盧翠香，鄧紫宇，任世奇，李昌榮，韋 俊，郭東強(qiáng)，李建凡，陳健波

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.環(huán)江毛南族自治縣華山林場(chǎng)，廣西環(huán)江 547000；3.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西玉林 537501）

桉樹(shù)具有速生、豐產(chǎn)、效益高和用途廣等特點(diǎn)，是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要造林樹(shù)種[1]。自1890年引種以來(lái)，我國(guó)桉樹(shù)人工林發(fā)展迅速，成為南方重要的工業(yè)用材和多功能高效益樹(shù)種。無(wú)性系造林是我國(guó)南方造林的主要手段[2]。在桉樹(shù)主產(chǎn)區(qū)，無(wú)性系人工林的比例達(dá)90%以上，但存在品系單一和無(wú)性系“衰退”等風(fēng)險(xiǎn)[3]，通過(guò)多樹(shù)種和多品系混合造林以及無(wú)性系品種更新可有效解決這一問(wèn)題。

選育生長(zhǎng)快且材質(zhì)好的品系是林木育種工作的目標(biāo)，材性遺傳改良是林木定向培育的重要方向之一[4]。目前，桉樹(shù)無(wú)性系研究主要集中在繁育[5-6]、培育[7-8]和生長(zhǎng)性狀[2,9-13]等方面，并取得了較好的成果[14]。在木材特性，尤其是材性遺傳變異方面的研究報(bào)道則較少。吳義強(qiáng)等[15]研究發(fā)現(xiàn)8 個(gè)巨桉（Eu?calyptus grandis）無(wú)性系的主要生長(zhǎng)和材性指標(biāo)存在巨大的差異性及豐富的變異性，生長(zhǎng)和材性性狀可獨(dú)立選擇。吳世軍等[16]對(duì)8.5年生桉樹(shù)雜種無(wú)性系進(jìn)行材性測(cè)定，發(fā)現(xiàn)單株材積、纖維長(zhǎng)度和寬度以及樹(shù)皮厚度在無(wú)性系間差異極顯著，不同無(wú)性系的木材密度、纖維長(zhǎng)度和樹(shù)皮厚度的變異規(guī)律均不同。朱顯亮等[17]對(duì)尾細(xì)桉（E.urophylla×E.tereticor?nis）154個(gè)無(wú)性系的生長(zhǎng)和材性性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在4.5～ 6.5年開(kāi)展早期選擇最合適，生長(zhǎng)性狀對(duì)基本密度的間接選擇效果為正向，各性狀的無(wú)性系重復(fù)力為56.28% ～ 85.34%，單株重復(fù)力為24.35% ～85.34%。尚秀華等[18]對(duì)赤桉（E.camaldulensis）50 個(gè)家系的生長(zhǎng)和材性性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，各性狀在不同家系間均差異極顯著，纖維寬度、木材基本密度、樹(shù)高和應(yīng)力波值等性狀具有較高遺傳力。李光友等[19]對(duì)75 個(gè)月32 個(gè)尾葉桉（E.urophylla）家系的6個(gè)木材性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)樹(shù)皮厚度、基本密度、纖維長(zhǎng)、纖維寬和纖維長(zhǎng)寬比在家系間差異顯著或極顯著，說(shuō)明通過(guò)家系選擇可獲得性狀優(yōu)良的家系或無(wú)性系。這些研究結(jié)果均表明，木材性狀具有較高的遺傳效應(yīng)，不同種源、家系和無(wú)性系間以及相同種源、家系和無(wú)性系的不同單株間差異顯著。本研究對(duì)11 個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)皮率、心材率、基本密度、纖維形態(tài)和纖維比量進(jìn)行測(cè)定，開(kāi)展材性性狀間的相關(guān)分析，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為選育本地區(qū)速生、高產(chǎn)及材質(zhì)好的優(yōu)良無(wú)性系提供參考，對(duì)擴(kuò)大優(yōu)良無(wú)性系數(shù)量和實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)人工林可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)玉林市容縣玉林市林業(yè)科學(xué)研究所（110°09′E，22°39′N(xiāo)）。2004年5月造林，11個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系參試（表1）。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)3 行，每行4 株，4 個(gè)重復(fù)，株行距2.0 m×3.5 m。穴狀整地，常規(guī)撫育管理；造林后連續(xù)兩年進(jìn)行撫育和施肥，每年撫育1次，結(jié)合除草追肥1 次（300 g/株），肥料為桉樹(shù)專(zhuān)用復(fù)合肥（總有效養(yǎng)分30%，N∶P∶K = 15∶8∶7）。2014年7月，采集10年生木材樣品，林分平均樹(shù)高16.8 m，平均胸徑22.3 cm。每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)選取2 株，共22 株樣木；伐倒樣木，在樹(shù)高1.3 m 處鋸取1 個(gè)5 cm 厚圓盤(pán)，共采集22個(gè)圓盤(pán)，塑料袋密封，帶回實(shí)驗(yàn)室。

表1 參試桉樹(shù)無(wú)性系概況Tab.1 Information of tested clones

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 樹(shù)皮率測(cè)定

經(jīng)過(guò)每個(gè)圓盤(pán)的髓心，分別在東西和南北方向上劃兩條相互垂直的直線(xiàn)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量圓盤(pán)的帶皮半徑、去皮半徑和圓盤(pán)高度（精確至0.01mm）。體積樹(shù)皮率（V體，%）的計(jì)算公式為[20]：

式中，R皮表示帶皮半徑（mm）；R木表示去皮半徑（mm）；H表示圓盤(pán)高度（mm）。

1.2.2 心材率測(cè)定

將圓盤(pán)進(jìn)行表面刨光，使心材部分清晰可見(jiàn)。經(jīng)過(guò)髓心，分別在東西和南北方向上劃兩條相互垂直的直線(xiàn)，用鋼直尺測(cè)量東、西、南和北方向的心材半徑（精確至0.1 cm）。心材率（C，%）的計(jì)算公式為[20]：

式中，R心表示心材半徑（cm）；R木表示圓盤(pán)半徑（cm）。

1.2.3 基本密度測(cè)定

對(duì)每個(gè)圓盤(pán)進(jìn)行交叉定年，沿圓盤(pán)南向，按樹(shù)齡依次鋸取木樣（1 cm ×1 cm ×1 cm），每個(gè)圓盤(pán)鋸取10 個(gè)木樣。采用排水法測(cè)定木材的體積[20]，將測(cè)量體積后的木樣置于（103 ± 2）℃鼓風(fēng)干燥箱中干燥，烘至絕干后，用電子天平稱(chēng)重（精確至0.001 g）?；久芏龋∕基，g/cm3）的計(jì)算公式為[20]：

式中，M干表示木材絕干質(zhì)量（g）;V生表示飽和水時(shí)木材的體積（cm3）。

1.2.4 纖維特性測(cè)定

將測(cè)定基本密度后的木樣用小刀切取火柴梗大小，置于試管中，采用醋酸過(guò)氧化氫法[21]離析木材。離析木材經(jīng)番紅染色、酒精（30%、50%、70%和100%）脫水及TO 溶液透明后，施膠制備玻片。采用Nikon 80i 數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)測(cè)量纖維長(zhǎng)度、寬度和腔徑，計(jì)算雙壁厚、長(zhǎng)寬比和壁腔比。長(zhǎng)度用×4 倍物鏡測(cè)定，寬度和腔徑用×40 倍物鏡測(cè)定，每個(gè)試樣測(cè)量60根纖維。

1.2.5 纖維比量測(cè)定

對(duì)測(cè)定基本密度后的木樣，采用徒手切片切取木樣橫切面，經(jīng)番紅染色、酒精（30%、50%、70%和100%）脫水及TO 溶液透明后，制成臨時(shí)玻片。將制好的切片置于Nikon 80i 數(shù)碼顯微鏡下，用點(diǎn)計(jì)數(shù)法[22]測(cè)定纖維比量。每個(gè)試樣測(cè)定30次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件計(jì)算各指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)；采用SPSS 19.0軟件[23]對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差分析、性狀間的相關(guān)分析和主成分分析；根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)理論知識(shí)計(jì)算各性狀遺傳參數(shù)，計(jì)算公式為[24]：

式中，R無(wú)表示無(wú)性系重復(fù)力；R個(gè)表示單株重復(fù)力；V1表示組間方差；V2為組內(nèi)方差；N為測(cè)量的個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)性系材性分析

各無(wú)性系的平均樹(shù)皮率為9.58% ～ 17.48%，總體均值為13.23%，最小的為7 號(hào)無(wú)性系，最大的為3號(hào)無(wú)性系；平均樹(shù)皮率小于總體平均值的無(wú)性系有5 個(gè)，分別為6、7、8、11 和12 號(hào)（表2）。平均心材率為63.72% ～83.39%，總體均值為73.53%，最大的為12 號(hào)無(wú)性系，最小的為1 號(hào)無(wú)性系。平均基本密度為0.438～0.606 g/cm3，總體均值為0.538 g/cm3，最大的為3 號(hào)無(wú)性系，最小的為7 號(hào)無(wú)性系；平均基本密度大于總體均值的無(wú)性系有6個(gè)，分別為1、2、3、8、9和10 號(hào)。平均纖維長(zhǎng)度為918.48 ～ 989.01 μm，總體均值為955.98 μm，最長(zhǎng)的為5 號(hào)無(wú)性系，最短的為11 號(hào)無(wú)性系。平均雙壁厚為8.38 ～ 9.11 μm，總體均值為8.75 μm，最大的為6 號(hào)無(wú)性系，最小的為11 號(hào)無(wú)性系。纖維長(zhǎng)寬比均大于33，最大的為2 號(hào)無(wú)性系（60.55），最小的為7號(hào)無(wú)性系（50.41）。壁腔比為0.92 ～ 1.20，總體均值為1.09；壁腔比大于1 的無(wú)性系有8個(gè)，分別為1、2、3、5、6、9、10和12號(hào)。纖維比量為76.05% ～81.80%，總體均值為79.59%，最大的為11號(hào)無(wú)性系，最小的為12號(hào)無(wú)性系。

表2 材性分析和無(wú)性系重復(fù)力Tab.2 Analysis on wood properties and clone repeatability

續(xù)表2 Continued

基本密度、纖維長(zhǎng)寬比、壁腔比和纖維比量在無(wú)性系間差異極顯著（P<0.01），樹(shù)皮率和雙壁厚差異顯著（P<0.05），可為篩選優(yōu)良個(gè)體提供可能。

2.2 材性相關(guān)分析

樹(shù)皮率與基本密度、長(zhǎng)寬比和壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01），相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.744、0.935 和0.749；基本密度與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.686 和0.770；纖維長(zhǎng)度與雙壁厚呈顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.726；長(zhǎng)寬比與壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01），相關(guān)系數(shù)為0.837（表3）。

表3 材性相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients of wood properties

2.3 材性遺傳參數(shù)分析

各材性的表型變異系數(shù)差異不大，為2.40% ～28.12%，樹(shù)皮率最高，纖維比量最低（表2）。長(zhǎng)寬比的無(wú)性系和單株重復(fù)力最大，分別為0.918和0.870；纖維長(zhǎng)度的最小，分別為0.461 和0.299。長(zhǎng)寬比和纖維比量的無(wú)性系重復(fù)力分別為0.918 和0.855，表型變異系數(shù)均較小，表明這兩個(gè)性狀穩(wěn)定性較好。除樹(shù)皮率、心材率、纖維長(zhǎng)度和雙壁厚外，其他指標(biāo)的無(wú)性系重復(fù)力均大于0.7，為中等以上重復(fù)力，遺傳穩(wěn)定性較高。以重復(fù)力高和表型變異系數(shù)小為選擇基礎(chǔ)，可按照長(zhǎng)寬比、纖維比量、壁腔比、基本密度、雙壁厚、纖維長(zhǎng)度、心材率和樹(shù)皮率的順序進(jìn)行無(wú)性系選擇，部分性狀還應(yīng)考慮單株效應(yīng)。

2.4 綜合評(píng)價(jià)

對(duì)11個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系的材性進(jìn)行主成分分析，將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化變換，運(yùn)用SPSS 19.0 軟件對(duì)8 個(gè)性狀進(jìn)行主成分提取（表4）。

表4 主成分分析Tab.4 Principal component analysis

前3 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為46.941%、26.768%和12.140%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.849%，表示3個(gè)公共因子能解釋85%的總方差，提取3 個(gè)主成分可代表8個(gè)原始變量的絕大部分信息，故選前3 個(gè)主成分。根據(jù)計(jì)算得到的特征向量，可得出前3 個(gè)主成分的函數(shù)表達(dá)式：

y1= 0.217x1+ 0.136x2+ 0.217x3+ 0.113x4+0.064x5+0.232x6+0.258x7-0.127x8

y2= -0.248x1+ 0.234x2- 0.117x3+ 0.287x4+0.425x5-0.178x6+0.014x7-0.206x8

y3= 0.073x1- 0.523x2- 0.046x3+ 0.641x4+0.211x5+0.192x6-0.002x7+0.506x8

根據(jù)主成分分析模型，使用綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，計(jì)算綜合得分（y），可對(duì)無(wú)性系進(jìn)行比較。5、1、3、10和6號(hào)無(wú)性系的綜合得分較高（表5）。

表5 綜合得分Tab.5 Comprehensive score

3 結(jié)論與討論

11 個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)皮率、心材率、基本密度、纖維長(zhǎng)度、雙壁厚、長(zhǎng)寬比、壁腔比和纖維比量的總體均值分別為13.23%、73.53%、0.538 g/cm3、955.98 μm、8.75 μm、54.98、1.09 和79.59%?；久芏葹?.400 ～ 0.600 g/cm3，纖維長(zhǎng)度大于500 μm，長(zhǎng)寬比大于33，壁腔比小于1時(shí)，該木材為理想的制漿造紙?jiān)蟍25]。綜合分析材性指標(biāo)，除壁腔比外，11個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系的其他指標(biāo)均符合理想制漿造紙?jiān)弦?。建筑和家具用材要求木材具有適當(dāng)?shù)捻g性和強(qiáng)度，壁腔比大的木材具有較大的強(qiáng)度，參試的無(wú)性系壁腔比均大于0.90，說(shuō)明參試的無(wú)性系具有培育中大徑材的潛力，與鄧恩桉（E.dunnii）[26]和大花序桉（E.cloeziana）[27]研究結(jié)論一致。除心材率和纖維長(zhǎng)度外，其他6 個(gè)材性指標(biāo)在無(wú)性系間均差異顯著或極顯著，說(shuō)明無(wú)性系間的這6 個(gè)材性性狀存在廣泛變異，具有較大的選擇潛力。

參試無(wú)性系的樹(shù)皮率與基本密度、長(zhǎng)寬比和壁腔比呈極顯著正相關(guān)；基本密度與長(zhǎng)寬比和壁腔比呈顯著或極顯著正相關(guān)，材性性狀間可進(jìn)行聯(lián)合選擇。各性狀的無(wú)性系重復(fù)力為0.461 ～ 0.918，除樹(shù)皮率、心材率、纖維長(zhǎng)度和雙壁厚外，均大于0.7，說(shuō)明這些性狀具有較高的遺傳穩(wěn)定性，對(duì)母株相應(yīng)性狀的重現(xiàn)能力較強(qiáng)。樹(shù)皮率、心材率、基本密度和壁腔比的表型變異系數(shù)大于10%，說(shuō)明材性性狀的改良潛力大。

速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效是人工林定向培育的最終目標(biāo)，對(duì)于優(yōu)良無(wú)性系選擇，需從產(chǎn)量和材性?xún)煞矫婢C合考慮[15]。本研究通過(guò)主成分分析，對(duì)11個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行評(píng)選，材性綜合得分排前五的無(wú)性系是1、3、5、6 和10 號(hào)。吳航等[10]根據(jù)4 個(gè)生長(zhǎng)性狀（樹(shù)高、胸徑、徑差和材積）的主成分分析，把11個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系劃分為速生、速生且干形圓滿(mǎn)、較速生和生長(zhǎng)緩慢4 種類(lèi)型，其中1、5、6、7 和12 號(hào)桉樹(shù)無(wú)性系為速生型。Akachuku[28]認(rèn)為生長(zhǎng)性狀的選擇并不影響木材性狀的表現(xiàn)，生長(zhǎng)性狀和材性性狀可獨(dú)立選擇。通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)和材性指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，本研究初步篩選出生長(zhǎng)和材性較優(yōu)的5 和6 號(hào)無(wú)性系作為后續(xù)良種選育對(duì)象，可對(duì)其進(jìn)行開(kāi)發(fā)與利用。