裴月令 孫燕芳 馮推紫 陳園 龍海波

摘? 要：2015—2019年，筆者在對海南地區(qū)的辣椒病害進行調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)一種和常見病害癥狀不同的新葉斑病。田間采集病樣后，經(jīng)病原菌分離、顯微形態(tài)觀察和分子生物學鑒定，證明該病由新月彎孢[（Curvularia lunata （Wakker） Boedijin]侵染引起，這是該種病原菌在中國危害辣椒的首次報道。生物學特性研究結(jié)果表明，玉米粉、30 ℃、pH 7.0、連續(xù)光照或光暗交替、麥芽糖和酵母提取物為病原菌最適培養(yǎng)條件，分生孢子最適萌發(fā)溫度和致死溫度分別為22～33 ℃和60 ℃（10 min）。12種殺菌劑的室內(nèi)藥劑篩選結(jié)果表明，45%咪鮮胺EW抑菌效果最好，濃度為1.0 mg/L時抑菌率達97.8%。16%乙霉威·10%嘧霉胺WP、25%三唑酮WP、65%代森鋅WP和80%代森錳鋅WP也有較好的抑菌效果，而70%甲基硫菌靈WP、80%多菌靈WP幾乎無抑菌作用。

關(guān)鍵詞：辣椒;新月彎孢;生物學特性;藥劑篩選

中圖分類號：S436.418????? 文獻標識碼：A

Pathogen Identification for the New Leaf Spot Disease of Capsicum annuum L. and Its Biological Characteristics

PEI Yueling， SUN Yanfang， FENG Tuizi， CHEN Yuan， LONG Haibo*

Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： A new leaf spot disease was firstly observed during a survey from 2015—2019 in Capsicμm annuμm field of Hainan Province， which was different with other common leaf diseases. The sample was collected and the pathogen was isolated. The results of microscopic examination and molecular analysis confirmed that the disease was caused by Curvularia lunata （Wakker） Boedijin， which was the first report of the Capsicum disease caused by C. lunata in China. The optimum condition for mycelial growth was 30 ℃， pH 7， light or alternative light， D-maltose and yeast extract， while the optimum temperature for conidia germination was 22-33 ℃ and the lethal temperature for conidia was 60 ℃ for 10 min. 12 fungicides were screened in laboratory， 45% Prochloraz EW was found to have the best inhibition activity against the pathogen， which had 97.8% inhibition when the concentration was 1.0 mg/L， 16% diethofencarb 10% pyrimethanil WP， 25% triadimefon WP， 65% Tiezene WP and 80% Mancozeb WP were also effective， while 70% Thiophanate-methyl and 80% carbendazim were almost futile.

Keywords： Capsicum annuum L; Curvularia lunata; biological characteristics; fungicide screening

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.030

辣椒（Capsicum annuum L.）原產(chǎn)于中南美洲墨西哥地區(qū)，15世紀末哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲后傳入歐洲，隨后傳播到世界各國[1]。近年來，隨著國民經(jīng)濟的發(fā)展，人們對辣椒的消費需求迅速增加，世界各國的辣椒生產(chǎn)規(guī)模和總產(chǎn)量也相應擴大[2]。明末清初時期（16世紀末）辣椒傳入中國，最初用作觀賞植物或藥物，隨后成為常見的蔬菜和香辛料，種植范圍也擴大到幾乎所有的農(nóng)耕區(qū)。目前中國辣椒種植面積約200萬hm2，占全世界辣椒種植面積的40%及國內(nèi)蔬菜面積的12%以上[3]，年產(chǎn)量約2800萬t，占世界辣椒總產(chǎn)量的46%，年產(chǎn)值700多億元，占世界蔬菜總產(chǎn)值的16.67%，辣椒產(chǎn)業(yè)已成為我國最大的蔬菜產(chǎn)業(yè)[4]。

海南位于我國最南端，地處熱帶北緣，素有“天然大溫室”的美稱，是比較適宜辣椒種植的地區(qū)之一。近年來，海南辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，已成為當?shù)氐谝淮蠖N蔬菜[5]。辣椒喜溫喜光，栽培中常受到病蟲害的危害，其中炭疽病、瘡痂病、細菌性葉斑病等為海南地區(qū)常見的葉部病害。在對海南地區(qū)辣椒病害的調(diào)查中，筆者發(fā)現(xiàn)線椒葉片上出現(xiàn)一種新的葉斑病，其典型癥狀為受葉脈限制、有黑褐色暈圈的褐色長條型病斑。該病在海南省文昌市的多個田塊發(fā)生，發(fā)生范圍有不斷擴大的趨勢。本研究在田間采集典型病樣，開展病原菌的分離鑒定、生物學特性研究及室內(nèi)藥劑篩選等工作，為進一步開展相關(guān)防控技術(shù)的研發(fā)

提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試病樣和辣椒品種? 辣椒葉斑病病樣采自海南省文昌市潭牛鎮(zhèn)。供試辣椒（線椒）品種為‘瓊辣三號，由海南省農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.1.2? 供試培養(yǎng)基和試劑? 真菌菌株培養(yǎng)采用PDA、PSA、CMA、OA、MEA、CA等培養(yǎng)基，大腸桿菌培養(yǎng)采用LB培養(yǎng)基，配方參見《植病研究方法》[6]。

DNA片段膠回收試劑盒和pMD19-T載體購自寶生物工程（大連）有限公司;Taq酶和dNTP購自天根生化科技（北京）有限公司;引物ITS1： 5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′和ITS4： 5′-TC CTCCGCTTATTGATATGC-3′;ef-1f2： 5′-GCGCCA TTCTCATCATTGCC-3′和ef-1r2： 5′-GGAGGGTA GTCAGTGAAAGC-3′由生工生物工程（上海）有限公司合成;大腸桿菌JM109感受態(tài)細胞購自北京全氏金生物技術(shù)有限公司;其他試劑均為國產(chǎn)分析純。

1.1.3? 供試殺菌劑? 供試殺菌劑共12種，其中，可濕性粉劑（WP）共10種，水分散粒劑（WG）1種，水乳劑（EW）1種，種類及其濃度見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 病菌的分離和致病性鑒定? （1）病原菌的分離。從田間采集典型病樣帶回實驗室，參照《植病研究方法》[6]進行病原菌的分離、純化和保存。

（2）辣椒葉斑病病原菌的致病性測定。采用常規(guī)方法種植辣椒2個月后，制備濃度為105個/mL的病原菌分生孢子液對葉片進行噴霧接種。保濕培養(yǎng)72 h，隨后繼續(xù)培養(yǎng)至發(fā)病。從發(fā)病部位重新分離病原菌，觀察菌落特征以及分生孢子形狀，與最初分離且接種發(fā)病的菌株進行比較，確認分離物的致病性。

1.2.2? 病原菌的鑒定? （1）病原菌的形態(tài)觀察。參照時濤等[7]的方法進行病原菌菌落形態(tài)、分生孢子等結(jié)構(gòu)的觀察和測量。

（2）辣椒葉斑病病原菌rDNA ITS和EF1a序列分析。利用CTAB法對純化的菌株進行DNA提取，參照White等[8]的方法利用引物對ITS1/ITS4以及根據(jù)彎孢屬菌株轉(zhuǎn)錄延伸因子EF1a部分基因序列設(shè)計引物對ef-1f2/ef-1r2進行PCR擴增。擴增產(chǎn)物純化、克隆后送深圳華大基因科技有限公司進行序列測定。

1.2.3? 辣椒葉斑病病原菌生物學特性研究? 將病原菌在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)5 d，參照裴月令等[9]的方法在各種培養(yǎng)條件（不同培養(yǎng)基、溫度、酸堿度、光照、碳源、氮源）下測定菌落的生長速率、不同溫度對分生孢子萌發(fā)的影響及分生孢子的致死溫度。各處理重復3次，計算平均數(shù)和標準差，并用SAS 9.0軟件進行差異顯著性分析[10]。

1.2.4? 殺菌劑室內(nèi)藥劑篩選? 將所獲病原菌在PDA平板上培養(yǎng)一周，用無菌打孔器打取直徑7 mm的菌餅備用。采用含毒介質(zhì)法[11]配制帶毒培養(yǎng)基。稱取表1中的殺菌劑適量，并計算有效成份含量，WP類加入適量無菌水，EW類加入適量丙酮，制備一定濃度的母液，充分溶解后備用。用系列濃度稀釋法制備表1中各殺菌劑處理濃度100倍的母液1 mL，加入滅菌后冷卻至約50 ℃的99 mL PDA培養(yǎng)基中，充分混勻后均勻倒入5個培養(yǎng)皿中制備帶毒平板，分別用1 mL無菌水（WP類）或丙酮（EW類）作為對照。待培養(yǎng)基凝固后，接種菌餅，于28 ℃培養(yǎng)5 d。用十字交叉法測量菌落直徑，每個濃度重復3次，取平均值進行回歸分析，按照以下公式計算抑菌率：

抑菌率=（對照菌落直徑-處理菌落直徑）/（對照菌落直徑-菌餅直徑）×對照菌落%。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件處理試驗數(shù)據(jù)，用SAS 9.1.3 Portable統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Ducan新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 辣椒新葉斑病調(diào)查及病原菌分離

2015年12月，筆者在海南省文昌市潭牛鎮(zhèn)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)當?shù)夭糠掷苯诽锇l(fā)生一種新的葉斑病。2016—2019年的調(diào)查中，在文昌市潭牛鎮(zhèn)、邁號鎮(zhèn)等地均發(fā)現(xiàn)了該病害。該病在苗期即可發(fā)生，受害葉片最初出現(xiàn)小的圓形、水浸狀褪綠，隨后擴大并變?yōu)榛疑?，潮濕的天氣條件下病斑在葉脈間進一步擴展成周圍有黑褐色圓暈、黃褐色、不規(guī)則的長條形病斑（圖1A），受害葉片最終變枯黃并提前脫落。通常植株上部嫩葉先發(fā)病，隨后向中部和下部葉片擴散，重病植株所有葉片脫落并死亡。

田間采集典型病樣后對其進行病原菌的分離和純化，獲得1株病原菌，人工接種辣椒葉片后形成與田間癥狀相似的黃褐色病斑（圖1B）。從接種后病斑上重新分離獲得的培養(yǎng)性狀、分生孢子形態(tài)均與所獲菌株一致，表明所獲菌株為該病的致病菌，命名為CU.CAHN2。

2.2? 辣椒新葉斑病病原菌鑒定

2.2.1? 病原菌的形態(tài)學觀察? 菌株在PDA平板上的最初菌落中央部分為灰綠色，邊緣白色，隨后整個菌落變?yōu)楹诤稚?，粉狀至絨狀，氣生菌絲較旺盛（圖2）。菌株分生孢子梗為淺褐色、直立或稍微彎曲。分生孢子褐色，成熟的孢子有3個膈膜，從基部起第3個細胞彎曲、最大且顏色最深，兩端的細胞小、顏色淺且透明，大小為（6.9～14.6）μm × （13.0～27.1）μm（平均為10.9 μm × 21.8 μm）（圖3）。

顯微觀察結(jié)果表明，該菌株和張?zhí)煊畹萚12]的描述一致，為新月彎孢[Curvularia lunata （Wakker） Boedijin]，屬于半知菌類（Fungi imperfestrainrti）、絲孢綱（Hyphomycetes）、從梗孢目（Moniliales）、暗梗孢科（Dematiaceae）、多孢亞科（Phragmospor?oideae）的彎孢屬（Curvularia Boedijn）。

2.2.2? 病原菌的rDNA ITS序列及EF序列分析? 提取菌株基因組DNA后，分別用引物對ITS1/ ITS4和ef-1f2/ef-1r2擴增得到大小約0.6 kb和0.9 kb的擴增產(chǎn)物，分別回收克隆、測序后，獲得558 nt和881 nt的序列。序列已登錄GenBank數(shù)據(jù)庫，登錄號分別為No. KY971620和No. MF422530，通過比對結(jié)果表明，這2個序列均與新月彎孢的序列完全一致（No. KY077531. No. KX100866.1）。

2.3? 病原菌生物學特性研究

菌株CU.CAHN2在供試的6種培養(yǎng)基上均能生長，其中CMA培養(yǎng)基上菌落生長速率最快，為1.55 cm/d（圖4）。最適碳、氮源分別為麥芽糖（1.06 cm/d，圖5A）和牛肉浸膏（1.41 cm/d，圖6A）。CU.CAHN2菌落生長溫度為10～37 ℃（1.00～1.50 cm/d），最適溫度為30 ℃（1.50 cm/d），而在低溫4 ℃及以下，40 ℃及以上菌落均不能生長（圖7A）。菌落在pH 4～12均能生長，生長的最適pH為7（1.34 cm/d，圖7B）。光照有利于菌株的生長，連續(xù)光照和光暗交替處理之間差異不顯著，且均優(yōu)于連續(xù)黑暗（圖7C）。孢子在5～45 ℃范圍內(nèi)均能萌發(fā)，22～33 ℃處理下萌發(fā)率均較高（≥59.68%），且優(yōu)于其他溫度（圖8A），孢子致死溫度為60 ℃，10 min（圖8B）。

2.4? 室內(nèi)藥劑毒力測定

從表2可以看出，45%咪鮮胺EW的抑菌作用最好，濃度為1.0 mg/L時抑菌率達97.8%，其次為16%乙霉威·10%嘧霉胺WP，濃度為100 mg/L時抑菌率達95.4%。65%代森鋅WP、25%三唑酮WP和80%代森錳鋅WP也有較好的抑菌效果，65%代森鋅WP和25%三唑酮WP在濃度為100 mg/L時抑菌率分別達68.6%和84.0%，而80%代森錳鋅WP在濃度為6 mg/L時抑菌率達52.5%。8%噁霜靈·56%代森錳鋅WP和64%代森錳鋅·8%霜脲氰WP也有一定抑菌作用，3%中生菌素WP、6%春雷霉素WP和10%多抗霉素B WP的抑菌效果很差，而70%甲基硫菌靈WP和80%多菌靈WP幾乎無抑菌作用，在可溶解濃度8000 mg/L時，抑菌率≤48.9%。

12種殺菌劑的抑菌效果依次為：45%咪鮮胺EW>16%乙霉威·10%嘧霉胺WP>65%代森鋅WP>25%三唑酮WP>80%代森錳鋅WP>8%噁霜靈·56%代森錳鋅WP>64%代森錳鋅·8%霜脲氰WP>3%中生菌素WP>6%春雷霉素WP>10%多抗霉素B WP>70%甲基硫菌靈WP>80%多菌靈WP。

3? 討論

新月彎孢是世界范圍內(nèi)常見的病原真菌。國外報道新月彎孢可以侵染番茄、火龍果、木薯、玫瑰等作物[13-16]。在我國能夠侵染玉米、水稻、香蕉、柚木等多種作物[17-20]。筆者在對海南省文昌市辣椒病害的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了一種新的葉斑病，通過對病原菌進行分離鑒定，結(jié)果表明該病原菌為新月彎孢，這也是該病菌侵染中國辣椒的首次報道。2015年，筆者首次在海南省文昌市潭牛鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了該病害，隨后的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)附近田塊及同屬文昌市的邁號鎮(zhèn)均有該病的發(fā)生。

生物學特性研究結(jié)果表明，玉米粉、30 ℃、pH 7.0、連續(xù)光照或光暗交替、麥芽糖和酵母提取物等為病原菌培養(yǎng)的最適條件，分生孢子在5～ 45 ℃范圍內(nèi)均能萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為22～33 ℃，致死溫度為60 ℃處理10 min。桑利偉等[17]、蘇勇等[18]、鄭肖蘭等[19]研究發(fā)現(xiàn)，侵染香蕉、柚木和玉米的新月彎孢病菌生長最適培養(yǎng)基分別為PDA、玉米粉和PSA，另外，張定發(fā)等[20]、白元俊等[21]、朱明琪等[22]、蘇勇等[18]研究發(fā)現(xiàn)光照條件對新月彎孢菌絲生長無顯著影響，這些研究結(jié)果和本研究存在一定差異。筆者研究發(fā)現(xiàn)麥芽糖為病原菌最適碳源，與蘇勇等[18]、鄭肖蘭等[19]研究結(jié)果一致，與桑利偉等[17]、費丹[23]的研究結(jié)果不一致。另外，分生孢子的致死溫為60 ℃（10 min），與費丹[23]的研究基本一致，顯著高于其他國內(nèi)報道的菌株[17-18， 22， 24]。這些生物學特性方面的差異，可能和菌株來源不同有關(guān)，也表明菌株之間有較豐富的遺傳多樣性。

危害辣椒葉片的病害有很多，其中炭疽病、瘡痂病、細菌性葉斑病等為海南地區(qū)的常見病害。本研究發(fā)現(xiàn)辣椒葉片受新月彎孢侵染后，最初出現(xiàn)水浸狀、灰色、圓形的小斑點，病斑隨后擴大，典型癥狀為周圍有黑褐色暈圈、不規(guī)則、近長條形的黃褐色病斑。炭疽病發(fā)病初期同樣形成圓形病斑，但后期病斑為灰白色且常出現(xiàn)輪紋狀排列的黑色小顆粒（即產(chǎn)孢組織）。瘡痂病最初為黃綠色小斑點，病斑擴大后邊緣為深褐色至灰色，中央灰白色，而細菌性葉斑病最初形成黃綠色不規(guī)則小斑點，擴大后呈紅褐色、深褐色或鐵銹色[25]。本研究發(fā)現(xiàn)的新葉斑病和這些常見病害的癥狀存在明顯差異。

本研究利用分離自海南辣椒上的新月彎孢菌株，采用菌絲生長速率法進行了12種常見殺菌劑的室內(nèi)藥劑篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各種殺菌劑對該菌株的抑菌效果是不同的。其中，苯并咪唑衍生物類咪鮮胺的抑菌效果最好，濃度為1.0 mg/L時抑菌率達97.8%;取代苯衍生物類中的代森鋅和代森錳鋅，64%代森錳鋅和8%霜脲氰復配以及16%乙霉威和10%嘧胺復配的藥劑的抑菌效果較好;而農(nóng)用抗生素類的中生菌素、春雷霉素、多抗霉素B及苯并咪唑衍生物類的甲基硫菌靈的抑菌效果較差;而苯并咪唑衍生物類中多菌靈抑菌效果最差。桑利偉等[17]、蘇勇等[18]、費丹[23]分別對分離自香蕉、柚木和水稻的新月彎孢進行室內(nèi)藥劑篩選，發(fā)現(xiàn)咪鮮胺效果最好，與本研究結(jié)果基本一致。蘇勇等[18]還發(fā)現(xiàn)代森鋅抑制效果一般，但本研究發(fā)現(xiàn)該藥劑效果較好，濃度為100 mg/L時抑菌率達84.0%。費丹[23]發(fā)現(xiàn)多菌靈對來自水稻的新月彎孢病菌有較好的抑制作用，但本研究效果很差。這些結(jié)果表明不同來源的菌株對殺菌劑的敏感性存在著較大差異。

本研究完成了病原菌的生物學特性研究和防治藥劑篩選，下一步將開展病害流行規(guī)律、主栽品種抗性評價和有效藥劑的田間控制作用等方面的研究。

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責任編輯：謝龍蓮