李萍 莊秋怡

摘? 要：卷瓣鳳梨屬（Alcantarea）植物是鳳梨科植物中較晚被引入中國(guó)的觀賞鳳梨之一，與目前國(guó)內(nèi)常見(jiàn)的觀賞鳳梨商業(yè)品種不耐強(qiáng)光不同，卷瓣鳳梨屬植物較喜光，加上其體型碩大，既可觀葉也可賞花，較適合應(yīng)用于室外園林中。但是不同種和品種對(duì)光照的需求各有差異，特別是對(duì)于夏季室外全光照環(huán)境的耐受性尚未明確。為了研究不同卷瓣鳳梨屬植物對(duì)夏季強(qiáng)光和高溫環(huán)境的適應(yīng)性，以3種大型卷瓣鳳梨的成熟植株為研究對(duì)象，運(yùn)用Li-6400光合測(cè)定儀進(jìn)行夏季全光照環(huán)境下光合特性日變化的測(cè)定，并進(jìn)行光合生理指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析。3種卷瓣鳳梨屬植物在夏季高溫季的日變化曲線(xiàn)都為雙峰型，且都在8：00達(dá)到最高點(diǎn)，中午11：00出現(xiàn)谷底，其中帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）的凈光合速率（Pn）日變化曲線(xiàn)較為平緩，谷底高而淺，中午Pn顯著高于其他2個(gè)種，表現(xiàn)出對(duì)夏季強(qiáng)光及伴隨著的高溫環(huán)境具有較強(qiáng)的耐受性，且9：00—13：00的Pn下降是由氣孔限制引起的;‘優(yōu)雅和格拉齊卷瓣鳳梨的Pn雙峰曲線(xiàn)谷底較深，其中‘格拉齊的Pn變化最為劇烈，在早晚光線(xiàn)和氣溫不太高的環(huán)境下具有較高的Pn，強(qiáng)光下光合作用下降明顯，中午11：00到達(dá)谷底，次峰較高，出現(xiàn)在15：00;‘優(yōu)雅和‘格拉齊在上午9：00—13：00的Pn下降是由非氣孔限制引起的。氣孔導(dǎo)度（Gs）是影響3種鳳梨夏季全光照環(huán)境下Pn的主要光合生理指標(biāo)，具有極顯著或顯著正相關(guān)性，但與其他光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)較低，可能是各因素間存在交互影響所致。3種卷瓣鳳梨中，帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）對(duì)室外全光照環(huán)境的適應(yīng)較強(qiáng)，植株生長(zhǎng)正常，格拉齊卷瓣鳳梨和‘優(yōu)雅卷瓣鳳梨對(duì)強(qiáng)光比較敏感，其中‘格拉齊葉色變黃，‘優(yōu)雅則發(fā)生葉叢中央的新葉不正常密集生長(zhǎng)的現(xiàn)象，因此后2種更適合中午有一定蔭蔽的環(huán)境，本研究為卷瓣鳳梨屬植物在室外園林中露地應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：卷瓣鳳梨;全光照;光合日變化;相關(guān)性;環(huán)境因子

中圖分類(lèi)號(hào)：S668.3????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics of 3 Giant Alcantareas Exposure to Summer Sunlight and Their Relationship with Environmental Factors

LI Ping*， ZHUANG Qiuyi

Shanghai Chenshan Botanical Garden， Shanghai， 201216

Abstract： Species of Alcantarea （Brommeliaceae） was introduced to China quite recently. Different from the most commercial bromeliads available from the market which are low tolerant of strong light， most species of Alcantarea prefer higher light intensity. In additional， most species in this genus are large in size， as well as the high ornamental feature both for foliage and flower， which make them quite suitable to the outdoor gardens. Meanwhile， different species and cultivars have different requirements on light， especially their tolerance to high light intensity at hot summer is not clear. In order to study on the adaptability of different Alcantarea taxa exposure to full sun outdoor at summer time， the diurnal changes of photosynthetic characteristics of three large-sized Alcantarea in mature size were measured by Li-6400 photosynthetic analyzer， and the correlation between photosynthetic physiological indexes and environmental factors was also analyzed. The results showed that the net photosynthetic rate （Pn） of the three species was high， with the highest values between 8.3-11μmol·m?2s?1. The diurnal variation curves of the three species indicate double-peak curves， and reached to the first peak at 8：00， reaches the bottom at 11：00. The diurnal variation curve of Pn of Alcantarea imperialis （red leaf form） was relatively gentle， the valley bottom was high and shallow， the Pn at noon was significantly higher than the other two species （P<0.01）， which showing the strongest tolerance to intensive light and high temperature， it was proved that the decrease of Pn from 9：00 to 13：00 was caused by stomatal limitation， with Pn and the intercellular CO2 concentration （Ci） decreased at the same time， The bottom of the variation curves of A. ‘Grace and A. glaziouana was deeper and sharper. The secondary peak of A. ‘Grace appeared at 13：00， which was relatively low. The variate curve of Pn of A. glaziouana varied extremely strong， with higher Pn in the morning and later afternoon when the light and temperature were relatively low. It was proved that the decrease of Pn from 9：00 am to 13：00 for A. ‘Grace and A. glaziouana was caused by none stomatal limitation. In summer， stomatal conductance （Gs） was the main photosynthetic physiological parameter which affecting the Pn of three Alcantareas greatly with extremely significant difference? at 0.01 standard. However， the correlation coefficient between other photosynthetic physiological parameters and environmental factors were low， which may be caused by the interaction among various factors. Among the three species， A. imperialis （red leaf form） was more durable to the outdoor full sunlight， with the characteristic of higher Pn at noon and higher transpiration rate （Tr） to dissipate the heat on the leaves， plants grow well. While A. glaziouana and A. ‘Grace were more sensitive to the intensive light at hot summer， with leaves of A. glaziouana turned yellow and new leaves of A. ‘Grace in the center of the rosette became compact abnormally. As a result， it is recommended to plant the latter two at the site with partial shade especially at noon. This study provides a theoretical supporting to plant different Alcantareas at the suitable site.

Keywords： Alcantarea; full sunlight; photosynthetic diurnal process; correlation; environmental factor

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.019

卷瓣鳳梨屬[Alcantarea （E. Morren ex Mez） Harms]為鳳梨科（Brom?eliaceae）、鐵蘭亞科（Tillandsioides）的多年生草本植物。植株莖短，葉全緣，基生，形成可以?xún)?chǔ)存水分的蓮座狀葉叢。不同種類(lèi)的株型、葉色和葉質(zhì)都不盡相同，大多體型碩大，一些大型種類(lèi)的葉叢寬度和高度均可達(dá)1 m，開(kāi)花時(shí)花序可高達(dá)2～5 m，堪稱(chēng)鳳梨科植物中的“巨人”，具有很高的觀賞價(jià)值，其中最著名的是帝王卷瓣鳳梨（Alcantarea imperialis），其花序高度達(dá)3～5 m，為體型最大的鳳梨科植物之一。

作為進(jìn)入國(guó)內(nèi)時(shí)間不久的新型觀賞鳳梨，人們對(duì)卷瓣鳳梨屬植物生長(zhǎng)習(xí)性和栽培技術(shù)尚未完全了解，栽培不當(dāng)造成植株死亡的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，其中光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一。國(guó)內(nèi)栽培者普遍認(rèn)為觀賞鳳梨不耐強(qiáng)光，人們對(duì)目前市場(chǎng)較為流行的觀賞鳳梨進(jìn)行的栽培試驗(yàn)和相關(guān)研究都表明，這些觀賞鳳梨通常需在有遮蔭的溫室內(nèi)栽培，另外還需要包括濕簾、噴霧等設(shè)施為植物營(yíng)造一個(gè)適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，才能保證植株正常生長(zhǎng)并獲得良好的品質(zhì)，適宜的光強(qiáng)在22.5～30 klx[1]（約427.5～570 μmol/m2s PAR）[2]。多個(gè)研究者開(kāi)展了溫室條件下不同光照環(huán)境對(duì)觀賞鳳梨生長(zhǎng)影響的研究，所涉及的品種有‘吉利紅星果子蔓（Guzmania ‘Cherry）[3]、‘星光果子蔓（G. ‘Starlight）[4]、‘丹尼斯果子蔓（G. ‘Denise）[1]等，在100%溫室自然光照下，上述品種都出現(xiàn)了葉片日灼、葉緣黃化焦枯等癥狀，因此一般建議上述觀賞鳳梨品種在溫室環(huán)境中應(yīng)采取60%～80%的遮蔭措施。相對(duì)于果子蔓等主流的觀賞鳳梨品種，彩葉鳳梨屬（Neoregelia）較喜光，俞信英等[5]認(rèn)為，當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)70 klx（約1386 μmol/m2s PAR）時(shí)彩葉鳳梨葉片易產(chǎn)生灼傷斑;而根據(jù)上海地區(qū)室外光強(qiáng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，上海地區(qū)夏季晴天9：00以后的光強(qiáng)就可達(dá)80 klx（約1520 μmol/m2s PAR），中午時(shí)最高光強(qiáng)可達(dá)到100 klx（約1900 μmol/m2s PAR）左右，因此彩葉鳳梨在夏季全光照環(huán)境下也很容易被曬傷。

相比之下，卷瓣鳳梨屬植物對(duì)高溫和強(qiáng)光具有很高的耐受力，它們大多生長(zhǎng)在位于巴西東南部大西洋森林中一座座孤山的懸崖峭壁上，少數(shù)生長(zhǎng)于熱帶草原露出地面的石英質(zhì)巖石上[6]，生長(zhǎng)環(huán)境光線(xiàn)充足，裸露的巖石表面在陽(yáng)光的照射下可達(dá)61 ℃，因此生長(zhǎng)環(huán)境具有高光強(qiáng)和氣溫變化較為劇烈的特點(diǎn)[6-7]，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在這樣的條件下，卷瓣鳳梨屬植物對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)的抗性，但是不同種和品種間仍存在差異，特別是對(duì)于夏季室外全光照環(huán)境的耐受性尚未明確。通過(guò)田間觀察發(fā)現(xiàn)，有的種類(lèi)強(qiáng)光下生長(zhǎng)良好，而有的種類(lèi)則易發(fā)生葉片黃化或產(chǎn)生葉片灼傷的現(xiàn)象，甚至發(fā)生生長(zhǎng)點(diǎn)壞死的情況，這些現(xiàn)象在夏季更易發(fā)生。由于卷瓣鳳梨屬植物生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，從幼苗培養(yǎng)成開(kāi)花植株通常需要至少10年時(shí)間，因此顯得格外珍貴，如果事先不了解各個(gè)種類(lèi)在光強(qiáng)適應(yīng)性方面所具有的特性而貿(mào)然將其應(yīng)用于室外強(qiáng)光環(huán)境下有可能對(duì)植株產(chǎn)生傷害，并造成不必要的損失。

研究葉片光合作用日變化的特征能夠反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，是分析環(huán)境因子影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[8]。國(guó)內(nèi)在觀賞鳳梨光合特性研究方面多在溫室環(huán)境下進(jìn)行，且研究的類(lèi)群主要為果子蔓屬中的極個(gè)別常見(jiàn)的商業(yè)品種[4， 9， 11]，為了研究卷瓣鳳梨屬植物在室外園林中的適應(yīng)性和可行性，為指導(dǎo)卷瓣鳳梨在園林中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)植物光合生理指標(biāo)日變化特征的測(cè)定，從植物光合生理角度揭示不同種類(lèi)在適應(yīng)夏季全光照環(huán)境方面存在的差異。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取3種生長(zhǎng)階段已達(dá)成熟期的中、大型卷瓣鳳梨屬植物，分別為：（1）帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）（A. imperialis ‘Rubra），以下簡(jiǎn)稱(chēng)‘紅帝，植株大型，葉叢寬和高度約1 m，葉片寬舌形，頂端寬而急尖，厚革質(zhì)，葉片正面灰綠色，背面暗紅色;（2）‘優(yōu)雅卷瓣鳳梨（A. ‘Grace），以下簡(jiǎn)稱(chēng)‘優(yōu)雅，植株大型，為帝王卷瓣鳳梨的雜交種，葉叢寬和高度約1 m，葉片舌形，頂端漸尖，葉尖向后反卷，葉片翠綠色，葉革質(zhì);（3）格拉齊卷瓣鳳梨（A. glaziouana），以下簡(jiǎn)稱(chēng)‘格拉齊，植株中大型，葉叢寬和高度約80 cm，葉片舌形，頂端漸尖，葉片較薄，葉片被有灰色粉末，葉片呈灰綠色。所有實(shí)驗(yàn)材料冬季在上海辰山植物園鳳梨資源圃溫室內(nèi)過(guò)冬，4月中旬移至資源圃室外空地中，植株無(wú)病蟲(chóng)害，生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致。測(cè)定時(shí)選取展開(kāi)夾角約為45°的成熟葉片，且葉片生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)劃痕，測(cè)定部位距離葉片頂端約20～30 cm處。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)地自然條件? 利用HOBO H21-USB小型氣象站記錄試驗(yàn)點(diǎn)8月晴天的光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、空氣相對(duì)濕度（RH），每15 min記錄一次。

1.2.2? 3種卷瓣鳳梨葉片光合作用日變化測(cè)定? 測(cè)定于2020年8月18—24日期間的晴天進(jìn)行，利用LI-6400LX便攜式光合儀對(duì)已在室外全光照環(huán)境下生長(zhǎng)4個(gè)月的植株進(jìn)行光合作用日變化的測(cè)定，每天測(cè)定的時(shí)間段為7：00—19：00，因早晨7：00至上午9：00間環(huán)境中的光線(xiàn)上升十分迅速，光合作用變化顯著，故每隔1 h進(jìn)行一次測(cè)定，9：00以后為每隔2 h進(jìn)行一次測(cè)定。

利用儀器的紅藍(lán)光源模式提供光源，設(shè)氣體流速為500 μmol/m2s，制作CO2緩沖瓶作為CO2源，濃度為400 μmol/m2s，記錄葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），同種植物測(cè)定3株，每株測(cè)3片葉片，每次記錄3個(gè)數(shù)據(jù)，測(cè)量結(jié)果取平均值。另外計(jì)算水分利用率（WUE），WUE=Pn/Tr，光能利用效率（LUE），LUE=Pn/PAR，氣孔限制值（Ls），Ls=（1?Ci/Ca）×100%。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分別采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理和部分圖表的制作、SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析及Bonferroni法多重比較、相關(guān)分析（Pearson系數(shù)雙邊檢驗(yàn)）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 試驗(yàn)點(diǎn)環(huán)境參數(shù)

試驗(yàn)點(diǎn)8月晴天7：00—18：00各時(shí)間段的環(huán)境參數(shù)如圖 9：00前各參數(shù)變化十分迅速，光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）和空氣溫度（Ta）最高都出現(xiàn)在中午11：30～12：30，其中最大光合有效輻射達(dá)1850 μmol/m2s左右，氣溫最高時(shí)達(dá)39～40 ℃;空氣相對(duì)濕度（RH）早晚高、中午低，最低出現(xiàn)在12：00—13：00，RH約為50%。

2.2? 3種卷瓣鳳梨全光照環(huán)境下光合作用生理指標(biāo)日變化

2.2.1? 凈光合速率（Pn）? 由圖2可以看出，3種卷瓣鳳梨的Pn日進(jìn)程變化曲線(xiàn)均呈雙峰型曲線(xiàn)，8：00時(shí)均達(dá)到峰值，此時(shí)紅藍(lán)光源設(shè)定的PAR為800 μmol/m2s，‘格拉齊的Pn最高，且 ‘格拉齊10.99 μmol/m2s>‘優(yōu)雅9.12 μmol/m2s>‘紅帝8.31 μmol/m2s，但差異尚不顯著。8：00以后‘紅帝的下降趨勢(shì)較為平緩，‘優(yōu)雅和‘格拉齊則快速下降，到11：00時(shí)3種卷瓣鳳梨均出現(xiàn)了谷底，此時(shí)，‘紅帝的Pn顯著高于其他2種，并與‘格拉齊達(dá)到差異極顯著（P<0.01），但之后‘紅帝便進(jìn)入一個(gè)平臺(tái)期，既不下降，上升也不明顯，直到15：00以后再次下降;‘優(yōu)雅在11：00以后Pn略有上升，13：00出現(xiàn)次峰，但僅為4.59 μmol/m2s，后逐漸下降;‘格拉齊在11：00以后持續(xù)上升，15：00出現(xiàn)明顯的次峰，此時(shí)‘格拉齊6.18 μmol/m2s >‘紅帝5.25 μmol/m2s>‘優(yōu)雅3.95 μmol/m2s，‘格拉齊與‘優(yōu)雅之間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2? 氣孔導(dǎo)度日變化（Gs）? 氣孔是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的重要門(mén)戶(hù)，水蒸氣、CO2、O2、都通過(guò)氣孔這個(gè)通道，氣孔的開(kāi)閉會(huì)影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過(guò)程[2]。由圖（2）可知，3種卷瓣鳳梨的葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化趨勢(shì)與Pn較為一致，Gs先隨著光線(xiàn)增加和氣溫的升高而增加，峰值均出現(xiàn)在9：00，7：00—9：00期間‘格拉齊略高于其他2種，9：00時(shí)Gs為0.12 mol/m2s，7：00，‘優(yōu)雅的Gs極顯著低于其他2種（P<0.01），僅為0.046 mol/m2s，分別是同時(shí)段‘紅帝的59%、‘格拉齊的53%，說(shuō)明此時(shí)‘優(yōu)雅的氣孔開(kāi)度較小?！窭R呈明顯的雙峰型，9：00以后迅速下降，11：00時(shí)達(dá)最低值，比另外2種更早到達(dá)最低點(diǎn)，隨后氣孔逐漸打開(kāi)，15：00時(shí)形成次峰，并顯著高于其他2種（P<0.05）。

2.2.3? 蒸騰速率（Tr）? 植物的蒸騰作用是一種復(fù)雜的生理過(guò)程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，葉片的蒸騰作用方式主要有2種，即角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式[2]。由圖3可知，3種卷瓣鳳梨中‘紅帝的Tr日變化曲線(xiàn)為單峰型，早晨Tr先隨光照及氣溫的升高而上升，中午11：00 Tr最大，為2.87 mmol/m2s，顯著高于其他2種（P< 0.05），說(shuō)明在中午高溫及強(qiáng)光下‘紅帝維持較高的蒸騰作用進(jìn)行熱耗散，達(dá)到降低葉片溫度的作用;‘格拉齊的Tr日變化曲線(xiàn)呈明顯的雙峰型，其峰值分別出現(xiàn)在9：00及15：00，且雙峰的峰值較為接近，分別為2.91 mmol/m2s、2.62 mmol/m2s，下午的峰值明顯大于其他2種，差異極顯著（P<0.01），中午13：00下降至1.8 mmol/m2s。優(yōu)雅的Tr變化曲線(xiàn)略呈雙峰型或雙峰不明顯，9：00期間到達(dá)最高值2.99 mmol/m2s，后逐漸下降，13：00以后稍有上升，到15：00后繼續(xù)下降。

2.2.4? 胞間CO2濃度（Ci）? 由圖3可知，3種卷瓣鳳梨葉片中的Ci變化曲線(xiàn)并不一致，15：00前，‘紅帝的Ci呈逐漸下降趨勢(shì)，7：00最高，為278 μmol/mol，15：00下降至215 μmol/mol，15：00以后快速上升，曲線(xiàn)呈倒臥的“L”型;‘優(yōu)雅的Ci曲線(xiàn)呈“S”型，其早上7：00時(shí)Ci值明顯低于其他2個(gè)種，只有160 μmol/mol，差異極顯著（P<0.01），結(jié)合Gs變化曲線(xiàn)可知，此時(shí)‘優(yōu)雅的氣孔導(dǎo)度值非常小，說(shuō)明氣孔尚未打開(kāi)，葉片內(nèi)部的CO2得不到外界的補(bǔ)充，但此時(shí)光合作用已經(jīng)開(kāi)始，‘優(yōu)雅在7：00時(shí)的Pn已達(dá)6.6 μmol/m2s，是3種鳳梨中最高的，因此此時(shí)只有消耗細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存的CO2作為光合作用的原料，導(dǎo)致葉片Ci明顯低于其他2種，隨著光照強(qiáng)度的增加以及溫度的升高，‘優(yōu)雅的Gs迅速增加，說(shuō)明氣孔打開(kāi)并促進(jìn)了氣體交換，Ci逐漸回升，并在11：00時(shí)形成峰值;‘格拉齊的曲線(xiàn)呈“W”形，曲線(xiàn)波動(dòng)較大，早晨7：00的濃度較高，8：00時(shí)有所降低，8：00以后又逐漸升高，8：00～13：00的變化曲線(xiàn)與‘優(yōu)雅較為一致。

2.2.5? 水分利用率（WUE）? 水分利用效率（WUE）記錄植物生產(chǎn)過(guò)程中水分與CO2之間的能量轉(zhuǎn)化效率[12]，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中水分利用狀況的重要指標(biāo)之一。由圖4A所示，在晴熱的夏季，3種卷瓣鳳梨在早晨都具有很高的WUE，這可能是由于夏季早晨日出時(shí)間早，植物較早獲得充足的光合有效輻射，光合作用較強(qiáng)，而此時(shí)氣溫不高， 空氣相對(duì)濕度較高，蒸騰速率較低，水分散失少，因此WUE高。‘優(yōu)雅和‘格拉齊在7：00時(shí)的WUE大于‘紅帝，其中‘格拉齊最高，為8.09 μmol/mmol，但差異不顯著，隨著光照強(qiáng)度和氣溫的快速升高，植物通過(guò)蒸騰作用降低葉片的溫度，導(dǎo)致水分散失增加，而3種卷瓣鳳梨的凈光合速率在8點(diǎn)以后就快速下降，因此3種鳳梨的WUE都迅速降低，中午11：00時(shí)達(dá)到最低值，下午略有回升，其中‘優(yōu)雅在13：00時(shí)回升至下午的最高點(diǎn)，隨后小幅下降，‘紅帝和‘格拉齊則在15：00回升至下午的最高點(diǎn)，隨后小幅下降，15：00時(shí)紅帝的WUE最高。

2.2.6? 光能利用率（LUE）? 光能利用率（LUE）是表征植物利用太陽(yáng)能通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的效率[13]。由圖4B可知，3種卷瓣鳳梨的LUE日變化曲線(xiàn)都呈“U”形，早晚高、中午低，這是由于3種卷瓣鳳梨都是在早晚光強(qiáng)不太高時(shí)具有較高的凈光合速率，‘紅帝的光能利用率早上7：00略低，中午11：00略高于其他2種，‘格拉齊則表現(xiàn)出早、晚LUE略高于其他2種的趨勢(shì)，但是總體來(lái)說(shuō)不同種類(lèi)間差異不大。

2.2.7? 氣孔限制值（Ls）? 由圖3和圖5比較可以發(fā)現(xiàn)，3種卷瓣鳳梨的Ls與Ci有著截然相反的變化規(guī)律，與Gs的變化規(guī)律較一致?！t帝在7：00—15：00間呈逐漸上升的趨勢(shì)，7：00最低，為32.1%，15：00升至46%，為一天中的最大值，15：00以后下降;‘優(yōu)雅的變化曲線(xiàn)呈“S”型，早上7：00 Ls非常高，達(dá)64.9%，與其他2種差異極顯著（P<0.01），對(duì)比一下‘優(yōu)雅7：00時(shí)的Gs可以發(fā)現(xiàn)，這時(shí)‘優(yōu)雅的葉片氣孔導(dǎo)度是3種鳳梨中最小的，說(shuō)明氣孔開(kāi)度最小，導(dǎo)致氣體交換阻力變大，此后隨著氣孔的打開(kāi)Ls迅速變小，11：00到達(dá)谷底，隨著氣孔的關(guān)閉，Ls增加，13：00形成次峰;隨著下午氣孔的打開(kāi)、光合作用的部分恢復(fù)，Ls值又逐漸變小;‘格拉齊的Ls變化曲線(xiàn)略呈倒“W”形，7：00上升，8：00以后逐漸下降，11：00形成谷底，13：00形成次峰，‘優(yōu)雅和‘格拉齊9：00～15：00的變化曲線(xiàn)十分相似，‘格拉齊略高于‘優(yōu)雅。3種卷瓣鳳梨的Ls均在15：00以后快速下降。

2.3? 凈光合速率（Pn）與各光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3種卷瓣鳳梨的Pn與各光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子的相關(guān)性見(jiàn)圖6，其中只有Gs與Pn有顯著的相關(guān)性，‘紅帝為極顯著相關(guān)（r=0.897**），‘優(yōu)雅顯著相關(guān)（r=0.830*），‘格拉齊極顯著相關(guān)（r=0.940**），其余的光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子與Pn的相關(guān)性均不顯著，但是事實(shí)上，很多因素都會(huì)對(duì)Pn產(chǎn)生直接或間接的影響[14]。

3? 討論

植物干物質(zhì)的90%～95%來(lái)自光合作用，所以光是影響植株生長(zhǎng)十分重要的生長(zhǎng)因子之一，通過(guò)研究植物在特定環(huán)境下光合作用的日變化特征有助于幫助研究者快速地了解植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)情況[2]。

根據(jù)此次實(shí)驗(yàn)針對(duì)已達(dá)生育成熟期的3種卷瓣鳳梨屬植物開(kāi)展的光合作用日進(jìn)程研究表明，在夏季全光照環(huán)境下，3種卷瓣鳳梨的光合生理指標(biāo)日變化曲線(xiàn)既有部分的相似性，也略有不同，其中Pn日變化曲線(xiàn)都為雙峰型，早晚光合效率較高，8：00均達(dá)到峰值，中午都有光合午休現(xiàn)象。但是帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）的Pn變化較為平緩，早晚略低，中午則顯著高于其他2種;‘格拉齊卷瓣鳳梨的日變化曲線(xiàn)變化最為劇烈，早晚的光合能力略大于其他2種，中午Pn最低，“光合午休”現(xiàn)象十分明顯?！窭R的Gs和Tr變化曲線(xiàn)都呈顯著的雙峰型，而‘紅帝和‘優(yōu)雅的Gs和Tr曲線(xiàn)呈單峰型或次峰不明顯，‘紅帝的Tr峰值出現(xiàn)在11：00，晚于其他2種，說(shuō)明‘紅帝在中午仍保持較高的蒸騰速率，有助于植株在強(qiáng)光和高溫下通過(guò)蒸騰作用耗散過(guò)多的熱量，達(dá)到降低葉片溫度的作用。Ci日變化曲線(xiàn)也各不相同，帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）呈倒臥的“L”型，‘優(yōu)雅呈向下的“S”型、‘格拉齊呈“W”型。已有文獻(xiàn)表明，引起植物中午Pn下降的原因主要可分為氣孔限制和非氣孔限制[15]，只有當(dāng)Pn的下降伴隨著Ci下降和氣孔限制值（Ls）增大時(shí)才是由氣孔限制引起的[16-18]，因此3種鳳梨中，只有‘紅帝從早上8：00至中午11：00的變化曲線(xiàn)符合這一要求，即光合作用的降低是由于Gs下降導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少引起的，‘優(yōu)雅和‘格拉齊雖然在9點(diǎn)以后Pn和Gs也雙雙下降，但Ci卻上升了，說(shuō)明這時(shí)葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低了，可能與強(qiáng)光輻射使葉溫升高，造成葉肉細(xì)胞內(nèi)有關(guān)酶活性的降低，從而降低了與CO2的親合力[18]，由此判斷，引起‘優(yōu)雅和‘格拉齊的凈光合速率下降的原因以非氣孔限制為主[19-20]。

根據(jù)Pn與其他各個(gè)光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，Gs是影響3種卷瓣鳳梨夏季Pn的主要光合生理指標(biāo)，具有顯著或極顯著的相關(guān)性，而與其他光合生理指標(biāo)及環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著差異水平，這可能與各指標(biāo)間相互影響和抵消所致。

與國(guó)內(nèi)常見(jiàn)的以果子蔓屬、鸚哥鳳梨屬為主的商業(yè)化觀賞鳳梨相比，卷瓣鳳梨屬具有很高的光合能力，對(duì)強(qiáng)光的耐受力也遠(yuǎn)高于上述類(lèi)群。根據(jù)國(guó)內(nèi)研究者在各地和不同季節(jié)開(kāi)展的以溫室環(huán)境下觀賞鳳梨的光合特性研究結(jié)果來(lái)看，在溫室環(huán)境下這些果子蔓屬常見(jiàn)商業(yè)品種的光合能力普遍較低[11， 21]，如‘丹尼斯果子蔓、‘星光果子蔓等Pn峰值都低于2.5 mmol/m2s，李永秀[10]測(cè)得的‘紅星果子蔓（G. ‘Rana）Pn峰值略高，也僅為3.93 mmol/m2s，達(dá)到峰值時(shí)環(huán)境中PAR不超過(guò)400 μmol/m2s，而這些觀賞鳳梨的氣孔導(dǎo)度（Gs）峰值一般不超過(guò)0.025 mol/m2s。雖然提高溫室內(nèi)光照強(qiáng)度可以提高觀賞鳳梨的凈光合速率，例如在溫室100%自然光下‘星光果子蔓比在遮蔭環(huán)境下具有較高的凈光合速率，但是部分葉片邊緣出現(xiàn)枯黃，其中一些葉片中心出現(xiàn)枯斑[21]，而此時(shí)光強(qiáng)僅為30～40 klx[1，21]（約570～ 760 μmol/m2s PAR），由此可見(jiàn)果子蔓等常見(jiàn)觀賞鳳梨普遍不耐強(qiáng)光，而遮蔭環(huán)境又導(dǎo)致其光合效率降低。相比之下，3種卷瓣鳳梨在夏季全光照環(huán)境下時(shí)PAR往往超過(guò)1800 μmol/m2s，在這樣的強(qiáng)光下‘紅帝葉色正常，外形上沒(méi)有出現(xiàn)光灼傷等癥狀，長(zhǎng)勢(shì)依然強(qiáng)健，完全能夠適應(yīng)夏季強(qiáng)光和高溫環(huán)境;‘優(yōu)雅在生長(zhǎng)的初期未見(jiàn)明顯異常，但后期出現(xiàn)中央的新葉非正常的密集生長(zhǎng)現(xiàn)象，‘格拉齊在強(qiáng)光下葉色變黃，并有枯稍現(xiàn)象，但與普通觀賞鳳梨相比，這些癥狀不算嚴(yán)重。另外3種卷瓣鳳梨Pn最大峰值出現(xiàn)時(shí)的PAR為800 μmol/m2s，遠(yuǎn)高于普通觀賞鳳梨所能承受的光強(qiáng);3種卷瓣鳳梨Pn峰值分別為‘紅帝8.32 mmol/m2s、‘優(yōu)雅9.12 mmol/m2s、‘格拉齊11.00 mmol/m2s，分別為上述果子蔓屬商業(yè)品種在溫室環(huán)境中凈光合速率峰值的2～5倍，相應(yīng)的Gs峰值分別為0.111 mol/m2s、0.113 mol/m2s、0.123 mmol/m2s，是上述品種的約4倍。

不同植物種類(lèi)對(duì)光照條件的需求與植物原產(chǎn)地的生境密切相關(guān)，例如果子蔓屬及鸚哥鳳梨屬植物大多附生于雨林中下部樹(shù)干或樹(shù)枝上，環(huán)境中光線(xiàn)較弱、濕度大，植物也形成了與之相適應(yīng)形態(tài)特征，如葉片質(zhì)地較薄、葉色通常為綠色，因此這一類(lèi)植物具有較喜陰、不耐光的特性;而卷瓣鳳梨屬植物大多生長(zhǎng)于大西洋森林中幾乎裸露的巖石峭壁上，周?chē)鷽](méi)有上木遮擋，強(qiáng)光照射下巖石表面升溫十分迅速，國(guó)外學(xué)者Versieux[6]等對(duì)9種卷瓣鳳梨進(jìn)行的葉解剖結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，卷瓣鳳梨屬植物的葉片具有表皮層發(fā)育良好、表皮細(xì)胞體積小、細(xì)胞壁厚且凹凸不平，皮下組織分化成細(xì)胞壁厚的木質(zhì)化層和皮下含水層、含水層多層且細(xì)胞可伸縮等特點(diǎn)，是與其巖生環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的重要解剖特征。根據(jù)我們?cè)?jīng)對(duì)幾種卷瓣鳳梨屬植物進(jìn)行的葉片解剖結(jié)構(gòu)的測(cè)量結(jié)果來(lái)看[22]，全光照下生長(zhǎng)的‘紅帝‘優(yōu)雅和‘格拉齊的葉片平均厚度分別達(dá)到1090.24 μm、781.43 μm、745.44 μm，而慧俊愛(ài)[23]測(cè)得的丹尼斯果子蔓的葉片厚度僅為210 μm，這也許可以從解剖學(xué)角度解釋卷瓣鳳梨為什么具有較高的光合效率和對(duì)強(qiáng)光有較強(qiáng)的耐受性。

綜上所述，通過(guò)分析光合日變化曲線(xiàn)中Pn的峰值、變化情況以及引起光合午休現(xiàn)象的原因等可以判斷不同物種在光合特性方面的差異，有助于快速了解植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)情況，并分析影響其光合作用的環(huán)境因子等，采取各自適合的措施來(lái)提高植物的光合效率，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。對(duì)于紅帝來(lái)說(shuō)，夏季高溫季節(jié)應(yīng)采取增加噴水次數(shù)為植株補(bǔ)充水分，增加空氣濕度，盡量緩解因細(xì)胞失水而引起的氣孔關(guān)閉。對(duì)于格拉齊和優(yōu)雅來(lái)說(shuō)，應(yīng)采取遮蔭等措施降低光照強(qiáng)度和氣溫，緩解植物受脅迫的程度，提高細(xì)胞內(nèi)相關(guān)的酶的活性;另外，加強(qiáng)環(huán)境通風(fēng)條件也有助于葉片的降溫。在園林應(yīng)用中建議將格拉齊等對(duì)強(qiáng)光敏感的種類(lèi)布置在具有部分遮蔭的環(huán)境中，盡量避免中午的強(qiáng)光直射。

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