劉承瑩，王 銳，高 航，王鵬遠(yuǎn)，尹大強(qiáng)

（1.同濟(jì)大學(xué)長(zhǎng)江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092；2.同濟(jì)大學(xué)海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092；3.中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司，北京 100038）

河口海岸浮游生物作為近海生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，在近海物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起重要作用，是決定沿海地區(qū)漁業(yè)資源豐富程度的關(guān)鍵因素。河口水域海陸界面水動(dòng)力作用強(qiáng)烈，在陸源營(yíng)養(yǎng)鹽輸入的影響下，往往呈現(xiàn)高生產(chǎn)力特征，但生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜且敏感，環(huán)境脅迫極易被放大［1］。浮游生物可迅速響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)鹽、洋流、氣候等環(huán)境因素的變化，因而對(duì)海洋物理化學(xué)等生境要素變化具有生物指示作用［2］。長(zhǎng)江口作為我國(guó)第一大河口，在沿江城鎮(zhèn)及長(zhǎng)三角城市群高強(qiáng)度的人為活動(dòng)影響下，正面臨嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境問題，如水體富營(yíng)養(yǎng)化［3］、鄰近海域赤潮頻發(fā)［4-5］、化學(xué)品污染風(fēng)險(xiǎn)上升［6-7］等。長(zhǎng)江口水域受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、黃海冷水團(tuán)等強(qiáng)烈影響，咸淡水混合劇烈，其具有明顯的屏障作用，阻擋了營(yíng)養(yǎng)鹽等物質(zhì)向外海輸送［8-9］，來自河流的懸浮物質(zhì)（尤其是細(xì)顆粒泥沙）在該水域聚集，其濃度穩(wěn)定高于河口的上游和下游，被稱為最大渾濁帶，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽等物質(zhì)有明顯的過濾作用［10］。因此，長(zhǎng)江口咸淡水混合會(huì)引起該水域溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽、水體透光性等因素劇烈變化，從而可極大地影響浮游生物分布特征。

然而，目前我國(guó)對(duì)長(zhǎng)江口浮游生物的研究大多集中于長(zhǎng)江口內(nèi)［11］或口外［12-13］局部區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)及影響因素探討，不能充分反映整個(gè)長(zhǎng)江口-東海內(nèi)陸架典型斷面，在劇烈而復(fù)雜的咸淡水混合影響下，不同水域浮游生物分布特征及主控因素的差異性。因此，本研究以長(zhǎng)江口-東海陸架典型斷面為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究了長(zhǎng)江口內(nèi)淡水端至東海海洋端浮游生物分布特征（優(yōu)勢(shì)物種組成、生物多樣性指數(shù)、生物密度與生物量）的空間異質(zhì)性，并結(jié)合水域環(huán)境特征（鹽度、濁度、營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素等）探索咸淡水混合影響下不同水域浮游動(dòng)物分布特征的主要控制因素，從而可為長(zhǎng)江口水生生態(tài)系統(tǒng)研究和鄰近海域漁業(yè)資源分布提供重要基礎(chǔ)信息。在研究方法上，本研究除了采用傳統(tǒng)的野外采樣分類鑒定方法，還首次利用浮游生物在線成像和分類設(shè)備對(duì)浮游生物開展原位觀測(cè)。與野外采樣分析方法相比，浮游生物原位觀測(cè)基于原位拍攝進(jìn)行在線種別鑒定，能更直觀地反映實(shí)際環(huán)境中的浮游生物種屬和分布特征，且可連續(xù)反映長(zhǎng)時(shí)間尺度上的種群數(shù)據(jù)，該方法已被應(yīng)用于全球不同地區(qū)海洋生態(tài)系統(tǒng)的浮游生物群落監(jiān)測(cè)和赤潮預(yù)警研究中［14-18］。本研究首次獲得了長(zhǎng)江口-東海陸架鄰近海域大中型浮游生物的原位影像圖片，定性直觀反映了該水域浮游生物組成和分布特征，表明了該原位觀測(cè)設(shè)備在東海海域浮游生物實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)與赤潮預(yù)警研究中的潛在應(yīng)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 浮游生物采集與分析

2019年7月29日-8月3日、8月29日-9月4日，分別搭載同濟(jì)大學(xué)海洋與地球科學(xué)學(xué)院海洋技術(shù)專業(yè)實(shí)習(xí)航次以及同濟(jì)大學(xué)海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室組織的“長(zhǎng)江口-東海陸架綜合觀測(cè)航次（KECES 2019）”共享航次，對(duì)位于長(zhǎng)江口-杭州灣外咸淡水混合斷面（B1～B4，位于122°E-123°E，29°N-31°N海域，圖1）和長(zhǎng)江口-東海內(nèi)陸架典型斷面（A1～A13，位于121°E-125°E，29°N-32°N海域，圖1）共計(jì)17個(gè)站位進(jìn)行隨船海洋觀測(cè)和浮游生物樣品采集。A斷面西起徐六涇水文站（A1），東至杭州灣外125°E，30°N附近水域（A13），受咸淡水混合影響劇烈，且跨越長(zhǎng)江口最大渾濁帶（A4～A5）。B斷面西起長(zhǎng)江口外，自長(zhǎng)江口咸淡水混合區(qū)（B1）由西北向東南延伸至杭州灣外東海內(nèi)陸架高鹽度水域（B4）。在每個(gè)觀測(cè)站位，通過搭載的多參數(shù)觀測(cè)系統(tǒng)YSI（6600V2，SeaBird，美國(guó)）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定濁度、鹽度、溫度等水質(zhì)參數(shù)。本研究中A斷面的葉綠素（Chl-a）、溶解氧（DO）、溶解硝酸鹽（DIN）、溶解磷酸鹽（DIP）、溶解硅酸鹽（DISi）數(shù)據(jù)由“KECES 2019”共享航次提供，B斷面的葉綠素（Chl-a）、溶解硝酸鹽（DIN）數(shù)據(jù)由“KECES 2019”海洋技術(shù)專業(yè)實(shí)習(xí)航次提供。

圖1 長(zhǎng)江口—東海陸架典型斷面海洋觀測(cè)及浮游生物采樣站位Fig.1 Stations of marine observation and plankton sampling in a typical transect along the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

在每個(gè)站位，利用配備垂直流量計(jì)（HYDROBIOS，德國(guó)）的浮游生物網(wǎng)（孔徑202μm，Nytex，General Oceanics，美國(guó)）進(jìn)行由離底1～2 m至表的垂直拖網(wǎng)采樣。將采集到的浮游生物樣品全部收集后，加入5%甲醛（體積分?jǐn)?shù)）保存在4℃冰箱中，以用于后續(xù)的浮游生物物種鑒定及計(jì)數(shù)。浮游生物的鑒定和計(jì)數(shù)工作在實(shí)驗(yàn)室完成，利用配備計(jì)數(shù)軟件和顯微鏡（奧林巴斯CX33，日本）的浮游生物計(jì)數(shù)儀（迅數(shù)F31，中國(guó)）進(jìn)行拍照與計(jì)數(shù)，并參考長(zhǎng)江口及中國(guó)海洋浮游生物的物種圖譜資料［19-20］開展物種鑒定。每個(gè)站位根據(jù)垂直流量計(jì)讀數(shù)估算過水體積，再根據(jù)浮游生物計(jì)數(shù)結(jié)果，計(jì)算得出浮游生物密度（個(gè)·m-3）。

1.2 浮游生物原位觀測(cè)

本研究在B斷面調(diào)查中還首次使用浮游生物（顆粒物）在線成像和分類設(shè)備（continuous particle imaging and classification system，CPICS，Coastal Ocean Vision，美國(guó)）進(jìn)行浮游生物的原位觀測(cè)。該儀器使用暗場(chǎng)顯微成像技術(shù)對(duì)浮游生物進(jìn)行成像，拍攝區(qū)域?yàn)?1 mm×15 mm×2 mm（校正后拍攝體積為0.865 mL·幀-1），在0.9倍率鏡頭下理論上可實(shí)現(xiàn)50μm～2 mm之間的浮游動(dòng)物成像，拍照速度可調(diào)（最高可達(dá)10幀·s-1）。野外原位觀測(cè)中拍攝得到的全框圖及個(gè)體圖可實(shí)時(shí)存儲(chǔ)，通過手動(dòng)揀選處理，采用人工判別或自動(dòng)分類軟件系統(tǒng)分析浮游生物種屬構(gòu)成信息。其中，全框圖為拍攝得到的全幀圖像（分辨率可達(dá)6 M像素），而個(gè)體圖為儀器軟件從全框圖中自動(dòng)識(shí)別得到的目標(biāo)個(gè)體圖像，用于進(jìn)一步的鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

分別使用Ocean Data View4.5、Surfer13軟件繪制采樣站點(diǎn)圖和水質(zhì)參數(shù)剖面分布圖，使用Origin 8.5繪制浮游生物分布柱狀圖、密度及生物量等數(shù)據(jù)圖。采用SPSS 18.0軟件分析浮游生物密度、生物量與非生物因子（鹽度、濁度、溫度、Chl-a、營(yíng)養(yǎng)鹽）等環(huán)境因子的相關(guān)性。

浮游生物優(yōu)勢(shì)種用優(yōu)勢(shì)度Y來計(jì)算，分別計(jì)算淡水區(qū)（A1～A3）、低鹽區(qū)（A4～A5）及高鹽區(qū)（A6～A13）浮游生物物種優(yōu)勢(shì)度，當(dāng)Y≥0.02［21］時(shí)，定義該種為優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

式中：N為各站位所有種類浮游生物的密度；Ni為第i種浮游生物的密度；fi為第i種浮游生物在各站位出現(xiàn)的頻率。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）表示物種多樣性，計(jì)算公式如下：

采用Margalef豐富度指數(shù)（D）表示物種數(shù)目的多寡，計(jì)算公式如下：

式中：S為各站位的總物種數(shù)。

2 結(jié)果與討論

2.1 長(zhǎng)江口―東海陸架大中型浮游生物種屬分布特征

在調(diào)查的長(zhǎng)江口―東海陸架典型斷面的13個(gè)站位中，共鑒定出大中型浮游動(dòng)物35種，隸屬于4個(gè)門5個(gè)大類（表1）。其中，橈足類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共鑒定出21種，占浮游生物總種數(shù)的60.0%；水母類為第二優(yōu)勢(shì)類群，共鑒定出6種，占浮游生物總種數(shù)的17.1%；其他浮游動(dòng)物還包括箭蟲（4種）、海樽類（2種）、磷蝦類（2種）。

表1 長(zhǎng)江口―東海陸架A1~A13站位浮游動(dòng)物群落特征Tab.1 Community characteristics of zooplankton at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

長(zhǎng)江口―東海陸架的大中型浮游生物種屬構(gòu)成受到長(zhǎng)江沖淡水的顯著影響，從長(zhǎng)江口淡水端至東海海洋端呈現(xiàn)出浮游生物分布特征的空間異質(zhì)性：淡水站位（A1～A3，鹽度＜1.0）、低鹽度站位（A4～A5，鹽度1.5～12.4）和高鹽度站位（A6～A1 3，鹽度＞19）的浮游生物群落明顯不同（圖2）。與本研究結(jié)果類似，此前已有研究［22-23］在長(zhǎng)江口及鄰近海域（121°E―122.5°E，30°N―31.5°N；122°E―124°E，29°N―33°N）也發(fā)現(xiàn)鹽度是影響長(zhǎng)江口浮游生物群落構(gòu)成的關(guān)鍵因素?？傮w而言，長(zhǎng)江口的淡水站位存在很多近岸性浮游動(dòng)物，如蟲肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）、火腿許水蚤（Pseudodiaptomuspoplesia）等。隨著鹽度的升高，高鹽類的浮游動(dòng)物開始占優(yōu)勢(shì)，如小擬哲水蚤（Paracalanusparvus）、強(qiáng)額擬哲水蚤（Paracalanuscrassirostris）等。廣鹽性浮游動(dòng)物肥胖箭蟲（Sagitta enflata）在低鹽區(qū)和高鹽區(qū)均有發(fā)現(xiàn)，并成為高鹽區(qū)浮游生物優(yōu)勢(shì)種，這與此前的研究結(jié)果一致［24］，表明該生物對(duì)長(zhǎng)江河口水域復(fù)雜多變的水文環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。除了橈足類，大多數(shù)高鹽度站位還觀察到了水母、磷蝦、箭蟲、海樽等。具體而言，本次調(diào)查區(qū)域全斷面的浮游生物優(yōu)勢(shì)種共有12種（表2）。在長(zhǎng)江口內(nèi)淡水區(qū)站位中（A1～A3），橈足類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表2），其中主要優(yōu)勢(shì)物種為蟲肢歪水蚤、火腿許水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤（Oithona similis）。在低鹽度站位（A4～A5），橈足類中的許水蚤屬和歪水蚤屬的相對(duì)豐度相比淡水區(qū)站位要低（圖2），而唇角水蚤屬的針刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）成為新增橈足類優(yōu)勢(shì)物種（表2）。哲水蚤屬在A4～A5站位所占相對(duì)豐度分別高達(dá)11%及9%，但其包含了中華哲水蚤（Calanussinicus）、強(qiáng)額擬哲水蚤（Pavocalanuscrassirostri）、矮隆哲水蚤（Bestiola amoyensis）等多物種，而這些哲水蚤的單一物種優(yōu)勢(shì)度皆不足0.02，未能成為優(yōu)勢(shì)種。在高鹽度站位（A6～A13），浮游生物優(yōu)勢(shì)物種總體更為多樣化，與淡水區(qū)、低鹽區(qū)站位種屬構(gòu)成存在顯著差異（圖2，表2），主要優(yōu)勢(shì)物種包括橈足類的小擬哲水蚤、針刺擬哲水蚤（Paracalanusaculeatus）、強(qiáng)額擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、精致真刺水蚤（Paracalanusaculeatus）等，以及尾索類的軟擬海樽（Dolioetta gegenbauri）、毛顎類的肥胖箭蟲、腔腸類的雙生水母（Diphyopsischamissonis）。

表2 長(zhǎng)江口―東海陸架A1~A13站位大中型浮游動(dòng)物群落特征Tab.2 Dominant species of meso-and macro-plankton at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

圖2 長(zhǎng)江口—東海陸架A1~A13站位大中型浮游生物相對(duì)密度Fig.2 Relative abundance of meso-and macro-plankton at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

2019年夏季，從長(zhǎng)江口至東海陸架典型斷面的13個(gè)站位大中型浮游生物（＞202μm）的密度（38.3～783.9個(gè)·m-3，平均值為383.9個(gè)·m-3）和生物量（48.4～652.8 mg·m-3，平均值為380.5 mg·m-3）隨鹽度增加而逐漸上升（圖3）。淡水區(qū)站位（A1～A3）大中型浮游生物平均密度為44.1個(gè)·m-3，低鹽區(qū)的A4和A5站位大中型浮游生物密度分別為59.9個(gè)·m-3及101.79個(gè)·m-3，而高鹽區(qū)站位（A6～A13）的平均密度則上升至530.5個(gè)·m-3。大中型浮游生物生物量分布的空間變化規(guī)律與密度類似（圖3），在淡水區(qū)站位（A1～A3）較低，低鹽區(qū)站位（A4～A5）逐漸升高，而在高鹽區(qū)顯著上升。該13個(gè)站位的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)（表3）范圍分別為2.11～4.47、1.12～3.04，其空間變化規(guī)律均呈現(xiàn)出在淡水區(qū)及低鹽區(qū)較低而在高鹽區(qū)顯著上升的趨勢(shì)。在該斷面的13個(gè)站位中，A11～A13站位（123.5°E―125°E，29°N―30.5°N）的大中型浮游生物密度及生物量、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均呈現(xiàn)高值，表明該區(qū)域大中型浮游生物數(shù)量多且生物多樣性高?？傮w而言，長(zhǎng)江口―東海陸架浮游動(dòng)物種類和數(shù)量隨鹽度增大而增加，這與前人在長(zhǎng)江口及鄰近海域觀察到的現(xiàn)象一致［25-26］。

圖3 長(zhǎng)江口—東海陸架A1~A13站位大中型浮游生物密度及生物量Fig.3 Density and biomass of meso-and macro-plankton at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

表3 長(zhǎng)江口—東海陸架A1~A13站位大中型浮游生物多樣性Tab.3 Biodiversity indexes of meso-and macro-plankton at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental Shelf

2.2 長(zhǎng)江口—東海陸架大中型浮游生物分布與水環(huán)境因子的關(guān)系

在夏季長(zhǎng)江沖淡水、外海水團(tuán)及洋流的影響下，長(zhǎng)江口―東海陸架典型斷面的各站位水環(huán)境參數(shù)均值（鹽度、濁度、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽）的變化特征呈現(xiàn)出顯著的咸淡水混合特征（表4）。其中，A1～A3站位于長(zhǎng)江口內(nèi)淡水區(qū)，鹽度＜0.2，A4～A5位于長(zhǎng)江沖淡水主控下的低鹽度混合區(qū)，鹽度范圍在1.5～12.4之間，長(zhǎng)江口外的A6～A13站位鹽度相對(duì)較高，在19.0～33.0之間。該研究水域的水體濁度在長(zhǎng)江口內(nèi)及低鹽區(qū)較高，尤其在A4及A5站位平均濁度均高于110 NTU，表明該區(qū)域?yàn)樽畲鬁啙釒颉Ｔ谧畲鬁啙釒б詵|水域，水體濁度從A6至A13站位顯著遞減。夏季水體溫度普遍較高，長(zhǎng)江口內(nèi)水溫（26.9～28.9℃）略高于口外水溫（23.7～26.2℃）。從長(zhǎng)江口至東海陸架水域，DIN和DISi含量呈現(xiàn)逐漸遞減的規(guī)律，與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（DIN：R2=0.95，p＜0.01；DISi：R2=0.90，p＜0.01；表5），表明該水域DIN、DISi主要來源于長(zhǎng)江沖淡水，并隨著海水的混合稀釋作用由長(zhǎng)江口至東海陸架逐漸降低。該水域DIP含量與鹽度無明顯相關(guān)性，可能因其來源與形態(tài)轉(zhuǎn)化較為復(fù)雜。DIP濃度的最高值位于最大渾濁帶附近的A5（1.23μmol·L-1）和A6（1.05μmol·L-1）站位，可能與懸浮顆粒物的磷釋放有關(guān)。已有相關(guān)研究表明，表層DIP常被浮游植物吸收利用而轉(zhuǎn)移，底層DIP可由浮游生物死亡而分解再生，同時(shí)沉積物和懸浮顆粒物對(duì)DIP含量也有緩沖作用［27］。

表4 長(zhǎng)江口—東海陸架A1~A13站位主要水質(zhì)參數(shù)均值（來自不同水層）與底層溶解氧Tab.4 Major water quality parameters(average value from different water layers)and DO in bottom water at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

分析A斷面所有站位水體Chl-a含量與環(huán)境因子（不同水層的平均值）的相關(guān)性（表5），發(fā)現(xiàn)DIN、DIP和DISi含量與Chl-a含量均未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，表明長(zhǎng)江口―東海陸架水域初級(jí)生產(chǎn)力變化特征并不取決于營(yíng)養(yǎng)鹽含量，而可能受控于咸淡水混合影響下的多因素變化聯(lián)合影響。A斷面所有站位大中型浮游生物密度、生物量與Chl-a含量（不同水層的平均值）未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性（表6），與營(yíng)養(yǎng)鹽（尤其是DIN及DISi）呈顯著負(fù)相關(guān)，表明該斷面大中型浮游生物分布并非受控于上行效應(yīng)，而是受到咸淡水混合影響下的水體理化性質(zhì)等多因素變化的復(fù)雜影響。本研究發(fā)現(xiàn)該斷面在復(fù)雜而強(qiáng)烈的咸淡水混合影響下，其水體Chl-a含量和大中型浮游生物分布特征的主控因素有明顯的空間差異。長(zhǎng)江口內(nèi)淡水站位（A1～A3），營(yíng)養(yǎng)鹽含量高，水體濁度高，Chl-a含量相對(duì)較低（范圍為1.28～1.63μg·L-1），大中型浮游動(dòng)物密度和生物量也顯著較低，表明光照限制了該水域浮游植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而導(dǎo)致浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖餌料不足。位于最大渾濁帶的A4和A5站位，營(yíng)養(yǎng)鹽含量較長(zhǎng)江口內(nèi)水域略有降低，Chl-a含量相對(duì)較低（1.49～1.97μg·L-1），表明光照也是該水域初級(jí)生產(chǎn)力的限制性因素。A4和A5站位的大中型浮游動(dòng)物密度和生物量相比長(zhǎng)江口內(nèi)淡水站位（A1～A3）有所升高（圖3），可能是由于最大渾濁帶給浮游動(dòng)物提供了較好的庇護(hù)場(chǎng)所從而降低了其被捕食的概率。在鹽度較高的A6～A12站位，營(yíng)養(yǎng)鹽含量和濁度逐步下降，但Chl-a含量（1.29～4.93μg·L-1，平均值為3.01μg·L-1）和大中型浮游生物密度及生物量（圖3）明顯較高，表明該水域充足的光照和適宜的營(yíng)養(yǎng)鹽水平支撐了浮游植物的生長(zhǎng)。已有研究［28］在長(zhǎng)江口和杭州灣附近水域也發(fā)現(xiàn)，夏季在鹽度為25～30的沖淡水區(qū)，光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)鹽含量取得最佳平衡，浮游植物密度出現(xiàn)峰值，為浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖提供了豐富的餌料。在長(zhǎng)江口離岸最遠(yuǎn)的A13站位，水體濁度很低，營(yíng)養(yǎng)鹽含量顯著低于其他站位，Chl-a含量最低（0.44μg·L-1），表明該水域初級(jí)生產(chǎn)力受到了營(yíng)養(yǎng)鹽限制，但該站位浮游動(dòng)物密度和生物量依然較高。總體而言，高鹽度站位（A6～A13）的大中型浮游動(dòng)物密度和生物量與Chla無顯著相關(guān)性，表明浮游動(dòng)物的分布并非受控于初級(jí)生產(chǎn)力（上行效應(yīng)），而是受到了捕食壓力變化等其因他素的影響。

表5 長(zhǎng)江口—東海陸架A1~A13站位水質(zhì)參數(shù)的皮爾遜相關(guān)性分析Tab.5 Pearson’s correlation analysis between water quality parameters at A1 to A13 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

表6 長(zhǎng)江口—東海陸架浮游生物密度、生物量與水質(zhì)參數(shù)的皮爾遜相關(guān)性分析Tab.6 Pearson’s correlation analysis between plankton density,biomass and water quality parameters in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

2.3 長(zhǎng)江口—杭州灣咸淡水混合斷面浮游生物分布特征

從長(zhǎng)江口咸淡水混合區(qū)向東南延伸至杭州灣外的B斷面站位總體鹽度較高（28.56～32.86，表7），平均溫度范圍為23.37～25.09°C。與A斷面高鹽區(qū)（A6～A13）類似，高鹽類的橈足類浮游生物構(gòu)成了該水域的優(yōu)勢(shì)種（圖4），主要優(yōu)勢(shì)物種包括擬哲水蚤屬的小擬哲水蚤、針刺擬哲水蚤、強(qiáng)額擬哲水蚤，還包括紡錘蚤屬的太平洋紡錘水蚤。該斷面還鑒定出了軟擬海樽（B2）、肥胖箭蟲（B1、B2及B4），以及雙生水母（B1～B4），這些物種均與A斷面高鹽區(qū)相同。此外，在2019年夏季海洋觀測(cè)的航次中，B斷面附近海域夜晚出現(xiàn)了肉眼可見的夜光藻爆發(fā)現(xiàn)象（藍(lán)色熒光）。實(shí)驗(yàn)室鑒定也發(fā)現(xiàn)B2～B4站位大中型浮游生物樣品中包含有夜光藻（Noctiluca scintillans），其相對(duì)豐度分別可達(dá)5%、2%、12%。

圖4 長(zhǎng)江口—東海陸架B1~B4站位大中型浮游生物相對(duì)豐度Fig.4 Relative abundance of meso-and macro-plank?ton at B1to B4 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

B斷面站位的水溫范圍為23.37～25.09℃，與A斷面高鹽區(qū)差異不大。從B1到B4站位，水體平均濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽含量（DIN）顯著下降（表7），而大中型浮游動(dòng)物密度（567.9～927.5個(gè)·m-3）與生物量（465.5～659.7 mg·m-3）逐漸上升，該變化趨勢(shì)與A斷面高鹽區(qū)（A6～A13）一致（圖3，表4）。B斷面站位水體Chl-a含量與主要水質(zhì)參數(shù)無顯著關(guān)聯(lián)，表明該斷面初級(jí)生產(chǎn)力可能受到咸淡水混合影響下的多因素變化共同影響。大中型浮游生物密度及生物量與水體濁度（相關(guān)系數(shù)分別為：R2=0.97，p＜0.01；R2=0.66，p＜0.01）、DIN濃度（相關(guān)系數(shù)分別為：R2=0.97，p＜0.01；R2=0.65，p＜0.01）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與Chl-a含量無顯著關(guān)聯(lián)，表明咸淡水混合影響下的理化因素變化也是影響B(tài)斷面大中型浮游生物分布的重要因素。其中，B1站位大中型浮游生物密度及生物量最低，可能由于光照（平均濁度為29.32 NTU）限制了浮游植物的生長(zhǎng)（Chl-a平均含量為0.15μg·L-1），進(jìn)而影響了浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖（上行效應(yīng)）。B2及B3站位水體濁度較低，Chl-a含量較B1顯著升高，大中型浮游生物密度及生物量也顯著升高。B4站位在較低含量營(yíng)養(yǎng)鹽（DIN含量最低）影響下Chl-a含量較低（0.83μg·L-1），但該水域大中型浮游動(dòng)物密度及生物量高達(dá)927.5個(gè)·m-3及659.7 mg·m-3，可能由于其捕食壓力低于B2及B3站位。

表7 長(zhǎng)江口—東海陸架B1~B4站位主要水質(zhì)參數(shù)均值（來自不同水層）、密度、生物量與底層溶解氧Tab.7 Major water quality parameters(average value from different water layers),abundance,biomass,and DO in bottom water at B1to B4 stations in the Yangtze River estuary-East China Sea continental shelf

本研究首次采用CPICS原位觀測(cè)方式對(duì)B斷面4個(gè)站位水體進(jìn)行了浮游生物垂直分布調(diào)查。CPICS共采集到4 658張全框圖，其中157張拍攝到目標(biāo)物。經(jīng)人工揀選識(shí)別發(fā)現(xiàn)，這些目標(biāo)物主要為大中型浮游生物和顆粒物?；诜治鯟PICS在各站位拍攝到的所有圖片，鑒定得到B1～B4的浮游生物隸屬于6門6綱，包括毛顎動(dòng)物門箭蟲綱箭蟲屬、節(jié)肢動(dòng)物門甲殼綱橈足亞綱、腔腸動(dòng)物門有觸手綱雙生水母屬、軟體動(dòng)物門頭足綱烏賊屬、原生動(dòng)物門肉足蟲綱有孔蟲屬及甲藻門夜光藻綱夜光藻屬。比較B斷面不同站位原位觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)室鏡檢結(jié)果，發(fā)現(xiàn)其呈現(xiàn)的物種組成變化規(guī)律總體一致。4個(gè)站位中，CPICS在B4站位拍攝到的浮游生物種類最多（6類），而該站位采集到的大中型浮游生物經(jīng)實(shí)驗(yàn)室鑒定得到的物種數(shù)也最多（21種）。從拍攝結(jié)果來看，甲藻門中的夜光藻是B1～B4 4個(gè)站位共同優(yōu)勢(shì)種，節(jié)肢動(dòng)物門的箭蟲及腔腸動(dòng)物門的水母在4個(gè)站位也均有發(fā)現(xiàn)，且水母在B2站位出現(xiàn)最為頻繁，而原生動(dòng)物門的有孔蟲僅在B3、B4站位被拍攝到。從拍攝效果來看，CPICS對(duì)夜光藻、烏賊、箭蟲、有孔蟲、水母等大型浮游動(dòng)物的成像效果較清晰（圖5a、5c～5f），最高可鑒定至屬；但對(duì)部分橈足類浮游動(dòng)物尾叉、觸角等細(xì)節(jié)的成像不清晰（圖5b），僅可鑒定至亞綱。值得注意的是，CPICS在4個(gè)站位均拍攝到了夜光藻，且其出現(xiàn)頻次在所拍攝到的目標(biāo)物中占比極高，甚至拍攝到了正在分裂的夜光藻（圖5a）。夜光藻作為我國(guó)沿海水域常見的赤潮種，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力很強(qiáng)，一直是渤海和黃海的主要赤潮種［10，29］，近幾年也常出現(xiàn)在舟山海域附近［30］。夜光藻雖然本身不含毒素，但直徑較大（150～2 000μm），在大量爆發(fā)時(shí)可黏附于魚腮上阻礙魚類呼吸甚至窒息死亡，其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)值得關(guān)注。本研究發(fā)現(xiàn)CPICS對(duì)夜光藻有非常清晰的成像效果，且目標(biāo)框選較準(zhǔn)確，未來基于長(zhǎng)期原位觀測(cè)可為東海水域夜光藻的生消規(guī)律及演變趨勢(shì)提供重要數(shù)據(jù)支撐。

圖5 B1~B4站位CPICS拍攝的大中型浮游生物圖片F(xiàn)ig.5 Pictures of meso-and macro-plankton photographed by CPICS at B1 to B4 stations

3 結(jié)論與展望

本文對(duì)長(zhǎng)江口―東海陸架典型斷面大中型浮游生物群落組成、密度、生物量進(jìn)行分析，以闡釋長(zhǎng)江口浮游生物分布特征在咸淡水混合影響下呈現(xiàn)的空間異質(zhì)性，并利用浮游生物連續(xù)成像和分類儀在高鹽度站位進(jìn)行浮游生物原位觀測(cè)和同步采樣分析，結(jié)果表明：

（1）長(zhǎng)江口―東海陸架典型斷面大中型浮游生物種屬分布在長(zhǎng)江口咸淡水混合顯著影響下，呈現(xiàn)出顯著的空間異質(zhì)性。該斷面淡水及低鹽度站位，橈足類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其主要優(yōu)勢(shì)種為蟲肢歪水蚤、火腿許水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤等淡水物種。長(zhǎng)江口外高鹽度站位浮游生物優(yōu)勢(shì)物種更為多樣化，除了小擬哲水蚤、針刺擬哲水蚤等橈足類物種，還有軟擬海樽、肥胖箭蟲和雙生水母。總體而言，該斷面大中型浮游生物物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均隨鹽度增加而增大。

（2）長(zhǎng)江口―東海陸架關(guān)鍵斷面Chl-a與大中型浮游生物分布特征的主控因素存在明顯的空間差異。在淡水站位，初級(jí)生產(chǎn)力主要受高濁度影響下的光照限制，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖。在最大渾濁帶附近的低鹽度站位，Chl-a含量較低但大中型浮游動(dòng)物明顯增多，可能由于高濁度水體降低了浮游動(dòng)物被捕食的概率。在高鹽度站位，充足的光照和營(yíng)養(yǎng)鹽支撐了浮游植物生長(zhǎng)，但浮游動(dòng)物分布并非受控于上行效應(yīng)，而受到了捕食壓力變化等其他因素的影響。

（3）浮游生物連續(xù)成像和分類儀（CPICS）對(duì)夜光藻、箭蟲、水母等大型浮游生物成像效果好，一般可鑒定至屬，對(duì)橈足類拍攝細(xì)節(jié)有待提升，可鑒定至亞綱。盡管CPICS原位剖面觀測(cè)數(shù)據(jù)和野外采樣分析分類鑒定結(jié)果因鑒定分類水平存在差異，但二者所反映的物種數(shù)變化趨勢(shì)具有一致性，即離岸高鹽度站位物種更為豐富。

總體來說，本研究較全面地反映了長(zhǎng)江口咸淡水混合影響下的大中型浮游動(dòng)物種屬構(gòu)成與分布特征的空間異質(zhì)性，可為長(zhǎng)江口水生生態(tài)系統(tǒng)提供重要基礎(chǔ)資料。浮游生物在線成像和分類設(shè)備首次在東海成功拍攝到了多種大中型浮游生物的原位影像，但對(duì)橈足類細(xì)節(jié)結(jié)構(gòu)的成像效果有待提升。野外采樣和原位觀測(cè)結(jié)果在物種變化趨勢(shì)上展現(xiàn)出了一致性，未來有望進(jìn)一步基于全水柱定點(diǎn)長(zhǎng)期觀測(cè)的大數(shù)據(jù)，結(jié)合智能識(shí)別分類技術(shù)實(shí)現(xiàn)在線自動(dòng)準(zhǔn)確定性定量分析，實(shí)現(xiàn)東海水域浮游生物生消規(guī)律及演變趨勢(shì)的實(shí)時(shí)觀測(cè)。

作者貢獻(xiàn)聲明：

劉承瑩：樣品采集與分析，論文撰寫與修改。

王 銳：研究方案制定，論文撰寫與修改。

高 航：原位觀測(cè)與結(jié)果分析，論文修改。

王鵬遠(yuǎn)：學(xué)術(shù)指導(dǎo)，論文審閱。

尹大強(qiáng)：學(xué)術(shù)指導(dǎo)，論文修改。