呂 潘，劉俊利，劉白茹

(西安工程大學 理學院， 陜西 西安 710048)

0 引 言

1948年，LESLIE在文獻[1]中首次介紹了一種捕食者的生長功能反應不同于捕食者的捕食功能反應的捕食者-食餌模型，其中捕食者是邏輯增長的，受環(huán)境因素的影響，捕食者的增長依賴于捕食者與食餌的比例。從生物學的角度來看，在嚴重缺乏食餌的情況下，捕食者只能選擇捕獲其他物種作為食餌來源的一部分，但其數(shù)量的增長將受到抑制[2]。到1960年，LESLIE與GOWER改進了文獻[1]中的模型，引入了功能反應項p(x)描述食餌物種受到捕食作用的影響[3]。

近年來，很多學者分析了相互作用的捕食者-食餌模型的動力學行為，并研究了Leslie-Gower模型。 NINDJIN等將時滯納入修正后的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，并使用構(gòu)造Lyapunov函數(shù)的方法[4]研究了時滯系統(tǒng)的整體穩(wěn)定性和持久性[5];HUANG等討論了一個具有廣義Holling III型功能反應的Leslie型捕食者-食餌系統(tǒng)的分岔情況[6]。

物種之間的合作是生物學中一個快速發(fā)展的研究領(lǐng)域，合作狩獵是物種間合作最廣泛的形式[7-8]。捕食者不僅可以通過直接捕食影響食餌的物種數(shù)量，也可以間接地影響食餌的行為和生理特征[9]。與直接捕食相比，因擔心被捕食而導致的行為和生理變化具有更強的持久性。研究表明，食餌對捕食者的恐懼會導致食餌的繁殖率減少，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的種群動態(tài)[10-11]。很多學者分別研究了合作狩獵[12-13]和恐懼效應[14-17]對捕食系統(tǒng)的影響。2019年，PAL等研究了一個具有合作狩獵和恐懼效應的捕食模型，證明了解的有界性、持久性，并分析了平衡點的穩(wěn)定性，Hopf分岔的存在性和分岔的方向，以及Bogdanov-Takens分岔[15]。研究結(jié)果表明，恐懼效應和合作狩獵都對捕食系統(tǒng)有著重要的影響。在文獻[15]的基礎(chǔ)上，本文將考慮環(huán)境因素對捕食系統(tǒng)的影響，并假設系數(shù)全部為ω>0的正周期函數(shù)，研究一類非自治的模型。

1 預備知識

1.1 定義與引理

考慮方程

(1)

其中p(t)、l(t)是連續(xù)的ω-周期函數(shù)，?t∈R有l(wèi)(t)≥0。定義ω-周期函數(shù)f(t)的時間平均值、最大、最小值分別為

則由文獻[18]中的引理1可得如下結(jié)論：

引理1系統(tǒng)(1)有唯一的非負ω-周期解g*(t)，且當t→∞時，g(t)-g*(t)→0，并且有

1.2重合度

設X和Y為Banach空間，L:DomL?X→Y為線性映射，N:X→Y是連續(xù)映射。若dim KerL=codim ImL<+∞，ImL∈Y是封閉的，則算子L是零指標的Fredholm算子;若L為零指標的Fredholm算子，連續(xù)映射P:X→X，Q:Y→Y滿足ImP=KerL，ImL=KerQ=Im(I-Q)，則

L|Dom L∩Ker P:(I-P)X→ImL

(ⅰ) ?λ∈(0,1)，x′∈?Ω∩DomL，有Lx′≠λNx′；

(ⅱ) ?x′∈?Ω∩KerL，有QNx′≠0；

(ⅲ) deg{JQN,Ω∩KerL,0}≠0。

2 模型的建立

在文獻[15]的基礎(chǔ)上，假設捕食者的增長函數(shù)不同于捕食者的捕獲項，而是依賴于捕食者與食餌的比率，則有如下模型：

(2)

式中：x(t)、y(t)分別為t時刻食餌與捕食者的總數(shù)；r(t)為食餌的出生率；k(t)為食餌對捕食者的恐懼程度；d(t)為食餌的自然死亡率；b(t)為食餌的種內(nèi)競爭率；α(t)為每個捕食者對食餌的攻擊速率；a(t)為捕食者間的合作程度；s(t)為捕食者的內(nèi)稟增長率；n(t)衡量了食餌能量轉(zhuǎn)化為捕食者能量的程度；m(t)為與捕食者的替代食物有關(guān)的正周期函數(shù)。以上參數(shù)均為正的連續(xù)周期函數(shù)，且有共同的周期ω>0。

3 非負性和有界性

證明?β∈Γ，定義H(t,β)=(H1(t,β),H2(t,β))。

則H(t,β)是連續(xù)的，并且在R×Γ的每個緊子集上關(guān)于β是利普希茨的。顯然，當β≥0且βi=0,i=1,2時，Hi(t,β)≥0。由文獻[21]可得系統(tǒng)(2)過點β∈Γ的解在其最大存在區(qū)間[0,σ)上是存在的、唯一的，且為非負的。由式(2)知

由引理1可得

f1(0)>0

(3)

由式(3)可得，當t>T1時，有

由引理1可得

f2(0)>0

因此，?ε2>0,?T2>T1,使得?t≥T2，有

綜上可得，系統(tǒng)(2)的解是最終有界的，則σ=+∞。

4 周期解的存在性

定理2若系統(tǒng)(2)滿足條件:

證明令x(t)=eu(t),y=ev(t)，則系統(tǒng)(2)變?yōu)?/p>

構(gòu)造集合

X=Y={z(t)=(u(t),v(t))T∈

(R,R2):z(t+ω)≡z(t)}

定義范數(shù)

‖z‖=‖(u(t),v(t))T‖=

顯然，集合X和Y是賦予范數(shù)‖·‖的Banach空間。算子L,P,Q定義如下：

其中DomL={z∈X:z(t)∈C1(R,R2)}。定義N:X→Y為

容易得到

是集合Y上的閉子集;dim KerL=codim ImL=2<+∞，且P,Q都是連續(xù)映射;ImP=KerL，KerQ=ImL=Im(I-Q)。則L是一個零指標的Fredholm算子。L的廣義逆算子Kp:ImL→KerP∩DomL為

所以

式中：

d(ρ)-b(ρ)exp(u(ρ))-

(α(ρ)+a(ρ)exp(v(ρ)))exp(v(ρ))

為了運用引理2分析系統(tǒng)(2)的周期解，需要找到合適的有界開集Ω。考慮算子方程Lz=λNz，λ∈(0,1)，

(4)

由于(u(t),v(t))T∈X，則?ξi,ηi∈[0,ω],i=1,2，使得

顯然u′(ξ1)=u′(η1)=v′(ξ2)=v′(η2)=0。由式(4)可得

(5)

(6)

由假設A0易知，rM-dL>0。由式(5)可得

exp(v(ξ2))≤nMexp(F1)+mM

則v(ξ2)≤ln(nMexp(F1)+mM):=F2。

由式(6)的第一個式子得

則

由式(6)的第二個式子得

exp(v(η2))≥nLexp(F3)+mL

則v(η2)≥ln(nLexp(F3)+mL):=F4。

綜上可得，?t∈[0,ω]，有

F3≤u(η1)≤u(t)≤u(ξ1)≤F1

F4≤v(η2)≤v(t)≤v(ξ2)≤F2

令D1=max{|F1|,|F3|}，D2=max{|F2|,|F4|}，D=D1+D2+D0，其中D0充分大。代數(shù)方程

的解為(u*,v*)∈R2，且滿足

‖(u*,v*)T‖=|u*|+|v*|

顯然D與λ無關(guān)。令

Ω={z=(u(t),v(t))T|z∈X,‖z‖

當z=(u,v)T∈?Ω∩KerL=?Ω∩R2時，z=(u,v)T是R2中的一個常數(shù)向量，且

‖z‖=‖(u,v)T‖=|u|+|v|=D

因此

故引理2的條件(ⅱ)成立。

由QN(z)的表達式可得，存在點τi∈Iω,i=1,2，Iω=[0,ω]∩R，使得

定義同構(gòu)映射

J:ImQ→KerL，Jz≡z

且

P:DomX×[0,1]

其中μ是參數(shù)，則?(u,v,μ)∈(?Ω∩KerL)×[0,1]，P(u,v,μ)≠0。否則，存在z=(u,v)T∈?Ω∩KerL，μ∈[0,1]且|u|+|v|=D，使得P(u,v,μ)=0，即

(7)

v≥ln(n(τ2)eF7+m(τ2)):=F8

因此，

|u|+|v|≤max(|F5|,|F7|)+

max(|F6|,|F8|)

(8)

當(u,v)T∈?Ω∩DomL時，有‖z‖=|u|+|v|=D。但由式(8)可得，Lz=λNz，λ∈(0,1)的解為

則當z∈?Ω∩DomL，λ∈(0,1)時，Lz≠λNz，即引理2的(ⅰ)成立。通過計算可得

滿足引理2的條件(ⅲ)。綜上可得，系統(tǒng)(2)至少有一個正的ω-周期解。

5 全局吸引性

定理3在定理2的條件下，若系統(tǒng)(2)滿足條件:

λM+2aMeF2

F4=ln(nLeF3+mL)，則系統(tǒng)(2)的正周期解(x*(t),y*(t))T是全局吸引的。

證明由定理2可得,系統(tǒng)(2)的周期解(x*(t),y*(t))T滿足

eF3≤x*(t),x(t)≤eF1

eF4≤y*(t),y(t)≤eF2

假設(x(t),y(t))T是系統(tǒng)(2)的任意正解，定義Lyapunov函數(shù)為

V(t)=|lnx(t)-lnx*(t)|+

|lny(t)-lny*(t)|

(9)

式(9)沿著系統(tǒng)(2)的Dini導數(shù)(D+)為

由條件B1、B2可得，存在正常數(shù)p、q，使得

D+V(t)≤-p|x(t)-x*(t)|-

q|y(t)-y*(t)|

(10)

則V(t)在[0,+∞)上不增。對不等式(10)積分可得

y*(t)|dt≤V(0)<+∞，?t>0

由引理3可得

故可得系統(tǒng)(2)的正周期解(x*(t),y*(t))T是全局吸引的。

6 數(shù)值模擬

對于具有恐懼效應和合作狩獵功能反應的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，在定理2和定理3的條件下，該模型存在正周期解并且在可行域內(nèi)是全局吸引的。通過給參數(shù)賦值進行數(shù)值模擬，驗證本文的結(jié)果。給出如下參數(shù)值：

得到系統(tǒng)(2)中捕食者y與食餌x關(guān)于時間t解的圖形，如圖1、2所示。

圖 1 食餌x關(guān)于t的周期解Fig.1 Periodic solution of prey x with respect to time t

圖 2 捕食者y關(guān)于t的周期解Fig.2 Periodic solution of predator y with respect to time t

圖1顯示系統(tǒng)(2)中食餌在不同的初始值之下收斂到同一個周期解，圖2表明系統(tǒng)(2)中的捕食者也在不同的初始值之下收斂到同一個周期解，故系統(tǒng)(2)存在全局吸引的2π周期解，即系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期震蕩。

7 結(jié) 語

本文在文獻[15]的基礎(chǔ)上，研究了一個具有恐懼和合作狩獵功能反應的Leslie-Gower捕食者-食餌模型。理論分析表明，系統(tǒng)(2)在一定條件下至少存在一個正周期解，并且該正周期解是全局吸引的；數(shù)值分析同樣表明，系統(tǒng)(2)存在全局吸引的2π周期解，驗證了理論結(jié)果?？梢?，食餌對捕食者的恐懼、捕食者之間的合作狩獵，以及環(huán)境因素都會影響捕食者與食餌的物種數(shù)量。若將這些影響因素控制在一定值內(nèi)，則捕食者與食餌的數(shù)量會保持穩(wěn)定。 因此，加入恐懼效應及合作狩獵對于保護野生動物，維持生態(tài)平衡有很重要的意義。