林明晴，李銀強，沈瓊雯，蔡鴻泰，陳 宇，王 欣**

(1.廣西科學院，廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西北海 536000；2.廣西大學海洋學院，廣西南寧 530000；3.國家電投廣西核電有限公司，廣西南寧 530000)

0 引言

作為地球上多樣性最高的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一，珊瑚礁具有維持海洋生物多樣性和海洋生態(tài)平衡、保護海岸線不被侵蝕及減緩溫室效應等重要生態(tài)功能[1，2]，具有廣泛的經(jīng)濟價值[3]。然而，受長期的氣候變化，如高海表溫度(Sea Surface Temperature，SST)、海洋酸化和人類活動(過度捕撈、過度旅游開發(fā)和污染物排放)的影響，珊瑚礁的生長發(fā)育正面臨著極大的威脅，全球珊瑚礁正處于不斷退化之中。

我國珊瑚礁主要分布在南海島礁、海南島和臺灣島沿岸以及華南大陸沿岸地區(qū)[4]，其中華南地區(qū)造礁石珊瑚能形成珊瑚礁的僅有廣西潿洲島和廣東徐聞，其他地區(qū)如廣東大亞灣和福建東山的造礁石珊瑚不能形成珊瑚礁，只能稱之為造礁石珊瑚群落[5]。另外，華南地區(qū)沿岸的珊瑚礁面積較海南島和南海諸島的都要小，緯度相對高造成的冬季低溫是其重要的限制因素[5]。防城港白龍半島珊瑚礁分布區(qū)正處于珊瑚礁和造礁珊瑚群落的分界線上，白龍半島以北的珊瑚分布區(qū)皆為造礁石珊瑚群落，以南為珊瑚礁分布區(qū)。另外，防城港白龍半島造礁石珊瑚群落位于中國珊瑚分布區(qū)和越南分布區(qū)的分界線[6,7]，地理位置特殊。

近年來，學者對南海諸島[8-10]、海南島[11-17]和華南沿岸[18-28]造礁石珊瑚群落進行了廣泛研究，而關于廣西防城港的造礁石珊瑚群落卻鮮有報道。因此，本研究通過調查防城港白龍半島海域的造礁石珊瑚群落，了解其空間分布特征及現(xiàn)狀。

1 材料與方法

1.1 站位布設

2020年10月初對白龍半島海域進行珊瑚礁生態(tài)調查研究，共布設12條垂直岸線的剖面，34個站位，包括定量調查站位9個，定性調查站位25個(圖1)；其中淺水區(qū)(<5 m)站位10個，中等水深區(qū)(5-10 m)站位21個，深水區(qū)(>10 m)站位3個。

圖1 白龍半島海域調查站位分布

1.2 方法

每個站位由作業(yè)人員先進行水下巡查，如發(fā)現(xiàn)有造礁石珊瑚分布則進行定量調查，如未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布則進行定性調查。

定量調查采用樣線法：沿岸線平行方向在珊瑚分布區(qū)域布設50 m的調查樣線，沿樣線拍攝錄像和珊瑚特寫照片；在樣線兩側拍攝補充量樣方(25 cm×25 cm)照片，每條樣線不少于20個樣方照片，統(tǒng)計每個樣方內小于5 cm珊瑚個體數(shù)量。為研究造礁石珊瑚的密度和個體大小，分別在BL5、BL6、BL12和BL24站位布設調查樣方(2 m×2 m)，拍攝樣方內每個帶有刻度的珊瑚特寫照片。定性調查為拍攝站位底質錄像。

室內分析采用點樣線法(Point Intercept Transect,PIT)，即將50 m樣帶按照間隔10 cm劃分為500個點，統(tǒng)計所有造礁石珊瑚(大于2 cm)出現(xiàn)的刻度點數(shù)量，該數(shù)量除以500，即為該樣帶造礁石珊瑚覆蓋度，單位以%計，并記錄珊瑚的種類。統(tǒng)計樣方內每個珊瑚的數(shù)量、長度和寬度，珊瑚數(shù)量除以面積即為珊瑚的密度。根據(jù)珊瑚白化程度的不同，將其分為完全白化和部分白化。相對白化率=(站位白化珊瑚覆蓋度/站位珊瑚總覆蓋度)×100%。造礁石珊瑚種類鑒定參照《中國動物志：腔腸動物門 珊瑚蟲綱 石珊瑚目 造礁石珊瑚》[29]和《Corals of the World》[30]，造礁石珊瑚分類標準依據(jù)《中國造礁石珊瑚分類厘定》[31]。

2 結果與分析

2.1 造礁石珊瑚分布

本研究布設的34個站位中，有11個站位發(fā)現(xiàn)有造礁石珊瑚分布，主要集中在3個分布區(qū)(圖2)。其中分布區(qū)一的范圍最小，長370 m，寬100 m，面積約2.8 hm2，分布區(qū)二的范圍最大，長度1 420 m，寬420 m，面積約54.8 hm2，分布區(qū)三長265 m，寬200 m，面積約4.5 hm2，3個分布區(qū)的合計面積約62.1 hm2。

圖2 白龍半島海域造礁石珊瑚的分布及其密度

2.2 造礁石珊瑚種類

2.2.1 造礁石珊瑚種類數(shù)量

共鑒定出造礁石珊瑚5科8屬12種，以裸肋珊瑚科(Meruliniidae)居多(6種)，占所有種類數(shù)量的50%。各站位造礁石珊瑚數(shù)量分布不均，平均為4種。其中BL6站位和BL12站位的造礁石珊瑚種類最多，分別為7種和8種，其余站位珊瑚種類數(shù)量均在5種以下(圖3)，可見該海域造礁石珊瑚的分布呈現(xiàn)小范圍集中分布的特點。由于BL7站位沒有發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布，故不對其進行定量分析。

圖3 各站位造礁石珊瑚種類數(shù)

廣西紅樹林研究中心于2008年、2015年、2018年(G)、2020年,自然資源部第三海洋研究所于2018年(Z)分別對白龍半島海域造礁石珊瑚進行調查研究(表1)，發(fā)現(xiàn)該海域共記錄有造礁石珊瑚5科9屬22種(含2個未定種)，其中標準盤星珊瑚(Dipsastraeaspeciosa)、多孔同星珊瑚(Plesiastreaversipora)和盾形陀螺珊瑚(Turbinariapeltata)在5次調查中均有發(fā)現(xiàn)。5次調查的造礁石珊瑚的種類數(shù)都在10種左右，處于一個種類數(shù)量較低的水平，而鄰近海域的潿洲島珊瑚礁區(qū)可發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚10科23屬41種[18]，廣東徐聞珊瑚礁區(qū)12科46種[32]，大亞灣為54種[23]。

表1 白龍半島海域造礁石珊瑚種類變化

與以往的調查結果對比得知，該海域造礁石珊瑚的種類數(shù)量在2008-2015年期間有所減少，但自2015年至本研究期間，其種類數(shù)量呈現(xiàn)逐步上升的趨勢。另外，本研究共發(fā)現(xiàn)3種新紀錄的造礁石珊瑚，分別為小角孔珊瑚(Gonioporaminor)、五邊角蜂巢珊瑚(Favitespentagona)和?？捉欠涑采汉?Faviteshalicora)。繁錦薔薇珊瑚(Montiporaefflorescens)僅在2015年以前的研究中有發(fā)現(xiàn)，標準盤星珊瑚、多孔同星珊瑚和盾形陀螺珊瑚在5次研究中均有發(fā)現(xiàn)。白龍半島海域5次調查造礁石珊瑚名錄見表2。

表2 白龍半島海域造礁石珊瑚名錄

續(xù)表2

2.2.2 優(yōu)勢種

斯氏伯孔珊瑚(Bernardporastutchburyi)和多孔同星珊瑚為本次優(yōu)勢度最高的種類，其優(yōu)勢度分別為0.34和0.22，其次為?？捉欠涑采汉骱蛨A紋盤星珊瑚(Dipsastraeapallida)，優(yōu)勢度均為0.02，其余珊瑚優(yōu)勢度均低于0.02。此外，斯氏伯孔珊瑚在整個調查海域出現(xiàn)的頻率也最高，為87.50%(表3)。

表3 白龍半島海域造礁石珊瑚優(yōu)勢種和優(yōu)勢度

2.3 活珊瑚覆蓋度

2.3.1 各站位活珊瑚覆蓋度

各站位造礁石珊瑚平均覆蓋度為6.6%，其中BL12站位的造礁石珊瑚覆蓋度最高，其次為BL6站位，其余站位的珊瑚覆蓋度均在10%以下(圖4)，可見白龍半島海域造礁石珊瑚主要集中在分布區(qū)二。

圖4 各站位活珊瑚覆蓋度

2.3.2 各珊瑚屬覆蓋度

此次共鑒定造礁石珊瑚屬7屬，其中伯孔珊瑚屬和同星珊瑚屬的覆蓋度最高，遠超過其他珊瑚屬(圖5)。

圖5 各珊瑚屬覆蓋度

2.4 造礁石珊瑚密度

2.4.1 各站位造礁石珊瑚密度

白龍半島海域各站位造礁石珊瑚平均密度為2.12 ind./m2，珊瑚密度最大的是BL6站位和BL12站位，在所有站位珊瑚密度中占據(jù)絕對優(yōu)勢(圖6)。該海域造礁石珊瑚密度分布詳見圖2。

圖6 各站位造礁石珊瑚平均密度

總體來看，白龍半島海域以個體大小為0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚為主，個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚則相對較少。4個站位均發(fā)現(xiàn)有0-10 cm個體大小的造礁石珊瑚，其在BL6站位中的密度最大；個體大小為10-30 cm的造礁石珊瑚在除BL24站位外均有發(fā)現(xiàn)，其密度最高的站位為BL12；個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚僅在BL12站位有發(fā)現(xiàn)(圖7)。

圖7 各站位造礁石珊瑚等級密度

白龍半島海域的造礁石珊瑚個體大小占比最大的為0-10 cm(43.73%)，其次為10-30 cm(50.02%)，個體大小為30-50 cm (4.69%)和>50 cm (1.56%)的占比較少。

2.4.2 各珊瑚屬的密度

白龍半島海域內各珊瑚屬的平均密度為0.64 ind./m2，其中密度最大的是伯孔珊瑚屬，約為同星珊瑚屬和盤星珊瑚屬的3倍，是薔薇珊瑚屬的17倍，是絕對優(yōu)勢的類群(圖8)。

圖8 各珊瑚屬的密度

在各珊瑚屬中，造礁石珊瑚個體大小以10-30 cm為主，其次為0-10 cm。伯孔珊瑚屬中，個體大小為10-30 cm的密度最大，30-50 cm的密度最?。槐P星珊瑚屬中各等級大小的珊瑚密度則相差不大。在同星珊瑚屬中只發(fā)現(xiàn)有個體大小為0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚，薔薇珊瑚屬只有個體大小為0-10 cm的造礁石珊瑚(圖9)。

圖9 各珊瑚屬等級密度

2.4.3 不同形狀造礁石珊瑚的密度

白龍半島海域造礁石珊瑚形態(tài)為表覆狀和塊狀，平均密度為1.06 ind./m2。在表覆狀珊瑚中，主要為0-10 cm和10-30 cm個體大小的造礁石珊瑚，兩者密度相近，個體大小為30-50 cm和>50 cm的密度則較低。在塊狀造礁石珊瑚中，以個體大小為10-30 cm的為主(0.33 ind./m2)，沒有發(fā)現(xiàn)個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚(圖10,11)。

圖10 不同形狀造礁石珊瑚的密度

2.5 造礁石珊瑚個體大小

2.5.1 各站位造礁石珊瑚的個體大小

白龍半島海域中BL12站位的珊瑚平均個體大小最大，各站位造礁石珊瑚平均個體大小為170.14 cm2(圖12)。

圖11 不同形狀造礁石珊瑚等級密度

圖12 各站位珊瑚平均個體大小

2.5.2 各珊瑚屬的個體大小

各珊瑚屬的平均個體大小為162.07 cm2，平均個體大小最大的為同星珊瑚屬，為330 cm2，約為伯孔珊瑚屬和盤星珊瑚屬的2倍，最小的為薔薇珊瑚屬，僅29.93 cm2(圖13)。

圖13 各珊瑚屬平均個體大小

2.5.3 不同形態(tài)造礁石珊瑚的個體大小

白龍半島海域中僅有表覆狀和塊狀珊瑚，前者的平均個體大小要高于后者，整體平均大小為170.66 cm2，該區(qū)域造礁石珊瑚個體整體較小，且形態(tài)單一(圖14)。

圖14 不同形狀造礁石珊瑚平均個體大小

2.6 造礁石珊瑚白化及死亡率

研究發(fā)現(xiàn)部分站位出現(xiàn)了珊瑚白化，但白化率均相對較低，在0-1.8%，平均為0.43%。其中BL12站位的珊瑚白化率最高，為1.8%，其次為BL6站位(1.4%)。BL5、BL11、BL16、BL33、BL34站位未發(fā)現(xiàn)珊瑚白化。此外，BL24站位出現(xiàn)的珊瑚白化為珊瑚完全白化；而BL6站位和BL12站位的部分白化占比更高(圖15)。

另外，所有站位造礁石珊瑚的相對白化率整體處于較低水平，在0-53.85%，區(qū)域平均為16.8%。其中，BL6和BL12站位的相對白化率較高，均超過了50%，其次為BL24站位，相對白化率為29.41%。其余站位未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚白化(圖15)。

圖15 各站位造礁石珊瑚白化率

3 討論

3.1 溫度對造礁石珊瑚群落分布的影響

珊瑚能夠較好生長的溫度是20-28℃，年最低月平均溫度18℃被認為是珊瑚礁分布的界限[5]。歷史資料表明，白龍半島(1969-1984年)的月平均水溫在14.7-30.1℃，其中溫度高于30℃的月份為7，8月，溫度低于17℃的月份為1，2月，而與白龍半島最近的潿洲島月平均溫度除了12月-次年2月(1964-1994年)高于白龍半島外，其余月份相差不大。同時，兩地的月平均SST(1997-2006年)值相差不大，潿洲島為24.0℃，白龍半島為23.7℃。夏季潿洲島水溫升高快，最高SST值為30.5℃，極端月最高溫35.0℃；白龍半島由于受到大陸徑流的影響，最高SST值為29.6℃，極端月最高溫為33.6℃，冬季白龍半島SST值要低于潿洲島，前者極端月低溫9.4℃，后者為12.3℃[38,39]。因此，白龍半島的活珊瑚覆蓋度比潿洲島的(9.8%[18])相對較低。與相距更遠的徐聞和海南島比，白龍半島的年平均溫度也相對較低，徐聞平均海表水溫為25℃[40]，夏季為29.7-30℃[41,42]，造礁石珊瑚覆蓋度在14.66%-28.51%[32]；海南三亞鹿回頭最高平均海表溫度為29.8℃[43]，造礁石珊瑚的平均覆蓋度基本保持在20%左右[44]。因此，冬季低溫應該是限制白龍半島海域造礁石珊瑚種類多樣性的重要原因，但是極端的夏季高溫也會造成該海域珊瑚的熱白化。

3.2 懸浮物對造礁石珊瑚種類和形態(tài)的影響

研究表明珊瑚礁對懸浮物的耐受值在3.3-20 mg/L，邊緣珊瑚礁的耐受值相對較高，在40-260 mg/L[45]。盡管沿岸珊瑚礁對高濃度懸浮物的水環(huán)境有很好的適應能力，但也僅限于10 m以內的水深環(huán)境[46]。中國科學院南海海洋研究所在2020年對白龍半島海域進行季度性懸浮物的研究中發(fā)現(xiàn)，懸浮物濃度相對較高，約為19.3-38.4 mg/L。長時間超懸浮物濃度閾值，可能會對珊瑚的發(fā)育造成嚴重威脅[47]。有研究表明，塊狀珊瑚具有很高的懸浮物耐受性，例如角孔珊瑚屬能夠主動掃除沉積物，在高沉積速率的環(huán)境下能夠存活[48]；標準盤星珊瑚能夠在含沙20 mg·cm-2·d-1的懸浮物濃度下存活4個月[49]；澄黃濱珊瑚(Poriteslutea)在濁度286 mg/L的環(huán)境中4個月后25%局部死亡，22個月后又恢復[50]。根據(jù)中國科學院南海海洋研究所的實測數(shù)據(jù)，珊瑚分布區(qū)短時間會出現(xiàn)超過近200 mg/L高值，另外，白龍半島造礁石珊瑚均在10 m以內水深，且多為塊狀珊瑚，表明該海域的造礁石珊瑚種類對高濃度的懸浮物具有較高的耐受性。

3.3 人為因素和地理環(huán)境的影響

白龍半島包含白浪灘、怪石灘、白沙灣等多個旅游景點，人類活動頻繁，加之游客頻繁出海打魚、過度捕撈及不停拋錨，加劇了對造礁石珊瑚的破壞。白龍半島與最近的潿洲島珊瑚礁分布區(qū)直線距離102.6 km，考慮到幼蟲浮游周期、壽命長短和活力強弱，白龍半島造礁石珊瑚的繁殖方式更傾向于依賴自身幼體的補充[51]，但該區(qū)域環(huán)境懸浮物濃度過高，不利于珊瑚幼蟲的附著，致使其造礁石珊瑚群落結構單一，覆蓋度相對較低。

4 結論

通過對防城港白龍半島海域造礁石珊瑚的系統(tǒng)研究，鑒定出造礁石珊瑚5科8屬12種，其主要分布于3個不同的區(qū)塊，珊瑚形態(tài)主要為塊狀和表覆狀。此外本研究沒有發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚補充量，且有少部分造礁石珊瑚出現(xiàn)白化。白龍半島珊瑚分布面積小，種類單一，覆蓋度較低，未能成礁。其中，冬季相對低溫可能是導致該區(qū)域珊瑚群落結構單一的主要原因，而相對較高的懸浮物濃度可能限制了珊瑚形態(tài)。此外，白龍半島珊瑚分布的區(qū)域靠近旅游景點，游客眾多且載客拖網(wǎng)捕魚事件頻發(fā)，也是造成珊瑚發(fā)育緩慢的主導因素。因此，開展科學保護和加大治理力度，對該區(qū)域造礁石珊瑚的保護和恢復具有重要意義。