歐芷陽，龐世龍，何 峰，譚一波，申文輝，鄭 威，陳始貴

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；2.廣西漓江源森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西桂林 541316）

植物功能性狀是植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和物候等屬性，其差異廣泛存在；物種間的性狀差異被認(rèn)為是自然群落中物種共存的重要前提，是植物功能性狀的主要研究內(nèi)容[1-2]。種內(nèi)性狀變異由種群間的遺傳差異、對環(huán)境梯度的可塑響應(yīng)及個體發(fā)育變化引起，是同種不同個體對相同環(huán)境適應(yīng)能力差異的體現(xiàn)[3]。目前的研究對植物功能性狀的種內(nèi)個體變異關(guān)注較少，多以種間變異為主[4-5]。植物群落中的種內(nèi)差異隨處可見，了解種內(nèi)性狀變異程度對于理解功能性狀在群落水平的變異及生態(tài)過程發(fā)揮著重要作用[6-8]。葉片是植物進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，與植株資源獲取能力及利用效率密切相關(guān)[9-10]。葉片在植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化敏感，其性狀是植物對生境異質(zhì)性及環(huán)境變化的適應(yīng)性進(jìn)化結(jié)果，可客觀反映植物對外在環(huán)境變化的適應(yīng)對策[11-15]。葉功能性狀比植物的其他性狀更易于測定，是當(dāng)前植物功能性狀研究的主要對象之一。

貓兒山被譽(yù)為華南第一峰，是南嶺山脈越城嶺的主峰[16]。貓兒山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，生物資源極為豐富,是我國16 個生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，也是我國14 個具有國際意義的陸地生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一[17]。目前，對貓兒山的研究多集中在植物區(qū)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及群落分布格局等方面[16-19]，對其植物功能性狀的研究較少，限制了從植物功能性狀方面對天然植被適應(yīng)環(huán)境的理解[20]。本研究以貓兒山主峰6 種常見植物為研究對象，探討物種間葉功能性狀的差異、變異及性狀間的相關(guān)性，可為理解該區(qū)域群落構(gòu)建及物種共存提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貓兒山位于廣西東北部（110°20'～110°35'E，25°48'～25°58'N），最高峰海拔2 141.5 m ，相對高差1 862 m，屬中亞熱帶濕潤氣候。年均氣溫16.4～18.1 ℃，7月均溫26.2～27.6 ℃，1月均溫5.5～7.8 ℃，最低氣溫-6.2 ℃，最高氣溫39.5 ℃；年均降水量1 546.7～1 829.0 mm；年均蒸發(fā)量1 264.1～1 624.1 mm；年均相對濕度79%～82%；年均日照時長1 243.5～1 467.1 h；年均有霜期7.3～15.5 天[21]。成土母質(zhì)為花崗巖；從山腳到山頂，土壤類型有山地紅壤、黃紅壤、生草黃壤、生草棕壤、黃棕壤、泥炭土和山頂矮林土[22]。

1.2 樣品采集及環(huán)境因子調(diào)查

2020年10月底，在貓兒山主峰采集植物葉片。采集對象為常見植物光亮山礬（Symplocos lucida）、紅皮木姜子（Litsea pedunculata）、西南紅山茶（Ca?mellia pitardii）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、稀果杜鵑（Rhododendron oligocarpum）和越峰杜鵑（R.yuefengense）（表1）。每個物種選擇5 株生長良好的植株，在每株植株冠層上方4 個方向分別采集生長良好且無明顯病蟲害、無遮光的成熟葉片12 片，用水濕潤后迅速裝入自封袋，置于便攜式冷藏箱中帶回室內(nèi)。

表1 6種常見植物的概況Tab.1 General status of six common plants

1.3 指標(biāo)測定

包括葉含水率（LWC）、葉體積（LV）、葉組織密度（LTD）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉厚度（LT）和比葉重（SLW）7個指標(biāo)。

從自封袋內(nèi)取出葉片，用吸水紙將葉片表面水分吸干并編號，采用電子天平（精度為0.000 1 g）稱取每片葉片的鮮重（LFW，mg）；將葉片放入烘箱，80 ℃烘干至恒重，采用電子天平稱取每片葉片的干重（LDW, mg）。沿葉片主脈一側(cè)均勻選取3 個點(diǎn)，采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測量葉厚度（LT，mm），取3 個點(diǎn)的平均值。采用CI-203 手持式葉面積儀（CID,Inc,USA）掃描每片葉片的葉面積（LA，mm2）。LWC、LDMC 和SLA 等指標(biāo)的計(jì)算公式如下[7-11]：

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用STATISTICA 8.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及Pearson 相關(guān)分析，采用變異系數(shù)（CV，%）表征各性狀的種內(nèi)或種間差異；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan's 法檢驗(yàn)種間葉功能性狀的差異顯著性；采用CANACO for windows 4.5 軟件進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉功能性狀差異

6 種常見植物的7 個葉功能性狀均差異顯著（P<0.05）（表2）。光亮山礬的LWC最高（63.90%），顯著高于其他植物（除越峰杜鵑）（P<0.05）；越峰杜鵑的LV 最大（1 941.56 mm3），顯著大于其他植物（P<0.05）；紅皮木姜子和稀果杜鵑的LTD和LDMC均顯著高于其他4 種植物；紅皮木姜子的SLA 最大（10.96 mm2/mg），顯著大于其他植物（P< 0.05）；越峰杜鵑的LT 和SLW 最大，分別為0.50 mm 和0.28 mg/mm2，均顯著大于其他植物（P<0.05）。

表2 6種常見植物葉功能性狀Tab.2 Leaf functional traits of six common plants

2.2 葉功能性狀種間和種內(nèi)變異

在種間和種內(nèi)水平上，6種常見植物的7個葉功能性狀均存在不同程度變異。在種間水平上，LWC和LDMC 的變異較小，變異系數(shù)均低于10%；LV 的變異最大，變異系數(shù)為101.29%（表3）。在種內(nèi)水平上，光亮山礬、紅皮木姜子、稀果杜鵑和越峰杜鵑的SLA 變異較大，變異系數(shù)分別為34.60%、35.35%、30.07%和33.37%；越峰杜鵑和西南紅山茶的SLW變異較大，變異系數(shù)分別為32.54%和31.27%；四川冬青各性狀的變異均較小，變異系數(shù)均小于20%（表4）。綜上所述，植物性狀的種間變異明顯大于種內(nèi)變異，四川冬青性狀較穩(wěn)定。

表3 葉功能性狀分布特征及種間變異Tab.3 Distribution and interspecific variations of leaf functional traits

表4 葉功能性狀種內(nèi)變異Tab.4 Intraspecific variations of leaf functional traits

2.3 葉功能性狀的種間關(guān)聯(lián)

在種內(nèi)水平上，LWC 與LTD 和LDMC 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與LV 和LT 均呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）；LV 與SLA 和LDMC 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01），與LT 和SLW 均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；LTD 與LDMC 呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）；SLA 與LT 和SLW 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01）；LDMC 與LT 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01）；LT 與SLW呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）（表5）。種間水平相關(guān)性與種內(nèi)水平存在差異；在種間水平上，LWC與LD?MC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01），LV 與LT 和SLW 以及LT 與SLW 均呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01），SLA 與LT 和SLW 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01），LTD 與其他葉功能性狀均沒有顯著相關(guān)性（表6）。

表5 葉功能性狀種內(nèi)水平相關(guān)性Tab.5 Correlations of leaf functional traits in intraspecific level

表6 葉功能性狀種間水平相關(guān)性Tab.6 Correlations of leaf functional trais in interspecific level

2.4 葉功能性狀主成分分析

主成分分析結(jié)果顯示，第一主成分解釋了69.22%的變異，與LWC、LT、LV 和SLW 呈正相關(guān)，與SLA、LDMC 和LTD 呈負(fù)相關(guān)；第二主成分解釋了24.53%的變異，與LWC 和LT 呈正相關(guān)，與SLA、LDMC、LTD 和SLW 呈負(fù)相關(guān)（圖1）。主成分分析將6 種植物在多元功能性狀空間中劃分為兩個不同的類別。光亮山礬與越峰杜鵑位于第一主成分的右側(cè)，越峰杜鵑的LT、LV 和SLW 最大，說明其對環(huán)境資源有較強(qiáng)的利用與保存能力。西南紅山茶、四川冬青、稀果杜鵑和紅皮木姜子位于第一主成分的左側(cè)；其中，紅皮木姜子和稀果杜鵑有較高的LTD和LDMC，說明這類植物用于葉片建成的養(yǎng)分投入更大。

圖1 6種常見植物葉功能性狀的主成分分析Fig.1 Principal component analysis on leaf functional traits of six common plants

3 討論與結(jié)論

本研究中，6 種常見植物的葉功能性狀均差異顯著，反映出植物在葉形態(tài)構(gòu)建方面的內(nèi)在區(qū)別。不同生活型和生長型植物在同一生境下葉功能性狀差異顯著[14,23-25]，說明不同植物對相同生境的適應(yīng)策略差異較大。SLA通常表征植物與環(huán)境的相互作用，在貧瘠或惡劣的環(huán)境下，植物的SLA 一般較小，在資源豐富的環(huán)境下，植物的SLA 較大。已有研究證實(shí)，在氣候條件較好、資源豐富的區(qū)域，植物的SLA 高于水土資源匱乏區(qū)域的植物[24，26]。LT 表征葉片內(nèi)水分向葉片表面擴(kuò)散的距離[27]。本研究中，越峰杜鵑的LV、LT 和和SLW 最大，SLA 最??；紅皮木姜子的LTD、SLA 和LDMC 最大，LWC、LT 和SLW 最小。越峰杜鵑主要分布于貓兒山山頂灌草叢及山脊處，這些地方風(fēng)力大、土壤瘠薄，因此越峰杜鵑采取低SLA、高LT 的適應(yīng)策略，增加葉片水分散失的距離，增強(qiáng)植株的資源利用與保存能力；紅皮木姜子多分布于貓兒山海拔1 800～2 100 m 的山頂矮林內(nèi)，林下土壤肥沃、環(huán)境濕度大且資源豐富，因此紅皮木姜子采取較大的SLA 和LDMC 及較小的LWC和LT 的適應(yīng)策略。光亮山礬多分布于靠近山脊處的山頂矮林邊緣，其采取了較大的LWC 和LT 及較小的SLA 的適應(yīng)策略，減少葉片水分的散失，增強(qiáng)自身的資源利用能力。本研究中，不同植物間葉功能性狀差異顯著，反映了植物在不同微生境下的生態(tài)適應(yīng)策略差異及趨異分化，主成分分析結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了這6種植物對不同微生境的趨異分化。

植物功能性狀變異廣泛存在于單一植株個體內(nèi)、種內(nèi)、物種間甚至群落間。性狀變異的程度代表其固有特征及個體差異的范圍，CV 越大，在資源選擇時空間越大[28]。本研究中，在種內(nèi)和種間水平上，LWC 的變異程度均最小，LDMC 次之，兩者的變異系數(shù)均低于10%，性狀穩(wěn)定。LDMC 是葉功能性狀研究中的常用指標(biāo)，多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)LDMC 有較低的變異幅度[7，26，29-30]；但在資源匱乏的桂西南喀斯特山地，植物種間LDMC 的變異系數(shù)最大[14]，說明植物性狀變異幅度隨生境而異，是植物對其生存環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[30]。本研究中，6 種常見植物葉功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)均值為18.57%，低于桂西南和黔中喀斯特地區(qū)[14，30]，更低于自然條件相對優(yōu)越的粵東地區(qū)[29]，貓兒山主峰常年氣溫低、風(fēng)力大，生境嚴(yán)酷，植物生長受到抑制，植物形態(tài)可塑性較小。

葉功能性狀間存在多種關(guān)聯(lián)性，植物通過一系列葉功能性狀組合同時作用，實(shí)現(xiàn)對環(huán)境的適應(yīng)[24]。貓兒山主峰生境嚴(yán)酷，植物為適應(yīng)該生境采取了相應(yīng)的平衡策略。SLA 和LDMC 是葉片最關(guān)鍵的性狀因子，其相互關(guān)系備受關(guān)注，多個區(qū)域的研究顯示SLA 與LDMC 呈顯著負(fù)相關(guān)[7，14，29]。本研究中，SLA與LDMC 在種內(nèi)和種間水平上均沒有顯著相關(guān)性，但與LT 和SLW 均呈極顯著負(fù)相關(guān)。在資源豐富的環(huán)境下，植物有較大的SLA，因環(huán)境潮濕其LT 普遍較?。辉谏郊癸L(fēng)力大和光照強(qiáng)的區(qū)域，植物則采取低SLA和高LT的適應(yīng)策略，將更多的光合產(chǎn)物用于構(gòu)建保衛(wèi)組織、增加葉肉密度，防止葉片受損或減少水分散失。

貓兒山主峰6種常見植物通過葉功能性狀的權(quán)衡和協(xié)變適應(yīng)生境，是植物與生境相互作用的結(jié)果。未來可利用植物群落結(jié)構(gòu)功能性狀相對穩(wěn)定的特征，加上非生物因子，進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，以闡明植物從個體到種群、群落乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的資源利用策略，進(jìn)一步揭示植物內(nèi)在的生理生態(tài)機(jī)制。