聶瑩瑩，陳金強，辛?xí)云剑禧惥?，楊桂霞，王?/p>

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京100081）

呼倫貝爾是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區(qū)，是我國目前原生植被保存最好、景觀生態(tài)類型和生物多樣性最豐富的草原生態(tài)系統(tǒng)類型［1］，在20世紀80-90年代，呼倫貝爾草原退化面積不到10%，而21世紀初期退化面積劇增到了55%以上，草原退化格局發(fā)生了變化，已經(jīng)從之前的點狀退化發(fā)展成了區(qū)域性的整體退化［2］。草原退化制約了畜牧業(yè)的發(fā)展，引起的土地荒漠化、水土流失和沙塵暴迭超等生態(tài)環(huán)境問題，更是直接影響了社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。所以，該如何遏制草原退化，恢復(fù)退化的草原生態(tài)系統(tǒng)已成為目前亟待解決的問題。為此，國內(nèi)外諸多學(xué)者進行了多方面研究，試圖找到恢復(fù)退化草地的途徑與方法。目前，在已有的方法中，針對大面積退化草地，圍欄封育被認為是一種有效而且簡便易行的方法［3］。在一定的封育時間尺度內(nèi)可增加物種多樣性，促進物種對資源利用能力和生態(tài)位功能的發(fā)揮。

自Grinnell（1917年）將生態(tài)位概念引入生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域以來，便受到了國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注［4］。研究指出，物種對環(huán)境的響應(yīng)、物種之間的相互關(guān)系可以用生態(tài)位來定量描述［5］，因此生態(tài)位理論被認為是研究植物群落內(nèi)物種穩(wěn)定共存、物種的進化演替與物種間競爭機制等方面的基本理論［6］，被廣泛應(yīng)用于物種種間相互關(guān)系、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)和群落演替［7-8］等方面。生態(tài)位寬度［9］和生態(tài)位重疊值［10］是生態(tài)位的量化指標，通常用來反映物種對資源的利用能力、在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置以及所在群落的穩(wěn)定性等［11-13］。小葉錦雞兒（Caragana microphylla）群落的種群生態(tài)位重疊值隨著恢復(fù)時間的增加而逐漸降低，群落的生態(tài)位配置得到改善，種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定［14］；黃土區(qū)長期封育草地進行適度的干擾可提高物種豐富度，改善種群的生態(tài)位配置和最大限度地利用環(huán)境資源［15］；封育草場種群生態(tài)位重疊隨著封育時間的延長，表現(xiàn)出增加的趨勢，體現(xiàn)了植被在恢復(fù)過程中種間競爭增強和環(huán)境資源的有效利用［16］。研究指出，通過對生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值的定量測算，研究植物種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系，對植被資源保護、可持續(xù)利用和植被的恢復(fù)重建等具有重要意義［17］。目前，針對不同封育年限下呼倫貝爾溫性草甸草原主要植物種群生態(tài)位特征以及物種多樣性變化的研究鮮有報道，因此本研究立足于呼倫貝爾溫性草甸草原連續(xù)的封育制度試驗，基于生態(tài)位理論研究不同封育年限下主要植物種群生態(tài)位特征以及群落多樣性的變化，為深入了解不同封育年限干擾下地上生態(tài)學(xué)過程，制定合理封育制度來維持草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、管理和合理利用草地資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站（北緯49°19′，東經(jīng)119°56′），海拔666～680 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量350～400 mm，降水期多集中在6-9月。年均氣溫1.5 ℃，最高、最低氣溫分別為36.2 和-48.5 ℃；≥10 ℃年積溫1700～2300 ℃，無霜期110 d 左右。草甸草原主要植物有貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花頭（Serratula komarovii）、扁蓿豆（Medicago ruthenica）、寸草苔（Carex duriuscula）、裂葉蒿（Artemisia laciniata）等，并伴以其他雜類草。土壤類型主要為淡栗鈣土。

1.2 樣地設(shè)置

試驗地為呼倫貝爾溫性草甸草原圍封樣地，2006年開始圍封，于每年7月植物生長高峰期，采用樣方法對試驗區(qū)進行地上植被調(diào)查。本試驗選取2009、2010、2011、2013、2015 和2018年（即封育4、5、6、8、10、13年，分別用F4、F5、F6、F8、F10和F13來表示）的試驗數(shù)據(jù)，同時在封育區(qū)相鄰?fù)鈬x取未封育區(qū)作為對照區(qū)（該區(qū)為自由放牧區(qū)，用F0 表示）；在試驗區(qū)隨機選取1 m×1 m 的樣方（圍欄內(nèi)外各取10 個小樣方，共計樣方20 個），測定植物種類組成及每個種類的地上生物量、多度、蓋度和高度。在圍欄內(nèi)外分別選取重要值大于1.0 的物種進行生態(tài)位分析。

1.3 測定指標及技術(shù)

蓋度：采用針刺法［18］測定蓋度。

高度：每種植物隨機測5 株的高度計算平均值，不足5 株測該種全部植株高度。

密度：1 m×1 m 樣方內(nèi)的相同植物出現(xiàn)的個數(shù)（或叢數(shù)）。

地上生物量：1 m×1 m 樣方內(nèi)的植物分種齊地面剪下，裝入信封袋中，在85 ℃下烘干12 h，稱其干重。

重要值（important value，IV）計算：

式中：IV表示重要值，RC為相對蓋度，RH為相對高度，RD為相對密度，RB為相對地上生物量；RC=某一種植物的分蓋度/全部植物分蓋度的總和；RH=某一種植物的高度/全部植物高度的總和；RD=某一種植物的密度/全部植物密度總和；RB=某一種植物的地上生物量/全部植物地上生物量總和。

生態(tài)位寬度采用Levins 提出，經(jīng)Corwell 修正的公式計算［4］。

式中：NWj表示物種j的生態(tài)位寬度，Pjk表示第j個物種在第k個資源水平（本研究以所調(diào)查的樣方作為資源狀態(tài)，樣方數(shù)作為資源梯度的數(shù)目進行生態(tài)位相關(guān)指標的計算。）下的重要值占該種在所有資源水平上的重要值總和的比例，t是樣方總數(shù)。

生態(tài)位重疊公式計算如下：

式中：Oij為物種i和j的生態(tài)位重疊值，Pik和Pjk分別表示第i和j個物種在第k個樣方的重要值占該種在所有樣方中重要值總和的比例，t為樣方總數(shù)。

樣地全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值：

式中：TO表示全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值，L表示全部物種間生態(tài)位重疊值總數(shù)，M表示總物種對數(shù)。

物種多樣性計算公式：

式中：Pi為樣方內(nèi)物種i的相對重要值，Pi=Ni/N；Ni為物種i的絕對重要值，N為物種i所在樣方的各個植物種的絕對重要值總和，S為樣方內(nèi)的物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013 軟件進行數(shù)據(jù)整理與作圖，運用SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，物種多樣性差異顯著性采用單因素分析（One-way ANOVA），并用Duncan 檢驗進行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育年限對群落主要植物種群重要值的影響

不同封育年限處理下的草地主要植物組成存在一定的差異（表1）。未封育（對照區(qū)）樣地，寸草苔占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，其重要值達到36.28，其次為羊草、貝加爾針茅和糙隱子草；封育4年重要值（IV＞5）的物種有羊草、裂葉蒿、寸草苔、日陰菅（Carex pediformis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）和貝加爾針茅；封育5年重要值（IV＞5）的物種有羊草、細葉白頭翁（Pulsatilla turczaninovii）、寸草苔、日陰菅、裂葉蒿和麻花頭；封育6年IV＞5 的物種有羊草、沙參（Adenophora stricta）、裂葉蒿、早熟禾（Poa sphondylodes）、麻花頭和貝加爾針茅；封育8年IV＞5 的物種有羊草、日陰菅、裂葉蒿和沙參；封育10年IV＞5 的物種有羊草、展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、裂葉蒿和麻花頭；封育13年IV＞5 的物種有羊草、裂葉蒿、日陰菅、細葉白頭翁、寸草苔和貝加爾針茅。研究還發(fā)現(xiàn)，封育4、5、6、8、10、13年的優(yōu)勢種羊草重要值均高于未封育（對照區(qū)），增幅分別為129.6%、149.4%、213.5%、325.4%和103.0%。

表1 不同封育年限草地主要植物種群重要值的變化Table 1 Changes of important values of major plant populations in grassland with different enclosure years

2.2 封育年限對群落主要植物種群生態(tài)位寬度的影響

根據(jù)不同封育年限樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)對主要物種生態(tài)位指標進行測度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同封育年限下的主要物種生態(tài)位寬度具有一定的差異（表2）。在未封育樣地，生態(tài)位寬度最大的物種是蒲公英（0.91），其次是寸草苔（0.79）；封育4年時，生態(tài)位寬度最大的物種是展枝唐松草（0.93），其次是麻花頭（0.89）；封育5年，生態(tài)位寬度最大的物種是羊草（0.96），其次是細葉白頭翁（0.89）；封育6年時，生態(tài)位寬度最大的物種是麻花頭（0.89），其次是囊花鳶尾（0.88）；封育8年時，生態(tài)位寬度最大的物種是囊花鳶尾（0.92），其次是羊草（0.87）；封育10年時，生態(tài)位寬度最大的物種是貝加爾針茅（0.89），其次是羊草（0.87）；封育13年時，生態(tài)位寬度最大的物種是展枝唐松草（0.85），其次是裂葉蒿（0.74）。

表2 不同封育年限主要植物種群生態(tài)位寬度的比較Table 2 Comparison of niche breadth of main plant populations in different enclosure years

2.3 封育年限對群落主要植物種群生態(tài)位重疊值的影響

生態(tài)位重疊值是衡量兩個物種對于資源競爭情況的指標，本試驗分別測算了不同封育年限下草地主要植物種類之間的生態(tài)位重疊值。據(jù)圖1知，生態(tài)位重疊值在0.9～1.0 區(qū)間時，封育4 和5年時，主要植物種群之間產(chǎn)生的生態(tài)位重疊值高于其他年限，分別占總數(shù)的5.29%和5.30%，未封育樣地最小，僅占總數(shù)的0.90%；生態(tài)位重疊值在0.6～0.9 區(qū)間時，封育6年的主要植物種群間的生態(tài)位重疊值占總數(shù)的百分比最高，為69.2%，未封育樣地最小，占總數(shù)的25.7%；生態(tài)位重疊值在0.3～0.6 區(qū)間時，占總數(shù)百分比最大的年限是封育4年，最小是封育6年，分別占總數(shù)的58.9%和26.7%；生態(tài)位重疊值在0.0～0.3 區(qū)間時，未封育樣地的重疊值占總數(shù)的百分比最高，為41.0%，封育6年時最小，僅占總數(shù)的0.8%。

圖1 種間生態(tài)位重疊值分布特征Fig.1 Distribution characteristics of niche overlap among species

2.4 生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值

不同封育年限下主要植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值具有明顯的差異（圖2）。不同封育年限樣地內(nèi)主要植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值明顯高于未封育樣地，增幅為24.06%～69.42%；說明未封育樣地由于長期受到牲畜的啃食與踐踏，導(dǎo)致生態(tài)位分化，植物種間競爭減緩；而封育樣地為植物提供了更好的生存空間，使種群間利用資源接近，進而加劇了植物種間的競爭；其中，封育5年時，主要植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值最大，達到0.68，物種間的重疊程度最大；隨著封育年限的增加，種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值整體上呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。

圖2 不同封育年限下群落主要植物種群間生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值Fig.2 Total average value of niche overlap index among major plant populations under different enclosure years

2.5 不同封育年限下物種多樣性變化

本研究選取多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以及均勻度指數(shù)來說明群落多樣性的變化（圖3）。從多樣性指數(shù)來看，不管是Shannon-Wiener 指數(shù)還是Simpson 指數(shù)，均是封育5年的群落多樣性指數(shù)最高，未封育群落多樣性指數(shù)最低，分別比未封育（對照區(qū)）增加了45.46%、16.51%；其中，封育5年的Shannon-Wiener 指數(shù)顯著高于未封育、封育8、10年（P＜0.05）；與封育4、6 和13年之間沒有顯著性差異（P＞0.05）。封育5年的Simpson 指數(shù)顯著高于未封育以及封育10年（P＜0.05），與其他封育年限差異不顯著（P＞0.05）。從Margalef 豐富度指數(shù)來看，封育5年最高，比未封育（對照區(qū)）增加了45.80%；其中封育5年的Margalef 指數(shù)與未封育、封育8年以及10年差異顯著（P＜0.05），與其他封育年限差異不顯著（P＞0.05）。從Pielou 均勻度指數(shù)來看，封育5年時，均勻度最高，顯著高于未封育（增加了23.80%）、封育10 和13年（P＜0.05），與其他封育年限之間沒有顯著差異（P＞0.05）。綜合來看，隨著封育年限的增加，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)表現(xiàn)出先增加后降低再增加的波動性變化，均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢。

3 討論

3.1 不同封育年限下群落主要植物種群生態(tài)位寬度

重要值與生態(tài)位寬度是衡量植物種群在群落中的地位及作用的關(guān)鍵指標，重要值是物種在群落中的優(yōu)勢地位程度［19］，生態(tài)位寬度是物種利用環(huán)境資源的多樣化水平或特化水平的體現(xiàn)，與物種的生態(tài)學(xué)、進化生物學(xué)特征、種間的相互適應(yīng)以及相互作用具有緊密的聯(lián)系［20］。也就是說，當一個物種的生態(tài)位寬度較大時，該物種對環(huán)境的適應(yīng)性較強，可以更好地利用資源［21］。陳俊華等［22］研究指出，重要值較大（?。┑奈锓N，其生態(tài)位寬度一般較大（小）。但是，生態(tài)位寬度和重要值的排名順序卻并不完全相同。本研究中，羊草在各個封育年限的重要值均為最大，但也只有封育5年時，其生態(tài)位寬度最寬，而其他封育年限生態(tài)位寬度均低于重要值較小或中等水平的展枝唐松草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅。封育4、5 和6年的二裂委陵菜、羽茅的重要值較小，但生態(tài)位寬度值在群落中處于中等水平。這是因為重要值并非決定生態(tài)位寬度大小的唯一因素，物種的分布頻率也是影響生態(tài)位寬度的重要因素，分布頻度大，其生態(tài)位寬度也就越大［23］。種群生態(tài)位除了受自身特性約束外，還受環(huán)境因子和人為干擾等影響［24］。圍欄封育是人類在草地生態(tài)系統(tǒng)管理利用實踐中的主要干擾類型，對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生重要影響。羊草、展枝唐松草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅是多年生草本植物，對資源有著較強的利用能力，在調(diào)查的10 個樣方中均出現(xiàn)，分布范圍廣泛，所以它們的生態(tài)位寬度較大。

3.2 不同封育年限下群落主要植物種群生態(tài)位重疊

種間關(guān)系在生物多樣性維持中有著重要的作用，通過生態(tài)位重疊可以揭示不同物種的種間關(guān)系。生態(tài)位重疊表示種群間對資源的共享能力及環(huán)境資源的利用狀況［25］，反映了種群對相同生境條件下資源的利用狀況、競爭關(guān)系及種間對生態(tài)空間資源利用的相似程度［26］。植物種群的生態(tài)位寬度越大，與其他種群的生態(tài)位重疊機會就越大；而生態(tài)位寬度越小，與其他種群的生態(tài)位重疊機會就越?。?7-28］。由于物種自身生物學(xué)特性的不同，導(dǎo)致物種對環(huán)境的要求存在差異性。因此，生態(tài)位重疊值較大并不一定是發(fā)生在生態(tài)位寬度都較大的物種之間，也可能是生態(tài)位寬度均較小的兩個物種間［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位重疊值最大值并未完全出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較大的幾個物種之間，比如未封育草地，生態(tài)位寬度最大的物種是蒲公英，但生態(tài)位重疊值最大的卻是扁蓿豆和獨行菜。封育4年，生態(tài)位寬度最大的是展枝唐松草，但生態(tài)位重疊值最大的種對是羽茅和糙隱子草。由此說明，不同封育年限的草地，主要植物種群生態(tài)位重疊值與生態(tài)位寬度之間不存在簡單的線性關(guān)系。這一現(xiàn)象也符合前人研究所得出的結(jié)論，即植被在恢復(fù)演替的過程中環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性［29］。但也有研究持不同的觀點，如王國慶等［30］研究認為生態(tài)位寬度較大的物種之間產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊值，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值之間存在線性關(guān)系。研究指出，生態(tài)位重疊值較大的種對存在兩種可能：一是植物種間共享資源的同時存在競爭關(guān)系；二是植物種間資源利用的同時存在協(xié)同促進的關(guān)系［16，23］。退化草甸草原恢復(fù)演替過程中，在封育實施后的第5年，主要植物種群的生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值最大，達到0.68，隨著封育年限的繼續(xù)延長，生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值逐漸降低，這表明呼倫貝爾溫性草甸草原在實施封育后，經(jīng)過一段時間的恢復(fù)演替，種群之間通過競爭排除作用等生態(tài)位過程，產(chǎn)生了某種程度的生態(tài)位分化，種間關(guān)系和群落趨于穩(wěn)定。

3.3 不同封育年限下植物多樣性

物種多樣性是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)［31］。有關(guān)封育與物種多樣性關(guān)系的研究較多，但由于影響多樣性變化的因子非常復(fù)雜，導(dǎo)致研究結(jié)果有很大的差異。Shaltout 等［32］和Meissner 等［33］的研究結(jié)果表明封育對物種多樣性沒有顯著性影響；Oliva 等［34］認為封育可以增加物種多樣性；但周華坤等［35］的研究結(jié)果表明封育減少物種多樣性。正如Cardinale 等［36］研究指出，除了封育時間外，草地類型、生境以及放牧強度的差異都可能導(dǎo)致封育年限閾值的差異；也就是說，群落物種多樣性的差異并不一定是封育這單一因素所引起的。即使在封育措施保護下，群落的多樣性和豐富度也并非持續(xù)上升的趨勢。本研究結(jié)果表明，圍欄封育對群落多樣性有顯著性的影響，群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)沒有隨著封育年限的增加而一直增加，而是隨著封育時間的增加，指數(shù)值呈現(xiàn)波動性變化，在封育的第5年時，均達到最大值，隨后雖有增加，但是增加的幅度較小。毫無疑問，封育初期阻止牲畜的進入避免了放牧和其他干擾的影響，不僅使群落中適口性好的植物或是短生植物得到了恢復(fù)與生長，而且對土壤種子庫起到良好的保護作用，所以物種豐富度和多樣性增加。但隨著封育年限繼續(xù)延長，群落中的優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位提升，優(yōu)勢種競爭力繼續(xù)增強，使群落中的劣勢種或偶見種逐漸減少甚至消失，物種豐富度和多樣性降低。不同封育年限下多樣性變化情況表明，草地在經(jīng)過5年的封育措施后，群落多樣性已經(jīng)達到了最佳狀態(tài)?？蛇M行合理的干擾，來維持群落物種多樣性。

4 結(jié)論

1）退化草地進行封育后，植物種群的重要值和生態(tài)位寬度發(fā)生變化。未封育樣地重要值和生態(tài)位寬度最高的物種分別為寸草苔和蒲公英；各年限封育樣地重要值最大的物種均為羊草，但生態(tài)位寬度最大的物種卻各不相同；封育4 和13年均以展枝唐松草種群的生態(tài)位寬度最大，封育5、6、8 和10年分別以羊草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅種群的生態(tài)位寬度最大。

2）退化草地實施封育后，物種間生態(tài)位重疊指數(shù)值集中在0.6～0.9，而未封育樣地物種生態(tài)位重疊指數(shù)值在0.0～0.3。隨著封育年限的延長，生態(tài)位重疊總平均值值表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，其中未封育（對照區(qū)）樣地主要植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值最低，在封育實施后的第5年，主要植物種群的生態(tài)位重疊指數(shù)最大，為0.68；封育的草地主要植物種群的生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值較未封育（對照區(qū)）樣地增加了40.76%～93.68%。

3）退化草地進行封育管理后，群落物種多樣性和豐富度明顯增加，并且隨著封育年限的增加，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)表現(xiàn)出先增加后降低再增加的波動性變化，均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢；單從物種多樣性角度出發(fā)，該區(qū)封育時間不宜過長，封育5年時，可采取適當?shù)母蓴_措施，保護其物種多樣性。