒紅芽芋比未脫毒紅芽芋增產(chǎn)43.14%，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)存在顯著差異，脫毒子芋的淀粉、纖維素含量顯著高于未脫毒子芋，而其可溶性蛋白、可溶性總糖、還原性糖含量顯著低于未脫毒子芋。脫毒試管芋的誘導(dǎo)形成及植株再生體系的建立為芋健康種苗的快速繁殖和芽變選育新品種提供了一條新途徑。杭玲等［37］利用荔浦芋單株的莖尖離體培養(yǎng)篩選培育的優(yōu)良品種桂芋1 號(hào)，比對(duì)照種荔浦芋增產(chǎn)20%～25%。董偉清等［38］從桂芋1 號(hào)組培苗后代中篩選出優(yōu)良芽變單株，培育出更晚熟的品種桂芋2 號(hào)，比對(duì)照種桂芋1 號(hào)增產(chǎn) 11.1%；該課題組通過(guò)賀州紅芽芋莖尖組織培養(yǎng)芽變選育 出桂子芋1 號(hào)，比對(duì)照種賀州紅芽芋增產(chǎn)14.2%［39］。

5 芋的主要病害研究

芋的主要病害有疫病、花葉病、軟腐病、細(xì)菌性斑點(diǎn)病、污斑病等，芋種植田間發(fā)生病害引起芋頭產(chǎn)量、品質(zhì)嚴(yán)重下降，已成為芋種植的最大問(wèn)題。其中，疫病（由卵菌疫霉引起）是芋生產(chǎn)和存儲(chǔ)過(guò)程中的一種主要病害，可引起芋頭球莖腐爛、品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)可使球莖減產(chǎn)25%～30%甚至絕收，20 世紀(jì)初以來(lái)陸續(xù)有文獻(xiàn)記載芋頭疫病暴發(fā)［40-43］?；ㄈ~病也是在全球范圍內(nèi)傳播比較廣泛的芋頭病害，崔瑾等［44］對(duì)建昌紅梗芋和福鼎檳榔芋花葉病及其病原病毒的調(diào)查表明，侵染芋最多的是芋花葉病毒（Dasheen mosaic virus，DMV）；高利利等［45］報(bào)道，我 國(guó)山東芋頭主產(chǎn)區(qū)DMV 的檢出率為55.9%，在山東省芋主栽區(qū)發(fā)生普遍；施世明等［46］對(duì)侵染我國(guó)芋的桿狀DNA 病毒分子進(jìn)行鑒定及特異性檢測(cè)，檢測(cè)到桿狀DNA 病毒屬的一個(gè)新種。芋軟腐病的發(fā)生也非常普遍，Huang 等［47］報(bào)道在我國(guó)廣東韶關(guān)地區(qū)軟腐病發(fā)病率可高達(dá)30%，受軟腐病侵染的芋塊根有水浸狀病斑、邊緣有深褐黑色、發(fā)出腐臭味，這在無(wú)外部癥狀的塊根中也有發(fā)現(xiàn)。何毓光［48］研究表明，我國(guó)福建寧德地區(qū)芋污斑病病株率在30%左右，管理措施不當(dāng)?shù)奶飰K株發(fā)病率高達(dá)95%以上。

隨著芋病害發(fā)生越來(lái)越嚴(yán)重，對(duì)芋病害的防治研究也引起了更多重視，目前芋病害主要通過(guò)噴施殺菌藥劑進(jìn)行防治。Manju 等［49］研究表明，較低濃度（0.33%、0.27%）的氧化銅（600 g）-甲霜靈（120 g）可有效防治田間芋疫病。黃海祥等［50］研究發(fā)現(xiàn)，施用沼肥處理較對(duì)照（氮磷鉀復(fù)合肥）可降低檳榔芋疫病和軟腐病發(fā)生，同時(shí)可提高檳榔芋產(chǎn)量，其中以施用45 000 kg/hm2沼渣+75 000 kg/hm2沼液處理效果最好，對(duì)芋疫病、軟腐病的抗病效果分別為37.95%和49.81%。謝昀燁等［51］通過(guò)7 種藥劑灌根的方式對(duì)芋球莖腐爛進(jìn)行防治，結(jié)果表明41.7%氟吡菌酰胺和42.8%氟菌·肟菌酯的防治效果較好，防效達(dá)94.5%和93.4%；其次為3.2%阿維菌素和30%腈吡螨酯，防效分別為87.5%和85.5%。董曉菲等［52］開(kāi)展檳榔芋軟腐病生物防治研究，篩選得到菌株藤倉(cāng)鐮刀菌CAF-H001、塔賓曲霉CAF-L002 等兩株具有較好防治效果的菌株。楊?lèi)?ài)國(guó)等［53］研究表明，用50%嘧菌酯·噻唑或25%咪鮮胺對(duì)種芋進(jìn)行消毒處理，可有效殺滅種芋上的干腐病、疫病和軟腐病病原菌，且增產(chǎn)效果明顯，生產(chǎn)上可進(jìn)一步示范推廣。國(guó)內(nèi)外已有芋疫病抗性的鑒定報(bào)道，Yumnam 等［54］研究表明AsA-GSH 循環(huán)可以作為選擇芋疫霉抗性的可靠參數(shù)，可作為篩選抗病材料的重要指標(biāo)。但至今還未見(jiàn)抗疫病芋品種。

6 芋頭的利用與功效研究

6.1 芋頭的利用

芋頭的利用以鮮食和加工為主。在世界上芋種植面積最大的國(guó)家尼日利亞，芋頭是重要的食物之一，也用作飼料和工業(yè)原料，芋頭的淀粉經(jīng)過(guò)物理、化學(xué)或酶法處理改性，被廣泛應(yīng)用于食品、造紙和紡織工業(yè)領(lǐng)域。在南太平洋島國(guó)，芋頭是當(dāng)?shù)鼐用裆攀持刑妓衔锏闹饕獊?lái)源；在夏威夷，芋頭是土著居民的主食之一，芋頭被加工成芋泥再經(jīng)發(fā)酵后食用，被認(rèn)為是體現(xiàn)民族認(rèn)同感的重要食物；在西薩摩亞，芋頭被加工成芋頭粉，被調(diào)制成嬰兒輔食。在印度，芋頭受到人們廣泛青睞，常被加入到咖喱等食品中。在巴西，芋泥和玉米粉混合用來(lái)制作面包。在菲律賓，芋頭被油炸加工成芋頭酥片。

在現(xiàn)代商業(yè)中，芋頭食品開(kāi)發(fā)方面研究較多，芋頭作為重要輔料廣泛用于面包、蛋糕、冰激凌、固體飲料、酸奶、肉丸、重組米等食品中［55-56］。除主要利用淀粉外，芋頭還可用于制醋、釀酒、分離蛋白質(zhì)、提取生物堿等。芋頭葉柄是優(yōu)良的膳食纖維資源，約占芋質(zhì)量的30%，在我國(guó)一些地區(qū)被制作成腌菜。芋葉粗蛋白含量較高，是一種潛在的蛋白質(zhì)飼料資源。芋秸桿可用于高溫堆肥；芋種植對(duì)養(yǎng)殖場(chǎng)沼液具有一定的消納作用，可用于生態(tài)循環(huán)養(yǎng)豬的配套種植。

6.2 芋頭的功效

芋頭中含有豐富的淀粉、膳食纖維、多糖、維生素和礦物質(zhì)元素，不僅可食用，還具有寬腸胃、補(bǔ)脾胃、腹中癖塊、消癆散結(jié)等作用，主治腫毒、牛皮癬、燙火傷等癥［57］。芋頭中蛋白質(zhì)含量平均值為9.3%，含有多種人體必需氨基酸。芋頭蛋白質(zhì)主要以膠質(zhì)粘液的形態(tài)存在，被人體吸收后能產(chǎn)生免疫球蛋白（或稱(chēng)抗體球蛋白），可以提高人體抵抗力，故中醫(yī)認(rèn)為芋艿能解毒，對(duì)人體的癰腫毒痛（包括癌毒）有抑制消解作用，可用來(lái)防治腫瘤、淋巴結(jié)核等病癥。芋頭能增強(qiáng)人體免疫功能，可作為防治癌瘤的常用藥膳主食。在癌癥手術(shù)或術(shù)后放療、化療及其康復(fù)過(guò)程中，芋頭有輔助治療的作用；早期研究報(bào)道認(rèn)為其主要功效與含有花青苷、甾醇和過(guò)氧化氫酶等活性成分有關(guān)，特別是其中豐富的多糖可能具有重要作用。趙國(guó)華等［58］報(bào)道芋頭中含有水溶性多糖，且富含雜聚糖,芋頭中的一種中性多糖能增強(qiáng)小鼠的體內(nèi)免疫活性，具有良好的體外抗氧化性。吳小卿等［59］研究表明，從檳榔芋芋梗中提取的生物堿對(duì)金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、沙門(mén)氏菌有明顯的抑制作用。

7 展望

近年來(lái)，雖然芋的種植面積一直在增加，芋頭總產(chǎn)量和總產(chǎn)值保持逐步増長(zhǎng)的趨勢(shì)，各地學(xué)者對(duì)芋種質(zhì)資源開(kāi)展了相關(guān)研究，但是其研究與開(kāi)發(fā)程度卻還處于起步階段，各地對(duì)芋種質(zhì)資源的保護(hù)意識(shí)也不強(qiáng)，芋種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用研究都不夠深入，創(chuàng)新的資源和新品種都很少。芋基因組較大，基因組測(cè)序組裝完成為種質(zhì)資源鑒評(píng)、重要性狀分子標(biāo)記、重要功能基因挖掘提供了重要保障。在此基礎(chǔ)上，重測(cè)序技術(shù)在芋遺傳學(xué)分析中的使用，有助于對(duì)芋種質(zhì)資源進(jìn)行收集保護(hù)，開(kāi)展更多芋分子基礎(chǔ)研究，創(chuàng)制更多優(yōu)異資源。

在生產(chǎn)上，芋種植戶(hù)大多采用塊莖繁殖，由于長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖導(dǎo)致種苗病菌積累，出現(xiàn)品種種性退化、抗性差、產(chǎn)量低等問(wèn)題，嚴(yán)重影響了芋頭產(chǎn)品品質(zhì)。由于脫毒芋頭種苗的產(chǎn)量和抗性均較未脫毒種苗大幅提高，因此應(yīng)加強(qiáng)芋脫毒種苗的繁育和普及，建立芋脫毒快繁體系，培育優(yōu)質(zhì)芋種苗。同時(shí)，由于芋農(nóng)連年種植，導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變劣、土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡和土壤微生物群落變化等連作障礙問(wèn)題，田間病害也因長(zhǎng)期在同一塊田地連作栽培嚴(yán)重積累，發(fā)病的田塊損失產(chǎn)量達(dá)到80%以上。應(yīng)加快開(kāi)展針對(duì)芋田連作障礙的機(jī)理和芋頭提質(zhì)增效栽培技術(shù)研究，加強(qiáng)微生物菌等新型肥料和芋頭專(zhuān)用肥料的研發(fā)以及在芋生產(chǎn)中的應(yīng)用，解決農(nóng)民長(zhǎng)期栽培芋頭引起的田間病害難題。

目前，芋的雜交育種處于起步階段，大部分品種仍為自然變異選擇而成，生產(chǎn)上缺乏抗病育種。下一步應(yīng)加強(qiáng)開(kāi)展芋雜交育種的相關(guān)課題，針對(duì)雜交育種出現(xiàn)的花粉保存、花期調(diào)控等問(wèn)題開(kāi)展研究，解決雜交育種過(guò)程中花期不遇的問(wèn)題，以選育抗病優(yōu)質(zhì)的芋品種，促進(jìn)芋頭產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。