張瀚 李晗 陳奇 楊福孫

摘? 要：以3年生紅背型五唇蘭組培苗為試驗(yàn)材料，分別用5%、10%、20%的PEG 6000溶液處理模擬干旱脅迫，研究不同程度的干旱對(duì)五唇蘭光合系統(tǒng)的影響，結(jié)果表明：（1）干旱導(dǎo)致葉片的氣孔密度、開(kāi)度、長(zhǎng)度逐漸降低，且隨PEG脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降趨勢(shì)越明顯，處理15 d后PEG 10%以上處理與CK差異達(dá)顯著水平。（2）干旱導(dǎo)致葉片中蘋(píng)果酸含量逐漸降低，隨著PEG處理時(shí)間的延長(zhǎng)，五唇蘭葉片的蘋(píng)果酸含量下降趨勢(shì)減緩，凌晨葉片的蘋(píng)果酸含量顯著高于傍晚，處理15 d后PEG 20%處理下傍晚的蘋(píng)果酸含量差異達(dá)顯著水平，與CK相比降低了27.16%。（3）干旱導(dǎo)致葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度逐漸降低，隨PEG脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降越顯著，胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)則相反，水分利用效率呈先升高后降低的趨勢(shì)，處理后第15天PEG 5%以上處理與CK差異均達(dá)顯著水平。（4）干旱導(dǎo)致五唇蘭葉片葉綠素的初始熒光值（Fo）逐漸升高，可變熒光值（Fv）、最大熒光值（Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）則逐漸降低，表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ?qū)嶋H光量子效率（Yield）隨著PEG脅迫程度的增加而逐漸降低。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）隨PEG脅迫濃度的增加顯著提高，處理15 d后PEG 5%以上處理與CK差異達(dá)顯著水平。結(jié)果表明，10%、20% PEG處理能夠在較短時(shí)間內(nèi)通過(guò)影響葉片的氣孔關(guān)閉、降低氣孔密度進(jìn)而降低光合作用和阻礙光合代謝產(chǎn)物蘋(píng)果酸的合成，同時(shí)影響五唇蘭葉片對(duì)光能的吸收傳遞以及光化學(xué)轉(zhuǎn)換，5% PEG處理在處理10 d后才表現(xiàn)出光合生理受到抑制的現(xiàn)象，說(shuō)明中度、重度干旱能夠在較短時(shí)間內(nèi)影響五唇蘭葉片的氣孔性狀，進(jìn)而降低葉片的光合能力，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的合成受阻，最終導(dǎo)致光合系統(tǒng)受到抑制。

關(guān)鍵詞：五唇蘭;PEG脅迫;光合特性;蘋(píng)果酸

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.31????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effects of PEG Drought Stress on Photosynthetic System of Phalaenopsis pulcherrima

ZHANG Han， LI Han， CHEN Qi， YANG Fusun*

College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Three year old tissue culture seedlings of Phalaenopsis pulcherrima were treated with 5%， 10% and 20% PEG 6000 solution respectively to study the effects of drought on photosynthetic system. Drought led to the decrease of stomatal density， opening and length， and the decreasing trend became more obvious with the prolongation of PEG stress time. More than 10% treatments were significantly different from CK. With the extension of PEG treatment time， the decline trend of malic acid content was slowed down. The content of malic acid in leaves measured in the early morning was significantly higher than that in the evening. After 15 days of treatment， the difference of malic acid content between PEG 20% treatment and CK was significant， which was 27.16% lower than that of CK. The net photosynthetic rate， transpiration rate and stomatal conductance of leaves decreased gradually with the prolongation of PEG stress time. The change of intercellular CO2 concentration showed an opposite trend， and water use efficiency increased first and then decreased. After 15 days of treatment， the difference between the treatment of PEG 5% and CK was significant. Drought caused the initial fluorescence value （Fo） to increase gradually， but the variable fluorescence value （Fv）， maximum fluorescence value （Fm）， PSⅡ actual photochemical efficiency （Fv/Fm）， PSⅡ potential photochemical efficiency （Fv/Fo） decreased gradually. The apparent electron transfer rate （ETR）， photochemical quenching coefficient （qP）， and PSⅡ actual quantum efficiency （Yield） decreased with the increase of PEG stress. The non photochemical quenching coefficient （NPQ） increased significantly with the increase of PEG stress concentration. After 15 days of treatment， the difference between the treatment of PEG 5% and CK was significant. Conclusion： 10%， 20% PEG treatment could reduce photosynthesis and inhibit the synthesis of malic acid by affecting stomatal closure and stomatal density of leaves in a short period of time. At the same time， it affected the absorption and transmission of light energy and photochemical conversion in leaves of P. pulcherrima. 5% PEG treatment did not show the phenomenon of inhibition of photosynthetic physiology until 10 days after treatment， indicating that moderate and severe drought could be achieved in a short time. The stomatal characters of leaves were affected， and the photosynthetic capacity of leaves was reduced. Finally， the synthesis of photosynthetic products was blocked， and the photosynthetic system was inhibited under drought stress.

Keywords： Phalaenopsis pulcherrima; PEG stress; photosynthetic characteristics; malic acid

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.028

在植物的生命周期中，經(jīng)常受到環(huán)境脅迫，其中干旱脅迫對(duì)作物生產(chǎn)力的影響尤為重要[1]。干旱在一定程度上會(huì)影響植物各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量分配，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及植物群落構(gòu)成產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[2]。光合作用是干旱脅迫影響植物生長(zhǎng)的首要環(huán)節(jié)[3]。研究表明干旱所導(dǎo)致的氣孔關(guān)閉，是植物應(yīng)對(duì)干旱的第一反應(yīng)。在光合系統(tǒng)對(duì)干旱響應(yīng)過(guò)程中，氣孔調(diào)節(jié)也是植物抵御干旱脅迫和適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制之一，植物通過(guò)控制氣孔數(shù)目和開(kāi)閉程度調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率，從而影響植物的光合作用[4]。多數(shù)植物受到干旱脅迫時(shí)會(huì)導(dǎo)致光合系統(tǒng)受到光抑制現(xiàn)象從而通過(guò)各種方式降低光合酶活性和光合速率，脅迫嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)茐闹参锕夂辖Y(jié)構(gòu)，造成不可逆的損傷[5]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映光合作用內(nèi)在性的特點(diǎn)，是研究植物光合生理與逆境脅迫的重要指標(biāo)，研究干旱脅迫對(duì)植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，能夠有助于分析植物體內(nèi)光合系統(tǒng)內(nèi)在情況以及鑒別植物的抵御干旱能力[6]。由于聚乙二醇（PEG）分子量大，不能進(jìn)入細(xì)胞，加入水中可降低溶液水勢(shì)，影響根系吸水，造成干旱脅迫，且由于五唇蘭為氣生根系，只能附生于落葉或巖石表面，不能采用土培，所以本研究采用水苔為基質(zhì)，以不同濃度的PEG 6000溶液浸潤(rùn)來(lái)模擬干旱環(huán)境。

五唇蘭（Phalaenopsis pulcherrima）屬蘭科（Orchidaceae）蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）的多年生常綠草本植物，為東亞特有種[7]。印度東北部、緬甸、老撾、柬埔寨等地為五唇蘭的原產(chǎn)地，在我國(guó)僅海南島的部分地區(qū)有分布[8]。由于海南島有明顯的干濕兩季氣候，且五唇蘭大多利用氣生根附生于海南季雨林下落葉層或花崗巖上，導(dǎo)致五唇蘭在野外自然生長(zhǎng)的過(guò)程中常常會(huì)受到干旱脅迫[9]，并對(duì)其生存造成威脅。五唇蘭在夜間吸收CO2，白天幾乎沒(méi)有CO2的吸收，沒(méi)有光的補(bǔ)償點(diǎn)，因此五唇蘭是景天酸代謝（CAM）途徑植物[10]，以蘋(píng)果酸等酸性物質(zhì)為光合代謝產(chǎn)物。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)五唇蘭的相關(guān)研究主要集中在分株繁殖和菌根研究方面，而關(guān)于干旱對(duì)五唇蘭光合生理的影響研究鮮有報(bào)道。因此本試驗(yàn)通過(guò)研究五唇蘭在PEG脅迫下葉片的氣孔參數(shù)、代謝產(chǎn)物蘋(píng)果酸含量、光合生理及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化規(guī)律，探究五唇蘭的抗旱機(jī)理以及光合響應(yīng)變化趨勢(shì)，為五唇蘭的引種栽培和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料為生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的3年生紅背型五唇蘭組培苗。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 本試驗(yàn)于2018年6—7月在海南大學(xué)農(nóng)學(xué)基地進(jìn)行，按照卜賢盼等[11]的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將五唇蘭植株移栽至定植籃中，定植籃置于量杯中（定植籃底部放置紗布，可吸取量杯中的水分），以水苔為基質(zhì)，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光周期為每天12 h光照（光強(qiáng)為3500 lx），12 h黑暗，溫度為白天25 ℃，夜晚24 ℃。

以PEG 6000溶液模擬干旱脅迫，設(shè)置5%、10%、20%共3個(gè)處理，以蒸餾水為對(duì)照組，置于量杯中，每個(gè)處理3次重復(fù)，每5 d定時(shí)為量杯補(bǔ)充水分并維持其相對(duì)濃度，分別于處理后的第0、5、10、15天選取五唇蘭的倒3葉進(jìn)行取樣測(cè)定。

1.2.2? 測(cè)定指標(biāo)? （1）氣孔密度及開(kāi)度觀測(cè)。于夜晚8點(diǎn)，用無(wú)色指甲油均勻涂抹在葉片的上下表皮，取印痕于DM2000顯微鏡下觀察，并記錄不同單位視野內(nèi)氣孔器的數(shù)量，每個(gè)樣品取3個(gè)視野，觀測(cè)氣孔開(kāi)閉狀態(tài)和密度。

（2）蘋(píng)果酸含量測(cè)定。分別于凌晨6點(diǎn)和傍晚6點(diǎn)取樣測(cè)定，采用南京先歐儀器制造有限公司TS-48型高通量多樣品組織研磨儀進(jìn)行樣品破碎，采用美國(guó)Waters公司W(wǎng)aters e2695型高效液相色譜儀，采用外標(biāo)法以保留時(shí)間及雙波長(zhǎng)定性，峰面積定量，每個(gè)樣品重復(fù)3次，取其平均值。

（3）光合指標(biāo)測(cè)定。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀于夜晚測(cè)定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。

（4）熒光參數(shù)測(cè)定。采用MINI-PAM便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x于晴天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)和光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定，包括初始熒光值（Fo）、可變熒光值（Fv）、最大熒光值（Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ?qū)嶋H光量子效率（Yield）以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等指標(biāo)。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，不同處理之間相同指標(biāo)采用Duncan法進(jìn)行比較，顯著性水平為0.05，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（P<0.05）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? PEG脅迫對(duì)五唇蘭葉片氣孔的影響

PEG脅迫對(duì)五唇蘭的氣孔密度、開(kāi)度和氣孔大小等指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響（圖1）。由圖1可以看出，與CK相比，10%、20% PEG處理導(dǎo)致五唇蘭葉片氣孔的開(kāi)度、密度、長(zhǎng)度持續(xù)降低，且濃度越高下降趨勢(shì)越顯著。處理后第15天，10%、20% PEG處理與CK相比差異顯著，氣孔密度比CK降低了57.20%、61.43%。5% PEG處理在第5天氣孔開(kāi)度、長(zhǎng)度呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，處理后10～ 15 d下降幅度最大，第15天5% PEG處理與CK相比差異顯著，氣孔密度、開(kāi)度分別降低了61.43%、61.07%。

2.2? PEG脅迫對(duì)五唇蘭葉片蘋(píng)果酸含量的影響

由圖2可以看出，PEG處理導(dǎo)致五唇蘭葉片凌晨和傍晚的蘋(píng)果酸含量均顯著降低，處理0～15 d，CK的蘋(píng)果酸含量始終保持在5.44～5.62 mg/g范圍內(nèi)，5%、10% PEG處理葉片凌晨的蘋(píng)果酸含量均在處理10 d后出現(xiàn)較明顯下降，而20% PEG處理5 d后呈下降趨勢(shì)，處理后第15天PEG處理與CK均呈顯著性差異，與CK相比，20%PEG處理組凌晨的蘋(píng)果酸含量降低了30.07%，傍晚的蘋(píng)果酸含量降低了27.16%。同時(shí)可以看出，五唇蘭葉片凌晨的蘋(píng)果酸含量始終高于傍晚的蘋(píng)果酸含量，晝夜差值總體呈先升后降的趨勢(shì)。

2.3? PEG脅迫對(duì)五唇蘭葉片光合特性的影響

由圖3可以看出，與CK相比，10%、20% PEG

處理的五唇蘭葉片的凈光合速率、蒸騰速率均隨PEG脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，且PEG濃度越高，下降的趨勢(shì)越顯著。5% PEG處理的凈光合速率在第10天后下降趨勢(shì)更顯著，處理第15天，5%、10%、20% PEG處理組的凈光合速率與CK相比均呈顯著性差異，分別降低了25.29%、33.91%、38.51%。氣孔導(dǎo)度隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸降低的趨勢(shì)，而胞間CO2濃度則呈逐漸增加的趨勢(shì)。10%、20% PEG處理的水分利用效率在0～10 d隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸升高，第10～15天緩慢降低。5% PEG處理的水分利用效率則隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，到第15天顯著高于其余各組，與CK相比，水分利用效率提高了18.99%。處理后第15天，CK的凈光合速率顯著高于其余各組，其次是5% PEG處理組，20% PEG處理的最低，與CK相比降低了38.51%。CK的蒸騰速率也顯著高于其余各組，而5%、10%、20% PEG組的蒸騰速率差異不顯著。處理第15天5% PEG處理組的水分利用效率顯著高于其余各組，CK組的水分利用效率最低，與CK相比提高了7.1%。

2.4? PEG脅迫對(duì)五唇蘭葉片熒光特性的影響

2.4.1? 隨時(shí)間變化PEG脅迫對(duì)五唇蘭葉片熒光特性的影響? 由圖4可以看出，與CK相比，PEG處理組的實(shí)際光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，第15天達(dá)到最低值。20% PEG處理組均顯著低于其余各組，分別比CK組降低了24.32%、40.49%。最大熒光值（Fm）、可變熒光值（Fv）隨PEG脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸降低的趨勢(shì)，CK的Fm和Fv均顯著高于其余各組。

2.4.2? 第15天五唇蘭葉片熒光特性隨光合有效輻射的變化? 由圖5可以看出，PSⅡ?qū)嶋H光量子效率（Yield）隨光合有效輻射的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，CK顯著高于其余各組，20% PEG處理的下降趨勢(shì)最顯著且低于其余各組處理。表觀電子傳遞效率（ETR）隨光合有效輻射的增強(qiáng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，CK顯著高于各處理，其次是5% PEG處理。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）隨光合有效輻射的增強(qiáng)逐漸降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）隨光合有效輻射的增強(qiáng)逐漸升高，CK的光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著高于其余各組，20% PEG處理顯著低于CK。

3? 討論

在植物受到的非生物脅迫中，干旱脅迫越來(lái)越成為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育以及地理分布的重要因素[12]。植物主要通過(guò)葉片的氣孔與外界環(huán)境交換氣體和水分，植物對(duì)氣孔的調(diào)節(jié)能力在一定程度上也能夠反映植物抵抗干旱脅迫的能力[13]。夏振華等[14]探究了不同程度干旱脅迫對(duì)胡楊葉片氣孔的影響，結(jié)果表明，胡楊葉片的氣孔密度會(huì)隨干旱脅迫程度的增加呈上升趨勢(shì)，而葉片的氣孔長(zhǎng)度隨干旱脅迫程度的加大呈減小趨勢(shì)。田鑫等[15]通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)水稻葉片氣孔密度的影響，表明輕度干旱脅迫處理的葉片各個(gè)部位氣孔密度分布差異不大，而干旱脅迫達(dá)到一定程度后，氣孔密度在整個(gè)葉片的分布嚴(yán)重紊亂。Makbul等[16]通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)大豆植株葉片氣孔的影響，結(jié)果表明輕度干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致大豆植株葉片縮小，而氣孔數(shù)量沒(méi)有減少，從而使氣孔的相對(duì)密度增加;發(fā)生嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，葉片的生理功能受影響，氣孔密度下降。與上述研究相同的是，本研究中干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致五唇蘭葉片氣孔開(kāi)度降低以及氣孔變小，但PEG 5%處理即本試驗(yàn)中的低濃度干旱脅迫在前期氣孔的變化較小，而到中后期氣孔開(kāi)度和大小才會(huì)顯著降低。與上述研究不同的是，本研究中干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致五唇蘭葉片氣孔密度的減小，這可能是因?yàn)檠帑?、水稻等植物的葉片含水量較小，而五唇蘭葉片肉質(zhì)呈多漿化，含水量較高，未造成五唇蘭葉片的萎蔫或萎蔫程度較小，且五唇蘭屬景天酸代謝植物，與C3植物的光合生理途徑有較大差異，因而導(dǎo)致氣孔密度的觀測(cè)方面有差異。

有機(jī)酸作為植物體內(nèi)廣泛存在的一類(lèi)生物小分子，在植物逆境生理方面具有重要意義。檸檬酸和蘋(píng)果酸是植物體內(nèi)關(guān)鍵的代謝物，參與多種代謝途徑，可以顯著提高植物體對(duì)逆境的抗性[17]。周來(lái)良等[18]通過(guò)探究干旱對(duì)根際土壤酶、氮磷鉀及有機(jī)酸的影響，結(jié)果表明大葉相思樹(shù)植株的7種有機(jī)酸的含量較正常條件都有所升高，刺槐根系中草酸、檸檬酸的含量隨干旱程度的加深而提高，蘋(píng)果酸則呈相反的變化趨勢(shì)。與上述研究相同的是，本研究中干旱導(dǎo)致五唇蘭葉片中蘋(píng)果酸含量出現(xiàn)較明顯下降，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，下降的趨勢(shì)減緩，其中PEG 20%處理與CK相比差異達(dá)顯著水平。

水分是植物進(jìn)行光合作用過(guò)程中重要的參與者，光合作用也是監(jiān)測(cè)植物抗旱性能的重要指標(biāo)[19]。相關(guān)研究表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的破壞，阻礙植物光合碳同化進(jìn)程，降低光合產(chǎn)物的合成，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響[20]。韓陽(yáng)瑞等[21]通過(guò)研究沙地檸條的光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，結(jié)果表明，隨著干旱程度加深，檸條的光合作用明顯被抑制，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等指標(biāo)顯著降低，而隨著干旱程度的加深，水分利用效率逐漸升高。何天友等[22]通過(guò)探究花吊絲竹對(duì)干旱脅迫的光合和生理響應(yīng)，研究表明，干旱脅迫下，花吊絲竹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有不同程度下降，胞間CO2濃度呈先降后升的趨勢(shì)。與上述研究相同的是，本研究中10%、20%等中、高濃度PEG脅迫會(huì)導(dǎo)致五唇蘭葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著降低，說(shuō)明干旱導(dǎo)致五唇蘭葉片的光合機(jī)構(gòu)受到抑制。與上述研究不同的是，本研究中干旱導(dǎo)致胞間CO2濃度（Ci）逐漸升高，說(shuō)明氣孔關(guān)閉導(dǎo)致胞間CO2濃度升高是導(dǎo)致光合受限的直接因素。而水分利用效率（WUE）則呈先升高后降低的趨勢(shì)，處理15 d后PEG 5%處理的五唇蘭葉片的水分利用效率顯著高于其余各組，說(shuō)明相對(duì)低濃度的干旱脅迫以及較短時(shí)間的中度、重度脅迫可能會(huì)暫時(shí)提高植株葉片的水分利用效率。

植物光合作用是重要的化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，在此過(guò)程中，如果葉片缺乏水分，則植物對(duì)光能的捕獲能力降低，此外，葉片的碳同化能力和光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中的光化學(xué)活性也將隨之降低[23-24]。李英浩等[25]對(duì)干旱脅迫下燕麥葉綠素?zé)晒馓匦缘恼{(diào)控效應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，水分脅迫導(dǎo)致Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo和qP顯著降低，而Fo和NPQ顯著升高，從而對(duì)燕麥PSⅡ光反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯傷害。馬雪梅等[26]通過(guò)探究干旱脅迫對(duì)金銀花葉片葉綠素含量及熒光特性的影響，結(jié)果表明，干旱脅迫下金銀花葉片葉綠素含量下降，基礎(chǔ)熒光（Fo）顯著升高，最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）顯著下降，干旱脅迫使金銀花葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害;抑制PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞（ETR）降低，導(dǎo)致非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）升高、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著下降。與上述研究結(jié)果相同的是，本研究中干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致五唇蘭葉片的基礎(chǔ)熒光（Fo）顯著升高，最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）顯著降低，CK的表觀電子傳遞效率（ETR）、PSⅡ?qū)嶋H光量子效率（Yield）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著高于干旱脅迫組，說(shuō)明本研究中干旱通過(guò)五唇蘭葉片的PSⅡ開(kāi)放反應(yīng)中心比例下降，電子受體QA重新氧化能力減弱，電子傳遞鏈?zhǔn)艿狡茐膶?dǎo)致光合系統(tǒng)受到破壞[27]。干旱脅迫促使五唇蘭葉片的NPQ逐漸升高，表明干旱脅迫下五唇蘭葉片中的PSⅡ以熱能形式耗散的能量增加，光合反應(yīng)中心受到抑制。

本研究得出，五唇蘭受到較強(qiáng)的干旱脅迫時(shí)，為防止水分散失，葉片的氣孔關(guān)閉，氣孔密度下降進(jìn)而導(dǎo)致凈光合作用速率、蒸騰速率下降，光合代謝產(chǎn)物蘋(píng)果酸含量降低，光合反應(yīng)中心活躍程度降低，光能的吸收、傳遞，光化學(xué)轉(zhuǎn)換以及光合電子傳遞均由于干旱脅迫受到抑制，光合系統(tǒng)遭到破壞。隨著干旱脅迫程度加劇，五唇蘭的光合生理水平顯著下降，植株的生理代謝能力下降，甚至?xí)?duì)五唇蘭的葉片光合系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損傷。由此可得出，五唇蘭的適宜區(qū)是在氣候濕潤(rùn)且栽培環(huán)境較陰暗的環(huán)境中，海南的山區(qū)和熱帶季雨林區(qū)有樹(shù)木遮擋，陰暗潮濕的環(huán)境有利于五唇蘭的生長(zhǎng)，但12—4月為海南的旱季，在此階段五唇蘭極易由于降水較少導(dǎo)致干旱脅迫，所以必要的條件下可以進(jìn)行人工移植栽培或者由護(hù)林員人工澆水和無(wú)人機(jī)定點(diǎn)澆水。朱教君等[28]通過(guò)研究不同水分脅迫方式對(duì)沙地樟子松幼苗光合特性的影響，得出3種PEG濃度（10%、20%、30%）干旱脅迫相當(dāng)于40%、30%、20% 3種田間持水量脅迫處理。因此，當(dāng)進(jìn)行人工栽培時(shí)，應(yīng)對(duì)五唇蘭的栽培區(qū)進(jìn)行適當(dāng)遮陰以減少陽(yáng)光直射和土壤水分蒸發(fā)。當(dāng)土壤水分含量達(dá)到田間持水量的50%時(shí)，應(yīng)及時(shí)澆水，3～5 d澆1次水。五唇蘭不適合種植在土壤水分含量達(dá)到田間持水量的40%以下地區(qū)，因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間干旱失水或干旱脅迫程度較大時(shí)會(huì)對(duì)五唇蘭的光合系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損傷。

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