陳乃實王 振王絲語姜曉明劉念析

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,吉林 長春 130033; 2.松原市寧江區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,吉林 松原 138000;3.長春農(nóng)博園,吉林 長春 130000)

輪作是指在同一塊田地上有順序地在年度間輪換種植不同作物或復(fù)種組合的一種種植方式,是用地養(yǎng)地相結(jié)合的一種生物學(xué)措施。與之相反,一年內(nèi)或連年在同一塊田地上連續(xù)種植同一種作物的種植方式稱為連作。大豆在長期連作條件下會導(dǎo)致病蟲草害加重,其中土傳病蟲害最為嚴(yán)重,如大豆根腐病、大豆胞囊線蟲、大豆菌核病及大豆根潛蠅等[1～2]。其主要原因是病原菌數(shù)量的增加。大豆連作會導(dǎo)致根系代謝物發(fā)生一些變化,根分泌物和殘渣為病原菌提供了豐富的營養(yǎng)和宿主條件,為根系病蟲害提供了賴以生存的寄主和繁殖的場所,從而使病原菌持續(xù)繁殖,加重了下一茬大豆病蟲的危害;另一方面是根茬腐解物的積累改變了根際土壤的微生態(tài)環(huán)境,刺激有害微生物的生長和繁殖,從而對固氮菌、根瘤菌和有機(jī)質(zhì)分解菌等有益微生物產(chǎn)生不利影響,進(jìn)一步影響了連作大豆根際土壤微生物區(qū)系的組成,有害微生物將抑制下一茬大豆的生長,從而誘發(fā)了大豆連作障礙[3]。然而大豆病蟲害很少危害其他作物,大豆的根系活動不適應(yīng)自己再生長但適應(yīng)其他作物生長,病原菌在其他作物生長期間不會持續(xù)繁殖,這就促使了輪作的產(chǎn)生,如小麥—玉米—大豆的輪作種植,避免大豆重、迎茬的發(fā)生,從而達(dá)到降低大豆病蟲草害發(fā)生的目的。輪作的優(yōu)勢主要包括:輪作會使有寄主專化性的病原菌得不到適宜生長和繁殖的條件,降低病原菌在作物殘體和土壤中的殘留,從而減少病原菌的數(shù)量,增加了拮抗菌的數(shù)量;輪作能改善土壤的微生物種群結(jié)構(gòu),維持土壤微生物的多樣性和活性,抑制連作中易繁殖的有害微生物,利于土壤有益微生物生長[4];輪作還可以調(diào)節(jié)地力,提高肥力,改善土壤的理化性質(zhì),增加植物多樣性,對土壤微生物產(chǎn)生正面的影響[5]。在美國南部有研究發(fā)現(xiàn),大豆與玉米、小麥、和高粱等46種作物輪作都能夠降低土壤中大豆胞囊線蟲種群密度[6]。大豆輪作田中根際的有益細(xì)菌,如土壤氨化細(xì)菌、好氣性纖維素分解菌、自生固氮菌數(shù)量均高于大豆連作[7]。谷類和豆科作物的輪作,不僅能抑制豆科作物的病蟲草害,提高產(chǎn)量,而且能充分利用氮,豆科作物的根瘤中含有固氮菌,豆科固定的氮素在給自身提供生長所需氮源的同時,也會給大豆根際土壤留下更多富含氮素的有機(jī)殘體,而且豆科作物根系在生長過程中可以釋放較多的酶,因此可以更好的增加大豆根際土壤生物學(xué)活性[8]。當(dāng)前對有大豆參與的各種輪作條件下土壤微生物的研究已成為熱點,許多學(xué)者已經(jīng)開展了對大豆不同輪作體系下的土壤微生物的廣泛研究。

1 大豆輪作體系對土壤微生物類群的影響

大豆輪作方式與土壤微生物變化密切相關(guān),我國眾多學(xué)者對黑土區(qū)大豆輪作和連作下的土壤微生物變化進(jìn)行了大量研究,一致認(rèn)為與連作相比,大豆輪作促使大豆根際土壤微生物區(qū)系由低肥的“真菌型”土壤向高肥的“細(xì)菌型”土壤轉(zhuǎn)化,整體表現(xiàn)為細(xì)菌總量增加、真菌總量減少但放線菌變化表現(xiàn)不規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn),大豆與非豆科作物構(gòu)成的輪作系統(tǒng)較大豆連作系統(tǒng)可提高土壤細(xì)菌總數(shù)16%～145%,增加大豆根瘤1.7～11倍[9]。同樣也有研究表明,在0～20 cm土層,大豆輪作系統(tǒng)比連作系統(tǒng)的細(xì)菌和放線菌高17%和4.5%[10]。許艷麗等研究表明小麥—玉米—大豆輪作一年較大豆連作相比可增加土壤細(xì)菌數(shù)量0.21%～37.89%,輪作3年可增加細(xì)菌數(shù)量58.25%～91.86%;鄒莉等研究同樣發(fā)現(xiàn),大豆輪作3年后與連作相比,土壤細(xì)菌含量明顯增加,占土壤微生物群體總數(shù)的90.3%以上[11]。

有研究表明,在大豆生育期內(nèi),真菌對大豆根系的生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收有不良影響,而大豆連作容易降低拮抗菌的種群密度,導(dǎo)致病原菌在土壤中繁殖、聚集,繼而產(chǎn)生了嚴(yán)重的病害,研究表明,小麥—玉米—大豆輪作根際優(yōu)勢真菌是青霉菌和灰葡萄孢菌,大豆連作1年是鐮孢菌,連作3 年是鐮孢菌和立枯絲核菌[12],劉金波等研究表明小麥—玉米—大豆輪作的青霉數(shù)量與大豆連作1年相比反而有所減少,而鐮孢菌數(shù)量略高于大豆長期連作16年,大豆長期連作鐮孢菌數(shù)量會有所降低[13]。Lietal.研究發(fā)現(xiàn),大豆連作3年顯著改變細(xì)菌和真菌結(jié)構(gòu),鐮刀菌數(shù)增加,而在連作9年時,大豆生長有一定好轉(zhuǎn),病害減輕,產(chǎn)量提高,部分病原生物的拮抗菌如木霉菌種群有明顯增加[14]。連作20年大豆根際土壤鐮孢菌種群密度和優(yōu)勢菌的優(yōu)勢度均顯著低于3年連作,種群多樣性和均勻度顯著高于3年連作,大豆20年連作會導(dǎo)致根際土壤鐮孢菌種群生長受抑制,使其種群結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性發(fā)生改變,同時降低大豆根腐病菌種群致病力[15]。鄒莉等研究發(fā)現(xiàn),大豆輪作體系可減少土壤中真菌數(shù)量3.17%～21.83%,,隨著輪作年限增加,3年可減少真菌數(shù)量18%～35.5%。馬春梅的研究表明,大豆輪作系統(tǒng)下的真菌數(shù)量在大豆生育盛期 (7月24日) 以后低于連作,且隨著輪作年限的增加真菌數(shù)量明顯降低[16]。但有研究發(fā)現(xiàn)小麥—玉米—大豆輪作真菌數(shù)略高于大豆連作16年,可見大豆長期連作后土壤真菌總數(shù)并未隨著連作年限增加而增加。也有研究發(fā)現(xiàn)玉米—大豆輪作細(xì)菌和真菌數(shù)量均顯著高于大豆連作21年[17]。

2 大豆不同輪作體系對土壤微生物多樣性的影響

輪作可以改善土壤微生態(tài)環(huán)境,提高微生物群落多樣性。不同連作年限大豆Biolog研究結(jié)果表明,在收獲期正茬和迎茬土體微生物多樣性高于連作4年和8年[18]。岳冰冰的研究發(fā)現(xiàn),多種輪作方式中大豆—煙草輪作的顏色平均變化率明顯高于連作處理,增加了土壤微生物的碳源利用能力[19]。從功能多樣性來看,大豆連作的均勻度指數(shù)和豐富度顯著低于玉米大豆輪作,且連作24年要低于11年,輪作15年多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)低于輪作4年[20]。由于不同輪作作物根系分泌物不同,從而影響了土壤微生物群落,而連作土壤中根系分泌物相對單一,導(dǎo)致土壤中微生物的代謝結(jié)構(gòu)單一,微生物功能多樣性降低。有研究表明大豆連作后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的改變,大豆連作后土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有所降低,小麥—玉米—大豆輪作土壤細(xì)菌多樣性更為豐富,并以變形菌為優(yōu)勢細(xì)菌類群,而連作5年大豆連作土壤細(xì)菌多樣性有所減少,以酸桿菌為優(yōu)勢細(xì)菌類群,16S rDNA克隆文庫在輪作和連作之間差異顯著[21]。Baietal.的研究表明大豆連作1年和2年的真菌在屬水平上的相對豐度比一年大豆的高,大豆連作1年和2年的優(yōu)勢菌Thelebolus相對豐度分別為5.5%和5.8%,1年大豆相對豐度只有0.48%[22]。但也有研究認(rèn)為,不同輪作方式對微生物多樣性影響不顯著,且長期高強(qiáng)度的輪作有可能減少,甚至消除土壤中某些特異性的功能微生物[23]。連作增大了作物對土壤微生物的選擇壓力,降低了土壤微生物的多樣性,而輪作能夠優(yōu)化根際土壤環(huán)境,有利于多種微生物的生長代謝。

3 大豆不同輪作體系對微生物生物量的影響

土壤微生物生物量既可作為土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動力,又可作為土壤中植物有效養(yǎng)分的儲蓄庫,反映土壤微生物在土壤養(yǎng)分積累中的作用潛力,其對土壤環(huán)境因子的變化極為敏感,土壤的微小變動均會引起其活性變化,是衡量土壤質(zhì)量、維持土壤肥力和作物生產(chǎn)力的一個重要指標(biāo)[24]。很多研究表明相比于連作,輪作顯著提高了土壤微生物生物量,有結(jié)果顯示玉米—大豆輪作21年比大豆連21年革蘭氏陽性細(xì)菌的生物量高1.7%,微生物生物量碳高29%,輪作總的微生物生物量最高是大豆連作的2.4倍[25]。在成熟期玉米—大豆輪作土壤微生物量碳比大豆迎茬增加65.3%、比大豆連作1年增加42.6%、比連作2年增加114.8%、比連作3年增加161.1%,在開花期輪作的土壤微生物生物量比迎茬、連作1年、連作2年和連作3年分別增加36.6%、60.21%、59.44%、66.25%,輪作比連作3年真菌和細(xì)菌生物量的比例降低了2倍以上。而有研究發(fā)現(xiàn)大豆經(jīng)過長期連作后由于土壤微生物生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變,使根際土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量產(chǎn)生變化,土壤健康狀況較短期連作有所改善。20年連作的土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌生物量均出現(xiàn)增加的趨勢,在盛花期連作20年的土壤微生物總生物量比輪作和迎茬分別高49.4%和50. 5%,輪作增加了土壤細(xì)菌生物量,降低了真菌生物量,20年連作在一定程度上改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu),但20年輪作土壤生態(tài)系統(tǒng)仍然相對較穩(wěn)定[26]?？偟膩碚f,輪作可改善土壤微生物量,促使微生物群落多樣性水平升高,種群趨于多樣化。

4 大豆不同輪作體系對土壤酶活性的影響

有研究表明,土壤微生物生物量和多樣性均與土壤酶活性有關(guān)[27],特別是一些非專一性和水解性的酶能夠反映土壤對植物根系供應(yīng)養(yǎng)分的潛在能力[28]。有研究表明大豆輪作可以提高土壤過氧化氫酶活性和土壤脫氫酶活性,在大豆連作條件下土壤蔗糖酶活性明顯下降[29,30]。玉米—大豆輪作系統(tǒng)與大豆連作系統(tǒng)相比顯著提高了β-半乳糖苷酶、β-葡糖苷酶和蛋白酶的活性,而大豆—高粱輪作模式下β-半乳糖苷酶活性顯著低于大豆連作模式[31]。與大豆迎茬、連作相比,大豆輪作系統(tǒng)可提高土壤酶活性,其中連作2年的脲酶、轉(zhuǎn)化酶和磷酸酶活性降低幅度最大,分別比輪作降低了29.6%、51.0%和41.9%,脲酶、轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶與各種養(yǎng)分間均呈極顯著正相關(guān)[32]。傅慧蘭等研究表明,大豆連作土壤的變化是影響土壤酶活性的主要因素,也是大豆連作對不良環(huán)境的交叉適應(yīng),其中大豆連作導(dǎo)致的根際土壤變化與土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶、磷酸酶的酶活性之間存在著顯著的正相關(guān),土壤中脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶,轉(zhuǎn)化酶,多酚氧化酶和蔗糖酶活性隨著連作年限的增加呈下降趨勢[33]。戴建軍的研究同樣表明,大豆連作降低了根際土壤多酚氧化酶和脲酶活性,土壤微生物量碳氮含量及其碳氮比都與土壤過氧化氫酶活性和多酚氧化酶活性呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)[34]。Pérezetal.研究同樣表明大豆—玉米輪作15年和4年的脫氫酶活性均高于大豆連作5年和24年,而大豆連作5年的酸性磷酸酶活性反而高于玉米—大豆輪作4年和15年。

5 研究展望

綜上所述,相比大豆連作,輪作有助于提高根際土壤微生物多樣性,細(xì)菌數(shù)量增加,真菌數(shù)量減少,土壤酶活性增加,可有效抑制大豆的病蟲草害,改善土壤環(huán)境,進(jìn)而促進(jìn)了土壤的可持續(xù)利用,對維持生態(tài)平衡具有重要的意義。然而,近年來越來越多的研究圍繞土壤微生物生物量碳、氮評價某些指標(biāo)對土壤的影響,但是影響土壤微生物生物量碳、氮轉(zhuǎn)化的諸多因素,仍需進(jìn)一步研究。另外,當(dāng)前分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展為土壤微生物研究帶來了前所未有的機(jī)遇,采用傳統(tǒng)與分子技術(shù)相結(jié)合,深入研究種植制度—土壤—土壤微生物三者之間的關(guān)系,對理解土壤微生物多樣性及其功能對土壤環(huán)境和作物生長發(fā)育的影響具有重要意義,同時農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動對土壤微生物多樣性和土壤生物過程的影響也是未來土壤微生物研究中亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。