王震偉，林劍青，鐘國恒，孫力，方盛國*

（1.長興尹家邊揚子鱷自然保護區(qū)管理處，浙江湖州 313100；2.浙江大學生命科學學院，生命系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)與保護教育部重點實驗室/國家瀕危野生動植物種質(zhì)基因保護中心，杭州 310058）

揚子鱷（Alligator sinensis）是我國特有的珍稀瀕危淡水鱷，是國家一級保護動物，在《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES）中被列入附錄Ⅰ，同時，被世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature,IUCN）歸為極度瀕危物種[1]。揚子鱷曾經(jīng)分布于我國廣大地區(qū)，然而，隨著氣候變化、人類捕殺以及棲息地被破壞，揚子鱷種群數(shù)量急劇下降，目前僅分布于我國長江中下游地區(qū)，其中絕大部分揚子鱷生活在浙江長興揚子鱷省級自然保護區(qū)和安徽揚子鱷國家級自然保護區(qū)2個保護區(qū)內(nèi)[1-2]。揚子鱷的性別由孵化時的溫度決定[3-4]。孵化期間，鱷巢所在位置、大小以及巢材的種類等均可能影響孵化溫度。研究發(fā)現(xiàn)，爬行動物可通過對筑巢位置的選擇來調(diào)節(jié)種群性別比例，以應對棲息地氣溫的變化[5-8]。對于揚子鱷來說，影響其巢址選擇的生態(tài)因素很多，諸如光照環(huán)境、植物蓋度、植被類型、地表坡度、干擾度、水源距離等，這些因素之間也相互影響。在長興揚子鱷保護區(qū)自然生境中，揚子鱷的雌雄比例為4.507∶1；在人工生境中，這一比例下降為2.040∶1，提示了揚子鱷生境對其性別命運的重要影響[9]。鑒于此，本研究以長興揚子鱷省級自然保護區(qū)核心區(qū)（下文稱“核心區(qū)”）為研究地點，在揚子鱷繁殖期間，調(diào)查不同陸地區(qū)域中的生境因子，分析它們和母鱷筑巢的關系，探究影響揚子鱷筑巢的生態(tài)因素，以更好地完成現(xiàn)有揚子鱷棲息地的優(yōu)化改造，并為未來尋找新的揚子鱷放歸地點提供參考資料，從而更有效地促進揚子鱷種群的發(fā)展以及揚子鱷重引入工作的開展。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地點

浙江長興揚子鱷省級自然保護區(qū)位于浙江省西北太湖湖畔（30°55′17″—30°55′28″N，119°43′38″—119°43′52″E），是揚子鱷的天然棲息地。經(jīng)過42年的發(fā)展，保護區(qū)中的揚子鱷數(shù)目由原來的11 條發(fā)展到如今接近8 000 條[2]。保護區(qū)占地面積132.98 hm2，中間被一條河道分隔成核心區(qū)和二期野外放歸區(qū)。本文的主要研究區(qū)域為核心區(qū)內(nèi)的成年鱷繁殖池。

1.2 不同區(qū)域生境參數(shù)的測定

1.2.1 不同產(chǎn)卵鱷巢密度區(qū)域的定義

核心區(qū)7個繁殖池內(nèi)的揚子鱷平均每年能產(chǎn)下20余窩鱷卵，母鱷所筑的巢不均勻地分布于繁殖池區(qū)域的陸地上。本研究通過計算不同區(qū)域鱷巢的密度來評估母鱷選擇筑巢點繁殖的偏好性。在繁殖池四周，通過陸地的地形、方位以及覆蓋的植被，將各繁殖池的陸地劃分成38 個區(qū)域。統(tǒng)計2012—2015年間在這些區(qū)域內(nèi)揚子鱷筑巢的次數(shù)，并用卷尺測量這些區(qū)域的面積，計算出這期間不同區(qū)域里鱷巢的密度。在此基礎上，將核心區(qū)劃分為產(chǎn)卵鱷巢高密度區(qū)域（≥0.02 次/m2）、低密度區(qū)域（＜0.02次/m2）和未被利用區(qū)域（產(chǎn)卵次數(shù)為0）。

1.2.2 各區(qū)域生境參數(shù)的測定

本研究主要通過樣方調(diào)查法測定保護區(qū)內(nèi)不同陸地區(qū)域的生境。根據(jù)不同鱷巢密度區(qū)域的面積大小，選取41 個4 m×4 m 和4 個2 m×8 m 大小的樣地作為樣方，調(diào)查樣方內(nèi)部的生境參數(shù)。

物種豐富度：記錄樣方內(nèi)植被的物種及其生長狀態(tài)，使用單反相機拍下植株的形態(tài)、葉片、花和果實等，并采集部分枝條做成標本，根據(jù)照片、標本進行檢索，確定物種種名[10]。

豐度：對數(shù)量可準確統(tǒng)計的物種均詳盡記錄，對于數(shù)量極多而不易準確計算的草本植物及叢生植物，則用7 級制多度等級（極多、很多、多、尚多、少、稀少和個別）來表示[10-11]。

植物生長型：按照WHITTAKER 等[12]和BR?THEN等[13]提出的分類系統(tǒng)，主要分為喬木、灌木[含保護區(qū)內(nèi)常見的偏矮型竹類苦竹（Pleioblastus amarus）]、藤本和草本等。

優(yōu)勢種：本研究主要考慮的是對群落地表枯落物以及林下郁閉度影響最大的優(yōu)勢種，記錄其平均高度，以研究揚子鱷選擇筑巢點時是否會受到不同高度的植被類型的影響。

地表枯落物：在每個調(diào)查樣方中隨機選取3 個20 cm×20 cm的小樣方，將其中土壤表面未分解、半分解的枯落物用信封收集起來帶回實驗室，在105 ℃條件下烘16 h 至完全干燥后稱量，其平均值為該樣方單位面積地表枯枝落葉量[14]。

郁閉度：通過數(shù)碼拍照法測量樣方中心點的郁閉度[15-17]。平整地架好數(shù)碼相機，鏡頭垂直地表朝正上方天空橫豎各拍1 張照片，然后將相機鏡頭稍往下傾斜約30°，以三腳架中軸為中心旋轉(zhuǎn)相機，每隔60°拍1張照片。其后用Photoshop CS8將拍攝所得的8張照片合為一張，結合軟件ArcView GIS 3.X分析其中的天空像素A以及被葉片遮擋的像素B。郁閉度=B/（A+B）。

地表坡度：通過智能手機上安裝的HowSteep V3.0坡度儀測量樣方所在地的坡度[18]。

干擾度：記錄樣方離人行走道的距離，并結合繁殖期前后該走道的人流和車流等情況，將不同的樣方受到的干擾度定義成“0、1、2、3、4、5”6個等級，數(shù)字越大表示干擾度越大[19]。

離水距離：主要包含樣方橫向離水源的距離以及樣方所在地表距離水面的縱向高度。用米尺測量樣方靠近水的一側離水的距離，表示樣方所在地是否便于揚子鱷在水域與陸地之間爬行。

通暢度：在有較明顯的揚子鱷爬行通道的樣方周圍，測量通道的寬度以表征樣方所在地的通暢度；而在沒有明顯通道的樣方，則如實記錄其通暢情況，如“暢通便利”表示植被稀少，揚子鱷活動極其方便，而“灌叢密集”則表示揚子鱷活動不便。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

1）利用Excel 2007軟件對所有原始數(shù)據(jù)進行錄入、統(tǒng)計和整理。

2）利用SPSS 16.0 軟件對獲得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。對樣方中樹種類別等無序分類變量，通過卡方檢驗比較不同密度區(qū)域中這些無序變量的分布情況是否存在差異。因本次分析的樣本數(shù)較少，在卡方檢驗輸出結果中選擇Fisher精確概率法所給出的P值進行分析。對連續(xù)變量或者有序分類變量，則通過單因素方差分析比較其是否存在顯著差異；通過皮爾遜相關系數(shù)分析不同組參數(shù)之間是否存在線性相關；通過獨立樣本t檢驗對2組相關數(shù)據(jù)進行顯著性檢測。

3）利用SPSS 16.0 軟件對核心區(qū)內(nèi)不同區(qū)域的樣方建立判別函數(shù)，制作樣方分類散布圖，并利用該函數(shù)對放歸區(qū)樣方進行判別歸類。

4）利用Google Earth軟件繪制保護區(qū)地圖并計算水域、陸地面積以及岸線長度等。

2 結果與分析

2.1 揚子鱷在核心區(qū)筑巢情況

2012—2015期間，揚子鱷在核心區(qū)筑巢110次。對各個繁殖池內(nèi)不同陸地區(qū)域的產(chǎn)卵鱷巢密度進行統(tǒng)計分析顯示，在劃定的38 個調(diào)查區(qū)域中，14 個為鱷巢高密度區(qū)域，8個為低密度區(qū)域，其余16個為未利用區(qū)域（圖1，表1）。

表1 各繁殖池不同鱷巢密度區(qū)域Table 1 Regions with different nest densities in each adult alligator pool

圖1 核心區(qū)各繁殖池不同鱷巢密度區(qū)域的分布及樣方的具體位置Fig.1 Distribution of the different nest-density regions in each adult alligator pool and the specific location of quadrats

2.2 不同產(chǎn)卵鱷巢密度區(qū)域的植被分析

根據(jù)核心區(qū)內(nèi)植被的多樣性將45 個樣方的植被劃分為3種類型：第1類（18個樣方）為以茂密的竹林為優(yōu)勢種的植被，因其林下地表缺少草本植物的生長，植被物種豐富度極低（圖2A）。第2類（13個樣方）為以高大茂盛的樟樹、楓楊樹等喬木為優(yōu)勢種的植被，其地表不覆蓋或者小部分覆蓋著草本，植被物種豐富度比竹林高一些（圖2B）。上述2種類型在不同年份間植物種類和數(shù)量變化不大，植物群落結構相對穩(wěn)定。第3類（14個樣方）為無優(yōu)勢種或者以柳樹、銀杏等枝葉稀少的喬木為優(yōu)勢種的植被，其地表絕大部分被草本或者藤本植物所覆蓋，植被中物種豐富度較大，容易在不同年份因植物生長狀況的改變而導致整個植被類型的變化，并且這些區(qū)域由于灌叢密集，也不便于揚子鱷的活動（圖2C和2D）。

圖2 核心區(qū)內(nèi)的植被情況Fig.2 Vegetations in the core area

對各類型植被在3種不同鱷巢密度區(qū)域中出現(xiàn)的頻數(shù)進行統(tǒng)計（圖3）發(fā)現(xiàn)，各類型植被出現(xiàn)的頻數(shù)差異較大。在鱷巢高密度區(qū)域中，第1 類植被出現(xiàn)頻數(shù)最大（64.7%），第2類次之（35.3%），沒有出現(xiàn)第3 類植被；在鱷巢低密度區(qū)域，3 種類型植被均有出現(xiàn)，且出現(xiàn)頻數(shù)差別不大；而第3 類植被大部分（76.9%）都出現(xiàn)在未被利用區(qū)域中。卡方檢驗分析結果表明，3 種不同鱷巢密度區(qū)域植被類型存在顯著性差異（χ2=15.304；P=0.003）。上述結果提示，母鱷選擇筑巢點時對茂密竹林這一植被類型有明顯的偏好性，而最不喜好缺乏高大優(yōu)勢種且地表覆蓋大量草本、藤本植物的植被類型。

圖3 不同密度區(qū)域中各植被類型出現(xiàn)的頻數(shù)Fig.3 Frequency of each vegetation type in different nestdensity regions

2.3 不同產(chǎn)卵鱷巢密度區(qū)域其他生境參數(shù)分析

對3種不同鱷巢密度區(qū)域中的其他生境參數(shù)進行單因素方差分析。結果（表2）顯示，在3種不同鱷巢密度區(qū)域，單位面積枯落物干質(zhì)量、優(yōu)勢種高度以及地表坡度存在顯著性差異（P＜0.05），是影響母鱷筑巢的主要因素。

表2 不同鱷巢密度區(qū)域間各生境參數(shù)方差分析結果Table 2 Analysis of variance results of each habitat parameter in different nest-density regions

地表單位面積枯落物干質(zhì)量能直觀反映該生境是否有足夠的枯落物提供給揚子鱷筑巢。地表單位面積枯落物干質(zhì)量在不同鱷巢密度區(qū)域中的表現(xiàn)為：高密度區(qū)域＞低密度區(qū)域＞未利用區(qū)域（圖4A）。這表明，能否獲得足夠的巢材是影響揚子鱷選擇筑巢地點的重要因素，生境中地表枯落物的量越多，母鱷就越傾向于在此筑巢。值得一提的是，地表枯落物的多少會受不同植被類型的影響。竹類生長迅速，生物量和植株密度均較大，因而竹林下的枯落物非常豐富；高大且枝葉繁茂的喬木如樟樹，落葉較多，其林下缺少草本植物，地表枯落物也較多；而缺乏高大優(yōu)勢種區(qū)域的灌叢、草叢等植被在揚子鱷繁殖季節(jié)則恰好生長得最為茂密，地表大部分被叢生的雜草覆蓋，揚子鱷無法獲取足夠的枯落物來進行趴窩、筑巢。

地表坡度則體現(xiàn)了生境中地表陡緩的程度。位于鱷巢高密度區(qū)域及低密度區(qū)域的27 個調(diào)查樣方中，22個（81.5%）坡度為0°；其他5個樣方的坡度也極?。ǎ?5°）或鱷巢位于樣方中的平地上。而在未被利用的區(qū)域中，有不少樣方坡度大于15°，有些樣方的地表坡度甚至達到35°和43°（圖4B）。這表明，揚子鱷更傾向于把巢筑在平坦或者坡度較小的地表上。

優(yōu)勢種高度體現(xiàn)了樣方生境中優(yōu)勢種林冠層的高度。而林冠層的高度同樣與上文所分析的植被類型相關。由于高密度區(qū)域中大部分植被為竹林或高大喬木，因而其優(yōu)勢種高度大部分在4～8 m之間，最高的可達12 m；低密度區(qū)域中3種植被類型出現(xiàn)頻次相近，其優(yōu)勢種高度集中于3～8 m 之間；而未被利用區(qū)域也包含3 種植被類型，但第3 種植被類型出現(xiàn)頻次較大，其優(yōu)勢種高度介于0～8 m之間（圖3、圖4C）。

圖4 重要生境參數(shù)箱線圖Fig.4 Box plots of important habitat parameters

2.4 3 種鱷巢密度區(qū)域生境的判別分析

為更好地分析調(diào)查得到的生境參數(shù)，將3 種不同鱷巢密度區(qū)域中的8 個生境參數(shù)作為自變量，通過判別分析建立判別函數(shù)。在獲得的2個判別函數(shù)（表3）中，函數(shù)1 和函數(shù)2 的特征值分別為0.943 和0.201，說明絕大部分判別信息在第1 個判別函數(shù)上。對函數(shù)1的標準化系數(shù)的絕對值進行比較分析表明，各變量對函數(shù)判定結果的影響程度依次為：地表枯落物干質(zhì)量＞優(yōu)勢種植株高度＞地表坡度＞干擾度＞通暢度＞郁閉度＞離水高度＞橫向離水距離，并且單位面積枯落物干質(zhì)量、優(yōu)勢種高度以及地表坡度這3個參數(shù)的判別系數(shù)絕對值明顯大于其他生境參數(shù)（P=0.036）。這也進一步表明，在3種不同鱷巢密度區(qū)域中，這3個生境因子的差異性最大，也可能是母鱷選擇筑巢區(qū)域時考慮的主要因素。

表3 標準化典型判別函數(shù)系數(shù)Table 3 Standardized canonical discriminant function coefficients

建立典型判別函數(shù)的同時，得到一個樣方分類散布圖（圖5）。由圖中散點的分布情況可以看出，3種不同鱷巢密度區(qū)域樣方較明顯地呈現(xiàn)群聚分布，并形成3 個類別中心，說明同一密度區(qū)域樣方的生境特征較為接近。其中：高密度區(qū)域和低密度區(qū)域樣方相對比較接近；而未利用區(qū)域則與其他2 種區(qū)域明顯分離且樣方間較分散，遠離類別中心，表明這些樣方生境特征差異較大。

3 討論與結論

本研究結果表明，在核心區(qū)，除#1池和#2池外，其余5 個池都能劃分得到產(chǎn)卵鱷巢高密度、低密度以及未被利用這3 種區(qū)域，而且產(chǎn)卵鱷巢密度高的面積更大，分布也更廣泛。這些高密度區(qū)域既存在于繁殖池中心島，也存在于池邊寬敞的半島、堤岸上，甚至包括一些比較窄的堤岸。所有產(chǎn)卵鱷巢高密度區(qū)域的總面積占成年鱷繁殖池周圍總陸地面積的39.6%。這表明揚子鱷在選擇筑巢地點時存在一定的偏好性，那些條件較好的區(qū)域往往容易成為筑巢的“熱點”地區(qū)。

陳壁輝等認為，營巢期間的揚子鱷對所用巢材并沒有特殊的選擇性[20]。許建等觀察到，在人工投放芒草的情況下，30條雌鱷大部分均利用現(xiàn)成的芒草營巢，并且有11 條雌鱷搶巢產(chǎn)卵，只有2 條自行取其他材料筑巢[21]。但也有研究認為，在需要利用植物進行營巢的鱷類中，巢址周圍能獲取的營巢材料可能是影響其選擇巢址的因素之一。目前，已有研究表明，鱷類在選擇巢址時會對某種類型的植被具有偏向性，如：DEITZ 等觀察到，密西西比鱷（Alligator mississippiensis）在筑巢時喜歡用某種芒屬的植物[22]；而更早前的研究發(fā)現(xiàn)，在河漫灘生活的灣鱷（Crocodylus porosus）更偏向于用某種鴨嘴草屬的植物來筑巢[23]。本研究結果顯示，在核心區(qū)內(nèi)，繁殖母鱷對筑巢區(qū)域的植被類型存在一定的偏好性，它們會優(yōu)先選擇在茂密的竹林和高大的喬木林下筑巢，而很少選擇雜草叢生、缺乏高大植被的區(qū)域。

不同的植被類型往往會產(chǎn)生不同種類和數(shù)量的枯落物，揚子鱷選擇在不同的植被類型下筑巢，其可以利用的巢材也不一致?？ǚ綑z驗顯示，在不同鱷巢密度區(qū)域，巢材類型存在一定程度的差異（P=0.053），說明揚子鱷對植被類型的偏好確實與巢材類型有關。對不同區(qū)域生境參數(shù)的差異分析也表明，地表單位面積枯落物干質(zhì)量和優(yōu)勢種高度是存在顯著差異的2 個生境參數(shù)，是揚子鱷筑巢位點選擇的重點考慮因素，而植被類型對這2 個因素起決定性作用，茂密的竹林和喬木林優(yōu)勢種高度高，枯落物也較多，便于母鱷收集材料進行筑巢。

地表坡度是影響揚子鱷母鱷選擇巢位的另一個因素。揚子鱷更傾向于在平坦的地表上筑巢，因為平坦的巢底的地溫和濕度一致，有助于保持巢內(nèi)一致的溫度和濕度[24]。此外，坡度大小對坡面土壤侵蝕亦有著重要影響[18]，揚子鱷傾向于在平坦地表筑巢，有利于保證鱷巢在多雨的繁殖季節(jié)的安全。

張方等對人工飼養(yǎng)條件下?lián)P子鱷筑巢點進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植物蓋度是影響揚子鱷選擇巢址的第一主成分環(huán)境因子[25]。植被蓋度偏小，則缺乏筑巢所必須的巢材，同時，會導致鱷巢暴露于陽光之下，巢內(nèi)濕度偏??；而植被蓋度偏大，則阻礙巢內(nèi)水分蒸發(fā)，使鱷巢內(nèi)孵化濕度過大。濕度過大或偏小均不利于揚子鱷卵的孵化[26-27]。周奎厚研究表明，63%～88%的植被蓋度最適合揚子鱷巢內(nèi)卵的孵化[28]。郁閉度能體現(xiàn)從早晨到黃昏期間陽光對林下地表的投射情況，更能反映光照對鱷巢的影響。本研究采用郁閉度作為研究參數(shù)。結果發(fā)現(xiàn)，在核心區(qū)內(nèi)，不同樣方的郁閉度并無顯著性差異，區(qū)域的郁閉度均較大。核心區(qū)的45個樣方中，郁閉度小于50%的僅3 個，而88.9%的樣方郁閉度在65%～95%之間。本研究結果表明，在長興揚子鱷省級自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)，郁閉度并不是影響揚子鱷選擇筑巢點的最主要因素。

綜上所述，在核心區(qū)內(nèi)，不同區(qū)域的植被類型以及地表的坡度是影響揚子鱷筑巢產(chǎn)卵的最關鍵因素。母鱷偏向于覆蓋著高大植被的區(qū)域筑巢，這些區(qū)域往往生長著茂盛的竹林或者郁郁蔥蔥的喬木，其地表足夠平坦，并且覆蓋著較多的枯落物，能為筑巢母鱷提供足夠的巢材，以保證巢內(nèi)部有足夠的溫度，促進鱷卵的成功孵化。

隨著核心區(qū)內(nèi)揚子鱷數(shù)目的增多，合適的筑巢區(qū)域變得越來越有限。在繁殖母鱷較多的年份，常常會出現(xiàn)母鱷在竹林里打斗、爭巢的現(xiàn)象，導致少數(shù)母鱷不得不在缺乏巢材的區(qū)域筑巢、產(chǎn)卵。因此，對保護區(qū)日常管理中，應盡量減少鱷池邊陡峭的堤岸，同時，在保證揚子鱷有足夠的地方曬太陽的前提下，在一些雜草叢生的區(qū)域適當種植一些高大的植被并定期清除地表的雜草，以提供較多的枯落物。此外，也要根據(jù)各繁殖池周圍植被的情況適當調(diào)整保護區(qū)內(nèi)不同繁殖池中揚子鱷的個體數(shù)，以盡量滿足所有繁殖母鱷對合適筑巢點的需求。