蔡 倩白 偉鄭家明向午燕馮良山杜桂娟趙鳳艷

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所,遼寧 沈陽 110161)

遼寧西部地區(qū)是水資源嚴重短缺、旱災頻發(fā)的雨養(yǎng)旱作農(nóng)業(yè)區(qū),干旱是限制作物穩(wěn)產(chǎn)的主要因素[1]。當?shù)乜捎糜谵r(nóng)業(yè)灌溉的水資源十分有限,旱作栽培、調(diào)動作物自身的潛力是實現(xiàn)當?shù)刈魑锷砉?jié)水、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要途徑[2]。正常年份作物整個生育期的平均降水量基本能滿足作物需水要求,但降水時空分布與作物對水分的需求不一致,作物生育中期干旱(伏旱)現(xiàn)象頻發(fā),成為影響玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素[3]。到目前為止,該區(qū)域關(guān)于改善耕作制度、完善土壤管理措施方面已做了大量研究與技術(shù)推廣工作,取得了明顯成效,但對玉米生育中期水分脅迫響應、調(diào)動作物自身抗旱潛力的生理節(jié)水研究則相對較少,特別是以當?shù)貧夂颉⑼寥罈l件為背景的水分脅迫對玉米光合作用和水分利用效率影響的定量關(guān)系研究較少。本文以遼西地區(qū)主要糧食作物春玉米為研究對象,用盆栽試驗的方法,研究生育中期水分脅迫對玉米葉片光合特性及水分利用效率的影響,探討玉米的抗旱能力,揭示玉米對水分脅迫的光合響應的機制,以期為干旱地區(qū)作物生長調(diào)控、提高水分利用效率提供理論依據(jù)[4]。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2014～2015年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學院抗旱模擬試驗場可移動防雨棚內(nèi)進行,采用盆栽方法,供試玉米品種為遼單565。試驗用盆直徑40 cm,高40 cm,每盆裝風干土45 kg;土壤基本理化性質(zhì)為全氮1.46 g/kg,全磷0.46 g/kg,全鉀12.96 g/kg,土壤容重為1.31 g/cm3,土壤pH 6.2。2014年和2015年的年平均溫度分別為9.58 ℃和9.1 ℃,生長季年平均氣溫分別為20.0 ℃和19.4 ℃(圖1)。

圖1 2014年和2015年日最高氣溫和日最低氣溫Figure 1 Daily maximum and minimum air temperatures in 2014 and 2015

1.2 試驗設(shè)計與方法

采用完全隨機設(shè)計,設(shè)置3個水分處理:(1)正常供水為對照(CK),土壤含水量為田間持水量65%～75%;(2)輕度水分脅迫(Ⅰ),土壤含水量為田間持水量55%～65%;(3)重度水分脅迫(Ⅱ),土壤含水量為田間持水量45%～55%。用TDR 300便攜式水分測定儀每天測定1次土壤含水量,當土壤含水量降至控制水分下限時則予以補水,補至控制水分的上限[5]。水分處理時間為玉米拔節(jié)期至灌漿期(播種后第30 d至第102 d)。每個處理9盆,共27盆;定植后每盆留1株玉米。各處理施肥量一致,肥料為復合肥(N 15%、P2O515%和K2O 15%)和磷酸氫二銨(N 18%和P2O546%),分別施入46.5 g和15.5 g,其用量相當于純N 9.77 g/plot、P2O56.98 g/plot和K2O 14.11 g/plot。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合指標 灌漿期水分處理結(jié)束時,選擇晴朗天氣,在上午10:00～12:00,活體測定玉米穗位葉中間部位的光合指標。用葉綠素儀(SPAD)測定葉綠素含量;用LI-6400 便攜式光合系統(tǒng)測定儀測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間二氧化碳濃度(Ci)。每個處理測定3株,每個穗位葉重復測定3次,取平均值。1.3.2 產(chǎn)量 玉米收獲時,每個處理取3株玉米,分別置于尼龍網(wǎng)袋中風干。用于測定單株玉米籽粒產(chǎn)量。

1.3.3 蒸散量 作物生長期間某時段的耗水量(ET,Evapotranspiration)即蒸散量,用土壤水分平衡公式算得。由于試驗期間理論上無降雨和地下水補給、地表徑流流入和流出,亦無深層滲漏,故土壤水分平衡公式可簡化成下式[6]:

式中:ET為玉米整個生育期的實際蒸散量(mm),I為灌水量(mm),ΔS為播種前和收獲后盆栽土壤儲水量之差(mm)。

1.3.4 水分利用效率 玉米水分利用效率(WaterUse Efficiency,WUE)由籽粒產(chǎn)量和耗水量算得,計算公式如下[7]:

式中,WUE為水分利用率,即作物消耗單位水量所形成的籽粒產(chǎn)量(kg/m3)。ET為作物耗水量或?qū)嶋H蒸散量(mm);Y為玉米籽粒產(chǎn)量(g/m2)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

用Excel軟件整理分析試驗數(shù)據(jù)并作圖;用SPSS 20軟件(SPSS Inc.Chicago,USA)對試驗數(shù)據(jù)做方差分析(ANOVA),在a=0.05顯著水平上做多重比較、比較處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量

葉綠素是作物進行光合作用的必需物質(zhì),在光能的吸收、傳遞及轉(zhuǎn)換中起著非常重要的作用[8]。玉米灌漿期葉片葉綠素含量測定結(jié)果如圖2。2014年和2015年兩年結(jié)果變化趨勢相同,均為重度水分脅迫處理最低,輕度水分脅迫處理次之,正常供水處理最高。輕度水分脅迫處理玉米葉片葉綠素含量低于正常供水處理、但差異未達顯著水平(P>0.05),但兩處理與重度水分脅迫處理間差異均達顯著水平(P<0.05)。2014年、2015年重度水分脅迫處理玉米葉片葉綠素含量比正常供水處理分別降低13.0%和11.6%,可見當水分脅迫超過某一限度之后就會使玉米葉綠素含量明顯下降。

圖2 水分脅迫對灌漿期玉米葉片葉綠素含量的影響Figure 2 Chlorophyll content of maize affected by water stress at filling stage

2.2 凈光合速率

凈光合速率是單位時間內(nèi)單位面積作物葉片光合作用形成的有機物(固定的光能)與呼吸消耗的有機物(能量)之差,可以用凈光合速率表示葉片的光合能力[9]。玉米葉片凈光合速率(Pn)測定結(jié)果如圖3所示,2014年和2015年兩年不同水分處理玉米灌漿期葉片Pn值均表現(xiàn)為正常供水>輕度水分脅迫>重度水分脅迫。3個不同水分處理之間,輕度水分脅迫和正常供水處理間Pn差異未達到顯著水平(P>0.05),但重度水分脅迫與正常供水、輕度脅迫處理間Pn差異均達到顯著水平(P<0.05)。2014年、2015年重度水分脅迫處理玉米葉片Pn比正常供水處理分別降低54.8%和50.9%,即水分脅迫達到一定水平后會使玉米葉片凈光合速率明顯降低。

圖3 水分脅迫對灌漿期玉米葉片凈光合速率的影響Figure 3 Photosynthetic rate of maize affected by water stress at filling stage

2.3 氣孔導度

氣孔導度是反映氣孔開閉程度的重要指標,它的數(shù)值大小可以反映植物受到干旱等逆境脅迫的程度,同時又決定著植物蒸騰消耗水分的速率。灌漿期玉米葉片氣孔導度(Gs)測定結(jié)果見圖4,2014年和2015年兩年玉米葉片Gs隨水分脅迫程度變化趨勢相同,均以正常供水處理最大、重度水分脅迫處理最小,輕度水分脅迫處理居中;輕度水分脅迫和正常供水處理間Gs差異不顯著(P>0.05),而這兩個處理與重度水分脅迫處理間Gs差異均達顯著水平(P<0.05),2014年、2015年重度水分脅迫處理玉米葉片Gs比正常供水處理降低37.8%和41.5%,即輕度水平脅迫對玉米氣孔導度影響不明顯、超過某一限度后會使之顯著下降。

圖4 水分脅迫對灌漿期玉米葉片氣孔導度的影響Figure 4 Stomatal conductance of maize affected by water stress at filling stage

2.4 蒸騰速率

蒸騰是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程,蒸騰作用的強弱是反映植物水分代謝的一個重要指標,是植物水分代謝極為重要的一個環(huán)節(jié)。圖5為灌漿期玉米葉片蒸騰速率(Tr),結(jié)果表明,2014年和2015年不同水分脅迫處理玉米葉片Tr變化趨勢相同,均表現(xiàn)為正常供水>輕度水分脅迫>重度水分脅迫。輕度水分脅迫和正常供水處理間Tr差異不顯著(P>0.05),但與重度水分脅迫處理差異均達顯著水平(P<0.05),2014年、2015年重度水分脅迫處理玉米葉片Tr比正常供水處理分別降低26.3%和34.2%,即重度水分脅迫處理可導致玉米葉片蒸騰速率明顯下降。

圖5 水分脅迫對灌漿期玉米葉片蒸騰速率的影響Figure 5 Transpiration Rate of maize affected by water stress at filling stage

2.5 胞間CO2濃度

胞間CO2濃度是植物進行光合作用的主要原料之一,是影響光合速率的因素之一。圖6給出了不同水分脅迫處理灌漿期玉米葉片胞間CO2濃度(Ci)測定結(jié)果。2014年和2015年兩年間玉米葉片Ci變化趨勢相似,均以重度水分脅迫處理最高,輕度水分脅迫處理次之,正常供水處理最低。三處理間輕度水分脅迫和正常供水處理間Ci差異不顯著(P>0.05),而輕度脅迫、正常供水處理與重度水分脅迫處理間Ci差異達到顯著水平(P<0.05);2014年、2015年重度水分脅迫處理玉米葉片Ci比正常供水處理增加17.4%和31.0%,說明此時重度水分脅迫處理玉米光合作用受到了明顯抑制。

圖6 水分脅迫對灌漿期玉米葉片胞間CO2濃度的影響Figure 6 Intercellular CO2 concentration of maize affected by water stress at filling stage

2.6 籽粒產(chǎn)量

由圖7可以看出,2014年、2015年兩年間玉米單株產(chǎn)量變化趨勢相似,均表現(xiàn)為正常供水>輕度水分脅迫>重度水分脅迫。輕度水分脅迫處理玉米單株產(chǎn)量下降幅度小,且降低幅度與正常供水處理相比差異未達到顯著水平(P>0.05);而重度水分脅迫處理玉米單株產(chǎn)量與正常供水處理、輕度水分脅迫處理相比均顯著降低(P<0.05),兩年平均產(chǎn)量比正常供水處理降低了55.6%。說明此時重度水分脅迫處理嚴重影響了玉米產(chǎn)量。

2.7 水分利用效率

如圖7所示,2014年和2015年兩年蒸散量表現(xiàn)為嚴重水分脅迫<輕度水分脅迫<正常供水處理,分別比正常供水處理降低54.6%和28.9%。說明兩個水分脅迫處理均大幅減少了玉米水分消耗,節(jié)水效果顯著,但重度水分脅迫處理玉米產(chǎn)量大幅降低,而輕度水分脅迫處理玉米產(chǎn)量未明顯降低,達到了節(jié)水不明顯減產(chǎn)的目的。

圖7 水分脅迫對玉米產(chǎn)量的影響Figure 7 Yield of maize affected by water stress

2014年水分利用效率表現(xiàn)為輕度水分脅迫>重度水分脅迫>正常供水處理,2015年3個處理間水分利用效率(WUE)差異不顯著(P>0.05),原因可能是2015年玉米花期遇到連續(xù)高溫,導致花粉活性降低,因此,3個處理玉米產(chǎn)量均受到嚴重影響,因此,水分利用效率未表現(xiàn)出明顯差異。重度水分脅迫處理WUE兩年的平均值為3.52 kg/m3,與正常供水處理的3.38 kg/m3相比WUE增加4.1%,增加幅度未達到顯著水平(P>0.05);輕度水分脅迫處理WUE兩年的平均值為3.97 kg/m3,比正常供水處理增加了17.5%,且與正常供水處理間差異達到顯著水平(P<0.05)。

圖8 水分脅迫對玉米蒸散量、水分利用效率的影響Figure 8 Evapotranspiration (ET) during crop growing season and water use efficiency under water stress

4 結(jié)論與討論

光合作用是作物干物質(zhì)積累的來源,它與呼吸消耗以及根冠物質(zhì)運輸、分配和積累等過程一起決定著最終產(chǎn)量[10～11]。作物的光合特性取決于其遺傳學特性,即作物種類和品種不同其光合能力各異;同時還受光、溫、水等外界環(huán)境條件的影響,而這種影響與作物的生育時期密切相關(guān)。在干旱環(huán)境中,作物為適應水分脅迫會在株高、葉面積指數(shù)、根系的形態(tài)和活力等方面做出一系列反應[12～13];水分脅迫程度過重或者時間過長這種反應表現(xiàn)為作物生長受到抑制,會導致光合速率下降而且光合產(chǎn)物向莖、葉等營養(yǎng)器官的分配比例減少,最終導致減產(chǎn);如果水分脅迫程度不重或者時間較短,則作物生長不會受到明顯影響,甚至恢復供水后表現(xiàn)出“補償效應”[14～15]。許多學者認為在干旱條件下,光合作用的變化直接影響著作物產(chǎn)量的高低[16～18]。本文試驗結(jié)果表明,生育中期水分脅迫會引起玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度等光合指標的降低和胞間CO2濃度的增加,但水分脅迫程度與玉米光合指標的變化之間并非直線關(guān)系,當水分脅迫程度控制在某一范圍內(nèi)時光合指標的降低幅度較小,光合速率與正常供水處理之間差異不顯著,這與王建程等和Liu等的研究結(jié)果相似[19～20]。

玉米受到輕度水分脅迫時,氣孔開度降低、氣體交換速率下降,是氣孔因素所致;而受到重度水分脅迫時,在葉片氣孔導度降低、CO2供應減少的同時,胞間CO2濃度的增加是由于光合速率受到限制等非氣孔因素引起,光合作用減弱又減少了有機物合成,從而使玉米籽粒產(chǎn)量受到嚴重影響[21～23]。本文研究結(jié)果表明,在玉米拔節(jié)至灌漿期遭受輕度水分脅迫其籽粒產(chǎn)量并未顯著降低,卻大幅度地減少了水分消耗、提高了玉米的水分利用效率;重度水分脅迫雖然大量節(jié)水,但玉米產(chǎn)量大幅降低。這一結(jié)果與Liu 等人的研究結(jié)果相一致[24]。這可能是由于研究區(qū)域氣候環(huán)境、供試作物品種及經(jīng)受水分脅迫的生育時期不同所致,以往的研究已經(jīng)證明在干旱條件下不同基因類型作物的產(chǎn)量和生長發(fā)育表現(xiàn)差異很大[25]。可見,適當水分脅迫能夠提高水分利用效率,并保證玉米到達相對穩(wěn)定的產(chǎn)量。當水分脅迫程度超過某一限度時,玉米產(chǎn)量將大幅降低。當遇到嚴重干旱時,可采取選擇適宜作物品種、調(diào)整播期和覆蓋地膜、補充灌溉等農(nóng)藝措施,在一定程度上抵御或減輕了干旱為害[26～28]。