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        極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

        2021-10-29 06:33:28劉愛龍劉丹霞殷東升張軼婷陳日遠(yuǎn)
        中國(guó)蔬菜 2021年10期

        劉愛龍 劉丹霞 殷東升 練 瀚 張軼婷陳日遠(yuǎn)

        (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東廣州 510642)

        番茄(Solanum lycopersicumL.)是我國(guó)設(shè)施蔬菜栽培的主要作物,其產(chǎn)量和品質(zhì)受到廣泛關(guān)注。近年來,消費(fèi)者不僅追求番茄果實(shí)外觀和風(fēng)味等感官品質(zhì),對(duì)其內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的要求也不斷提高。因此,在保證番茄產(chǎn)量的同時(shí),提高品質(zhì)是目前世界各國(guó)番茄生產(chǎn)的重要研究課題之一(Rouphael et al.,2018)。

        番茄果實(shí)品質(zhì)是由成熟果實(shí)的風(fēng)味、酸度、甜度、果肉硬度、果汁含量構(gòu)成,包括糖、酸、VC、番茄紅素、可溶性固形物、氨基酸組分等(岳冬,2015;程遠(yuǎn) 等,2019)。番茄果實(shí)干物質(zhì)中約50%為糖分,主要包括葡萄糖、果糖和少量蔗糖(王海廷 等,1988),其與有機(jī)酸共同決定了番茄可溶性固形物含量的高低。有機(jī)酸約占總干物質(zhì)的12%(劉娜 等,2016),占全酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的80%左右,其中檸檬酸和蘋果酸是決定果實(shí)酸味的關(guān)鍵有機(jī)酸(王蓉 等,2017)。植物果實(shí)里的氨基酸是形成味覺及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要組分之一,氨基酸組分及總量的差異影響果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)及保健價(jià)值(程遠(yuǎn) 等,2019)。

        實(shí)踐證明,水鹽調(diào)控是改善番茄品質(zhì)的有效農(nóng)藝措施之一。水分脅迫可以提高番茄果實(shí)中可溶性固形物、可溶性糖、有機(jī)酸、VC 含量(齊紅巖 等,2004;劉明池 等,2005)。在番茄果實(shí)發(fā)育早期,NaCl 處理可增加番茄果實(shí)中蔗糖的積累,而降低己糖的積累(Balibrea et al.,1999,2000)。提高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率可以顯著提高番茄果實(shí)發(fā)育后期葡萄糖和果糖含量(魯少尉 等,2012a)。水分脅迫可使番茄葉片中蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性下降,蔗糖合酶(SS)活性升高,酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)在中等水分脅迫條件下活性升高(Miron &Schaffer,1991);水分脅迫下番茄果實(shí)發(fā)育后期酸性轉(zhuǎn)化酶活性下降,蔗糖合酶活性升高(齊紅巖等,2004)。鹽脅迫通過提高蔗糖合酶活性催化分解蔗糖,從而提高番茄果實(shí)果糖與葡萄糖含量(Saito et al.,2009);通過提高蔗糖酸性轉(zhuǎn)化酶與中性轉(zhuǎn)化酶的活性,從而降低蔗糖含量,增加番茄果實(shí)內(nèi)不同部位葡萄糖與果糖含量(魯少尉 等,2012a,2012b)。水分脅迫與鹽脅迫都屬于滲透脅迫,通過抑制根系吸水,使果實(shí)內(nèi)的可溶性固形物含量提高,同時(shí)二者對(duì)蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性也有較大的影響。

        我國(guó)華南地區(qū)茄果類蔬菜的現(xiàn)代化設(shè)施栽培體系正在逐步完善,然而高品質(zhì)番茄栽培技術(shù)尚未成熟,而且夏季高溫高濕嚴(yán)重制約著優(yōu)質(zhì)番茄的周年生產(chǎn)和均衡供應(yīng)。番茄限根栽培具有高密度、低封頂、多茬次、栽培周期短等特點(diǎn)。相比一年一大茬或兩茬,限根栽培可以靈活調(diào)整茬口,避開夏季高溫高濕的不利環(huán)境。限根栽培因其較低的蓄水保肥能力,營(yíng)養(yǎng)液管理應(yīng)遵循“低濃度與少量多次”的原則,才能保證水肥的有效吸收。日本國(guó)立靜岡大學(xué)農(nóng)學(xué)部蔬菜研究室前期對(duì)番茄限根栽培中的營(yíng)養(yǎng)液管理(Zhang et al.,2015a,2015b)、果實(shí)著色(Zhang et al.,2014)、品質(zhì)提升(Zhang et al.,2018)等方面進(jìn)行了研究。在前期的研究結(jié)果中,番茄果實(shí)發(fā)育早期將營(yíng)養(yǎng)液EC 值由1.5 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1,并將排液率控制在20%左右,能保證在單株果實(shí)質(zhì)量不受影響的同時(shí)還可顯著提升果實(shí)品質(zhì)(覃敏 等,2019)。在此基礎(chǔ)上,繼續(xù)降低排液的同時(shí)結(jié)合鹽分調(diào)控,研究其對(duì)番茄果實(shí)中的糖、酸以及初生代謝物的影響,對(duì)于提高番茄設(shè)施栽培的果實(shí)品質(zhì)并發(fā)掘功能性物質(zhì)具有重要的理論指導(dǎo)意義。與供液量恒定管理相比,依據(jù)作物的排液率進(jìn)行供液量動(dòng)態(tài)化管理,能極大滿足作物對(duì)水肥的需求,提高作物的水肥利用率,并降低生產(chǎn)成本(北條雅章 等,1996)。

        本試驗(yàn)在限根栽培條件下,以植株排液率20%為對(duì)照,分析極少排液(0 排液率)配合營(yíng)養(yǎng)液濃度(提高礦物質(zhì)離子濃度或添加NaCl)調(diào)控對(duì)番茄生長(zhǎng)與果實(shí)品質(zhì)的影響,分析果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和差異的初生代謝組,篩選出適宜的組合,旨在為建立設(shè)施優(yōu)質(zhì)番茄周年連續(xù)生產(chǎn)管理技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)于2019 年在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院連棟溫室內(nèi)進(jìn)行,供試番茄品種為廣州市華葉種苗科技有限公司生產(chǎn)的神海粉果大番茄。2019 年2 月28日播種,3 月25 日定植于塑料栽培缽中(750 mL·株-1),缽底部放置遮根無(wú)紡布,栽培基質(zhì)為椰糠,采用日本園試配方營(yíng)養(yǎng)液滴灌,整枝方式為單干整枝,留3 穗果摘心,每穗留4 個(gè)果。采用定時(shí)器控制營(yíng)養(yǎng)液供應(yīng)時(shí)間,水泵流量為15 mL·min-1,少量高頻率供液,供液次數(shù)為每天4(陰天)~12(晴天)次,供液量根據(jù)不同處理的排液率來確定。開花坐果期排液率為20%,營(yíng)養(yǎng)液EC 值為1.6 dS·m-1,定植后32 d(坐果期)開始控制排液率與提高營(yíng)養(yǎng)液濃度處理。

        試驗(yàn)共設(shè)4 個(gè)處理,每個(gè)處理3 次重復(fù),每重復(fù)14 株,每個(gè)處理為一套獨(dú)立的栽培系統(tǒng);以20%排液率與營(yíng)養(yǎng)液EC 值1.6 dS·m-1(20%-EC1.6處理)作為對(duì)照。在0 排液率的基礎(chǔ)上,設(shè)置3 個(gè)營(yíng)養(yǎng)液EC 值調(diào)節(jié)水平:恒定營(yíng)養(yǎng)液EC 值為1.6 dS·m-1(0-EC1.6 處理);待第2 穗果坐果后,將營(yíng)養(yǎng)液EC 值從1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1(0-EC1.6-2.4 處理),直到采收結(jié)束;待第2 穗果坐果后,添加NaCl,將營(yíng)養(yǎng)液EC 值從1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1(0-EC1.6-2.4Na 處理),直到采收結(jié)束。各處理營(yíng)養(yǎng)液中礦物質(zhì)離子濃度詳見表1。

        表1 各處理營(yíng)養(yǎng)液中礦物質(zhì)離子濃度

        1.2 項(xiàng)目測(cè)定

        1.2.1 排液率測(cè)定 每處理區(qū)隨機(jī)選取3 個(gè)滴頭分別對(duì)應(yīng)3 個(gè)供液量測(cè)定桶,用來收集每日供應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)液,在排液口放置廢液桶用來收集每日的廢液。每天18:00 最后一次供液結(jié)束后用量筒分別測(cè)量供液桶與排液桶內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液的體積,每7 d 計(jì)算1 次平均排液率。

        排液率=排液量/供液量× 100%

        1.2.2 果實(shí)品質(zhì)及感官評(píng)價(jià) 在番茄每花序上的第1 朵花瓣與柱頭呈90°時(shí)進(jìn)行標(biāo)記并記錄開花日期,觀察從開花到果實(shí)成熟的變化進(jìn)程,為選擇形態(tài)、大小、發(fā)育時(shí)期一致的果實(shí)材料作準(zhǔn)備。待第2 穗3~4 個(gè)果實(shí)成熟時(shí)(第1 朵花后53 d),每處理選取15 株典型植株,測(cè)定單果質(zhì)量、單株果數(shù)、果實(shí)橫徑和縱徑、單株產(chǎn)量、非商品果(裂果、臍腐果、畸形果)率、果實(shí)可溶性固形物含量。每處理另外選取12 株進(jìn)行番茄紅素含量測(cè)定,測(cè)定方法參考課題組前期研究(Xie et al.,2019);多酚含量測(cè)定采用Folin-Cioealteu 法(Singleton &Rossi,1965);游離氨基酸含量測(cè)定參考李合生(2000)的方法。對(duì)第2 穗果進(jìn)行果實(shí)感官評(píng)價(jià),20 人參與評(píng)分,評(píng)分標(biāo)準(zhǔn):4.1~5.0 分為極佳、3.1~4.0分為佳、2.1~3.0 分為較佳、1.1~2.0 分為一般、0~1.0 分為差。

        1.2.3 光合特性指標(biāo)測(cè)定 在第2 穗果實(shí)膨大期,每處理隨機(jī)選取9 株健壯植株相同位置上(第2穗果以下)的功能葉,使用LI-6400 便攜式光合儀,分別測(cè)定9:00——11:00、11:00——13:00、13:00——15:00 的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。

        1.2.4 果實(shí)糖酸組分與酶活性測(cè)定 選取第2 穗花后43、48、53 d 的果實(shí)進(jìn)行糖酸組分與酶活性測(cè)定。糖酸組分及VC含量的測(cè)定均參照胡志群等(2005)的方法并略做改進(jìn)。糖組分測(cè)定方法:稱取1 g 番茄果肉,加入2 mL 90%(V/V,下同)乙醇,研磨成勻漿,轉(zhuǎn)入10 mL 離心管,使用2 mL 90%乙醇重復(fù)清洗研缽2 次,80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1離心10 min,上清液轉(zhuǎn)入15 mL 玻璃試管,殘?jiān)? mL 的90%乙醇重復(fù)清洗3 次,80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1離心10 min,合并上清液,上清液在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)系統(tǒng)中蒸干,加入2 mL 超純水,渦旋1 min,轉(zhuǎn)入2 mL 離心管,13 000 r·min-1離心10 min,上清液過Sep-PakR1 cc(100 mg)C18 Cartridges 后待測(cè)。使用Angilent 1200 HPLC system(配有RID 示差檢測(cè)器),色譜柱為Coregel 87C(Transgenomic CHO-99-5860),流動(dòng)相為純水,流速0.6 mL·min-1,柱溫80 ℃。標(biāo)準(zhǔn)品蔗糖、葡萄糖、果糖均為分析純,確定出峰時(shí)間和制定標(biāo)準(zhǔn)曲線。有機(jī)酸組分和VC 含量測(cè)定方法:稱取番茄果肉2 g,用5 mL 0.2%偏磷酸冰浴研磨,7 500 r·min-1離心15 min,殘?jiān)尤? mL 0.2%偏磷酸再提取,合并上清液,定容至10 mL,過0.45 μm 濾膜后待測(cè)。使用儀器為美國(guó)Agilent 1100LC 高效液相色譜儀,配有VWD紫外檢測(cè)器,色譜柱為C18柱,流動(dòng)相為0.2%偏磷酸,流速1 mL·L-1,柱溫35 ℃,進(jìn)樣量10 μL。所用偏磷酸為優(yōu)級(jí)純藥品,蘋果酸、檸檬酸、丁二酸和VC 均為色譜純級(jí)標(biāo)準(zhǔn)樣品。

        酶活性的測(cè)定參照Nielsen 等(1991)的方法稍作改進(jìn)。稱取1.0 g 果肉,加入2 mL 提取緩沖 液(100 mmol·L-1Hepes-NaOH、5 mmol·L-1MgC12、1 mmol·L-1EDTA、2.5 mmol·L-1DTT、0.5% Triton-100、1% BSA、10% 甘 油),9 750 r·min-1、4 ℃離心10 min,上清液經(jīng)PD10 脫鹽柱過濾后定容至2 mL,作為酶提液。中性轉(zhuǎn)化酶(NI)、酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和蔗糖合成酶(SS)活性的測(cè)定參考王惠聰?shù)龋?003)的方法并略加改進(jìn),采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定反應(yīng)產(chǎn)生的還原糖含量,以0.2 mL 酶液沸水浴10 min 作為對(duì)照。用二者的差值計(jì)算還原糖產(chǎn)生速率,表示轉(zhuǎn)化酶的活性。蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性測(cè)定方法:取100 μL 酶液,加入0.1 mL 反應(yīng)液〔0.1 mmol·L-1Hepes 緩沖液(pH 8.0),4 mmol·L-1UDP-葡萄糖,5 mmol·L-1果糖-6-磷酸,15 mmol·L-1葡萄糖-6-磷酸,15 mmol·L-1MgCl2,1 mmol·L-1EDTA,100 mmol·L-1硼酸緩沖液〕,34 ℃條件下反應(yīng)1 h,加入0.2 mL 30%的KOH,轉(zhuǎn)入沸水浴10 min 終止反應(yīng),冷卻至室溫,采用蒽酮法測(cè)定反應(yīng)產(chǎn)生的蔗糖含量,以沸水浴殺酶液為對(duì)照。用二者的差值來計(jì)算蔗糖的合成量,表示蔗糖磷酸合成酶活性。

        1.2.5 果實(shí)差異初生代謝物分析 取第2 穗花后53 d 的果實(shí),液氮凍存后-80 ℃保存?zhèn)溆?。初生代謝組的分析參照錢瑞等(2019)的方法并略加改進(jìn),液氮研磨樣品至粉末狀,稱取100 mg 粉末,用1 mL 70%甲醇水提??;提取液于4 ℃冰箱過夜,其間渦旋3 次;12 000 r·min-1離心,吸取上清液,0.22 μm 微孔濾膜過濾樣品,并保存于進(jìn)樣瓶中,用于LC-MS/MS 分析。利用超高效液相色譜(Shim-pack UFLC SHIMADZU CBM30A)和串聯(lián)質(zhì)譜(Applied Biosystems 6500 QTRA)對(duì)樣本進(jìn)行分析?;谶~維生物技術(shù)有限公司MVDB V4.0 數(shù)據(jù)庫(kù)和公共數(shù)據(jù)庫(kù)代謝物信息對(duì)代謝物進(jìn)行定性分析。采用無(wú)監(jiān)督模式識(shí)別的主成分分析(principal component analysis,PCA)對(duì)檢測(cè)到的代謝物進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,初步了解各組樣本之間的總體代謝物差異和組內(nèi)樣本之間的變異度大小。利用多維統(tǒng)計(jì)VIP 值(VIP >1)、單維統(tǒng)計(jì)(P<0.05)及差異倍數(shù)(fold change)篩選差異代謝物,差異倍數(shù)經(jīng)Log2轉(zhuǎn)化,選取VIP >1,P<0.05,Log2FC ≥1.6 或Log2FC ≤0.5 的代謝物為差異代謝物。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用SPSS 20.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。采用Excel 2016 軟件作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 番茄生長(zhǎng)期內(nèi)植株排液率變化趨勢(shì)與植株長(zhǎng)勢(shì)

        在整個(gè)栽培過程中,番茄單株的平均排液率從開花到摘心期間維持在20%左右,植株摘心之后對(duì)照保持在20%左右,其余處理試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)設(shè)定為0排液,但操作過程中還有少量排液,均控制在5%以下直到采收結(jié)束(圖1)。從植株長(zhǎng)勢(shì)上看(圖2),排液率20%處理的葉片面積與密集程度較排液率0處理的大。

        2.2 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄植株生長(zhǎng)與果實(shí)商品性狀的影響

        由表2 可知,極少排液(0-EC1.6 處理)和極少排液下添加NaCl(0-EC1.6-2.4Na 處理)對(duì)番茄株高與莖粗沒有顯著影響,而極少排液下提高營(yíng)養(yǎng)液濃度(0-EC1.6-2.4 處理)顯著降低了植株的莖粗;極少排液顯著降低了葉面積,而添加NaCl 可彌補(bǔ)低排液對(duì)葉面積減少的損失。在果實(shí)方面,極少排液顯著降低了單果質(zhì)量與單株產(chǎn)量;提高營(yíng)養(yǎng)液濃度(0-EC1.6-2.4 處理)對(duì)番茄果實(shí)質(zhì)量的減少具有疊加效果,但0-EC1.6-2.4Na 處理的疊加效果不明顯;極少排液顯著降低了果實(shí)的橫徑,營(yíng)養(yǎng)液濃度變化對(duì)果實(shí)橫徑影響不大;但提高營(yíng)養(yǎng)液濃度或添加NaCl(0-EC1.6-2.4 或0-EC1.6-2.4Na 處理)顯著降低了果實(shí)縱徑;與20-EC1.6 處理相比,0-EC1.6-2.4Na 處理顯著降低了果實(shí)含水量。

        表2 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄植株生長(zhǎng)和果實(shí)商品性狀的影響(定植后75 d)

        栽培過程中果實(shí)出現(xiàn)了裂果、畸形果、臍腐果3 種生理病害。極少排液提高了臍腐果發(fā)病率,但卻降低了裂果與畸形果的發(fā)病率,最終提高了番茄的商品果率。

        由表3 可知,0-EC1.6-2.4 處理的番茄果實(shí)中N、P、K、Mg 含量均處于最高水平,Ca 含量最低;20-EC1.6 處理的番茄果實(shí)中N 與K 含量?jī)H次于0-EC1.6-2.4 處理。極少排液能夠顯著提高番茄果實(shí)可溶性固形物、VC、番茄紅素、多酚含量,其中VC 和番茄紅素含量受營(yíng)養(yǎng)液濃度變化的影響不大,而可溶性固形物和游離氨基酸含量均受到排液率與營(yíng)養(yǎng)液濃度雙重影響,且0-EC1.6-2.4 處理的各項(xiàng)指標(biāo)處于最高水平,可溶性固形物含量較20-EC1.6、0-EC1.6 處理分別提高了49%、22%,多酚含量與游離氨基酸含量較20-EC1.6 處理分別提高了18%與26%。極少排液提高了果實(shí)感官評(píng)分,結(jié)合提高營(yíng)養(yǎng)液濃度可進(jìn)一步提升果實(shí)感官品質(zhì)。

        表3 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

        2.3 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄葉片光合參數(shù)的影響

        由圖3 可知,番茄葉片的光合參數(shù)Pn、Tr、Gs 在一天中呈先上升后下降的趨勢(shì)。極少排液降低了番茄葉片的Pn、Tr、Gs,且各參數(shù)在3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)的差異趨勢(shì)一致,但12:00 差異最明顯。12:00 時(shí),0-EC1.6 處 理 的Pn、Tr、Gs 分 別 比20-EC1.6 處理降低了38%、47%、42%,0-EC1.6-2.4 處理的Tr、Gs、Ci 分別0-EC1.6 處理比降低了47%、58%、14%,差異均達(dá)顯著水平;0-EC1.6-2.4Na 處理的Pn、Ci 與20-EC1.6 處理差異不顯著,而Pn、Tr、Gs、Ci 較0-EC1.6-2.4 處理均顯著提高。表明極少排液與提高營(yíng)養(yǎng)液濃度對(duì)番茄葉片光合參數(shù)均具有顯著的減弱作用,而添加NaCl 彌補(bǔ)了極少排液對(duì)葉片光合參數(shù)的影響。

        2.4 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)中糖代謝相關(guān)酶活性的影響

        由圖4 可知,隨著番茄果實(shí)發(fā)育成熟,NI、AI 與SS 活性呈上升趨勢(shì),其中AI 上升幅度較大,至果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)與紅熟期(53 d)活性達(dá)到最高;SPS 活性最低,且呈下降趨勢(shì)。0-EC1.6 處理提高了NI、AI、SS、SPS 活性,在果實(shí)成熟期(48、53 d)尤為明顯;0-EC1.6-2.4 處理顯著提高了果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)與紅熟期(53 d)NI 活性,較0-EC1.6 處理提高了38%和74%;0-EC1.6-2.4Na處理在紅熟期較0-EC1.6 提高了16%(圖4-A),表明0-EC1.6-2.4 處理對(duì)NI 活性的提高效果優(yōu)于0-EC1.6-2.4Na 處 理。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)AI 活性較20-EC1.6 處理分別提高了57%、62%、59%,三者之間差異不顯著(圖4-B);果實(shí)紅熟期(53 d)SS 活性較20-EC1.6 處理分別提高了3.1、3.9、2.8 倍(圖4-C),表明直接提高營(yíng)養(yǎng)液濃度與添加NaCl 對(duì)SS 活性都有提升效果,前者提高的幅度更大。果實(shí)綠熟期(43 d)0-EC1.6、0-EC1.6-2.4 處理的SPS 活性顯著高于20-EC1.6 與0-EC1.6-2.4Na處理,果實(shí)紅熟期(53 d)0-EC1.6、0-EC1.6-2.4與20-EC1.6 處理間差異不顯著,0-EC1.6-2.4Na 處理最低(圖4-D),表明添加NaCl 可能對(duì)SPS 活性有負(fù)面影響,而0-EC1.6-2.4 處理對(duì)43 d 與48 d果實(shí)的SPS 活性有提高效果,在53 d 則降低,表明0-EC1.6-2.4 處理在果實(shí)發(fā)育期(43、48 d)對(duì)SPS 酶活性的提高效果最佳。

        2.5 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)中糖酸含量的影響

        由圖5 可知,隨著番茄果實(shí)發(fā)育成熟,果實(shí)中檸檬酸與丁二酸含量呈上升趨勢(shì),蘋果酸含量呈下降趨勢(shì),葡萄糖與果糖含量變化不大。0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的綠熟期(43 d)、轉(zhuǎn)色期(48 d)和紅熟期(53 d)番茄果實(shí)中檸檬酸含量都顯著高于20-EC1.6 與0-EC1.6 處理,紅熟期果實(shí)檸檬酸與丁二酸含量分別比0-EC1.6 處理提高了20%、37%與14%、13%,差異顯著(圖5-A、B),表明從果實(shí)發(fā)育到成熟,極少排液結(jié)合提高營(yíng)養(yǎng)液濃度有利于檸檬酸與丁二酸在番茄果實(shí)中的累積,單一的極少排液效果不顯著。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的紅熟期(53 d)果實(shí)中蘋果酸含量較20-EC1.6 處理分別降低了52%、24%、33%(圖5-C),表明在番茄果實(shí)發(fā)育成熟期間,極少排液降低了果實(shí)中蘋果酸含量,而提高營(yíng)養(yǎng)液濃度可緩解極少排液對(duì)蘋果酸含量的降低效果。極少排液提高了番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)與紅熟期(53 d)的葡萄糖和果糖含量,0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的紅熟期(53 d)果實(shí)中葡萄糖含量較20-EC1.6 處理分別提高了12%、27%、29%(圖5-D);轉(zhuǎn)色期(48 d)果實(shí)中果糖含量較20-EC1.6 處理提高了7%、18%、14%,差異顯著,其中0-EC1.6-2.4 處理顯著高于其余處理(圖5-E)。表明極少排液對(duì)番茄果實(shí)中葡萄糖和果糖含量有提高效果,且提高營(yíng)養(yǎng)液濃度處理的效果更明顯。0-EC1.6-2.4 和0-EC1.6-2.4Na 處理的果實(shí)綠熟期(43 d)蔗糖含量顯著高于0-EC1.6;與20%排液處理相比,極少排液顯著提高紅熟期(53 d)果實(shí)中的蔗糖含量,添加NaCl處理的果實(shí)蔗糖含量顯著高于其他處理(圖5-F)。

        2.6 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)初生代謝組的影響

        基于UPLC-MS/MS 檢測(cè)平臺(tái)和自建數(shù)據(jù)庫(kù)共檢測(cè)到257 個(gè)代謝物,對(duì)這257 個(gè)代謝物進(jìn)行主成分分析(PCA),結(jié)果顯示各組之間分離趨勢(shì)明顯,表明對(duì)各樣本數(shù)據(jù)處理結(jié)果可信,各樣本間,尤其是0 排液與20%排液之間存在明顯差異(圖6)。由圖7 可知,代謝物在不同處理間的相對(duì)含量有明顯差異。主成分分析和聚類分析結(jié)果表明,4 個(gè)處理間具有不同的代謝物譜。差異代謝物主要以脂質(zhì)、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物、有機(jī)酸、酚酸類物質(zhì)為主。

        處理兩兩比對(duì)結(jié)果表明,與20-EC1.6 處理排液量相比,0-EC1.6 處理番茄果實(shí)內(nèi)部分糖類(松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖)、有機(jī)酸類(羥基異己酸乙酯、2-氨基乙烷亞磺酸)、酚酸類{1-O-〔(E)-對(duì)香豆酰〕-β-D-吡喃葡萄糖}、氨基酸及其衍生物(L-蛋氨酸甲酯)含量顯著上調(diào),部分脂質(zhì)、有機(jī)酸、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物含量顯著下調(diào)(圖8-A)。0-EC1.6-2.4 與0-EC1.6 處理相比,香豆醛、5-L-谷氨酸-L-丙氨酸、5-羥基己酸及部分脂質(zhì)含量均顯著上調(diào),色氨酸和部分脂質(zhì)含量顯著下調(diào)(圖8-B);0-EC1.6-2.4Na 與0-EC1.6-2.4 處理相比,松二糖、乙酰色氨酸、腺苷5’單磷酸、2,3-二羥基苯甲酸、鳥苷5’-單磷酸等含量顯著上調(diào)(圖8-C);0-EC1.6-2.4Na與0-EC1.6 處理相比,5-L-谷氨酰-L-丙氨酸、DL-多巴、松二糖、香豆醛、部分核苷酸及其衍生物、部分脂質(zhì)含量均顯著上調(diào)(圖8-D)。

        3 討論

        3.1 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄植株生長(zhǎng)、單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量與商品果率的影響

        營(yíng)養(yǎng)液灌溉量與濃度調(diào)控通過調(diào)節(jié)番茄植株的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配,從而影響番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)。有研究表明,隨著營(yíng)養(yǎng)液灌溉量的減少,番茄株高、莖粗、葉片數(shù)呈不同程度的下降(季延海等,2019)。相較于莖粗,番茄株高對(duì)灌水量的反應(yīng)更為敏感(吳宣毅 等,2018)。本試驗(yàn)中,極少排液對(duì)番茄植株的株高與莖粗沒有顯著影響,但極少排液配合高濃度營(yíng)養(yǎng)液顯著降低了番茄植株的莖粗與葉面積,抑制了果實(shí)的橫向生長(zhǎng)。由此可見,在極少排液與高濃度營(yíng)養(yǎng)液雙重影響下,番茄植株生長(zhǎng)受限,莖稈變細(xì),進(jìn)而影響葉面積和開花結(jié)果,導(dǎo)致單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量明顯下降。但營(yíng)養(yǎng)液添加NaCl 可緩解極少排液對(duì)葉面積、單株產(chǎn)量的降低作用。

        鹽脅迫和水分脅迫在一定程度上都屬于滲透脅迫,其原理是通過抑制根系吸水,使果實(shí)可溶性固形物含量提高,但同時(shí)臍腐病發(fā)病率升高(Adams,1991;李偉 等,2006;姜晶 等,2007)。本試驗(yàn)中,極少排液與提高營(yíng)養(yǎng)液濃度均提高了果實(shí)臍腐果發(fā)病率,但極大地降低了裂果與畸形果率。臍腐病主要是因果實(shí)缺鈣引起(石海仙和伊東正,2001),本試驗(yàn)中可能由于輸送到果實(shí)中的水分減少,流向果實(shí)的Ca2+也隨之減少。因此,在營(yíng)養(yǎng)液供液量一定的前提下,今后可嘗試通過提高營(yíng)養(yǎng)液中Ca2+濃度來降低果實(shí)臍腐病的發(fā)病率。

        裂果是由于果皮細(xì)胞分裂與膨大速度不一致導(dǎo)致的(汝學(xué)娟 等,2011)。本試驗(yàn)中,極少排液的營(yíng)養(yǎng)液灌溉量相對(duì)減少,果實(shí)生長(zhǎng)緩慢,裂果率也隨之降低。0-EC1.6-2.4 處理下的番茄果實(shí)中N、P、K、Mg 積累量均處于最高水平,表明極少排液下提高營(yíng)養(yǎng)液濃度較正常排液低濃度營(yíng)養(yǎng)液更有利于礦物質(zhì)元素在番茄果實(shí)中的累積。今后可繼續(xù)深入開展相關(guān)研究。

        3.2 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄光合作用的影響

        水分是光合作用的重要原料,營(yíng)養(yǎng)液灌溉量減少會(huì)減緩光合作用,影響光合產(chǎn)物的積累(楊平等,2017)。研究表明,在番茄生育期的任何階段進(jìn)行水分脅迫,均會(huì)降低葉片光合速率及氣孔的開度(鄭世偉,2016)。灌溉量的減少顯著降低了番茄葉片凈光合速率和蒸騰速率(趙娣 等,2018);隨著灌溉下限的上升,番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度呈明顯上升趨勢(shì),而胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)(楊平 等,2017)。本試驗(yàn)中,極少排液顯著降低番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度,對(duì)胞間CO2濃度無(wú)顯著影響,而在極少排液配合高濃營(yíng)養(yǎng)液的條件下,胞間CO2濃度顯著下降。研究表明,水分脅迫下導(dǎo)致光合速率下降的主要原因是氣孔導(dǎo)度下降、CO2反應(yīng)受阻,導(dǎo)致葉片光合能力降低(高玉紅 等,2012;于文穎 等,2015),本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

        適當(dāng)提高營(yíng)養(yǎng)液濃度有利于作物的光合作用,并有效促進(jìn)干物質(zhì)的累積及向地上部分的分配(Zhang et al.,2015a,2015b)。相同灌溉量條件下,番茄凈光合速率隨營(yíng)養(yǎng)液濃度的增加而增加(Miron &Schaffer,1991;Saito et al.,2009)。本試驗(yàn)中,極少排液下提高營(yíng)養(yǎng)液濃度后,番茄葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度顯著下降。這可能是由于極少排液條件下,即使提高營(yíng)養(yǎng)液濃度也無(wú)法滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需求,對(duì)光合作用的促進(jìn)效果也不明顯。有研究表明,營(yíng)養(yǎng)液中添加NaCl 顯著降低番茄葉片的凈光合速率與蒸騰速率(Saito et al.,2009)。低濃度NaCl 促進(jìn)番茄果實(shí)膨大,而高濃度對(duì)番茄果實(shí)質(zhì)量增加有抑制作用(姜晶 等,2007)。本試驗(yàn)中,添加NaCl 顯著提高番茄葉片凈光合速率,這可能與NaCl 的濃度有關(guān)。

        3.3 極少排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度調(diào)控對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

        減少灌溉量雖然限制植株生長(zhǎng),降低產(chǎn)量,但果實(shí)的品質(zhì)卻得到極大的改善,可提高番茄果實(shí)中糖、有機(jī)酸、VC 等可溶物的含量以及干物質(zhì)含量(齊紅巖 等,2004;劉明池 等,2005;季延海 等,2019)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,極少排液能夠顯著提高番茄果實(shí)中可溶性固形物、VC、番茄紅素、多酚含量,而極少排液條件下提高營(yíng)養(yǎng)液濃度對(duì)可溶性固形物、游離氨基酸含量影響較大,而對(duì)VC、番茄紅素含量影響不大。本試驗(yàn)結(jié)果表明,番茄果實(shí)大多數(shù)品質(zhì)指標(biāo)均受到排液與營(yíng)養(yǎng)液濃度的雙重影響,這與前人的研究結(jié)果基本一致。

        糖積累是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵,番茄果實(shí)中的糖分主要由果糖、葡萄糖和蔗糖構(gòu)成(Yelle et al.,1991)。本試驗(yàn)中,極少排液能顯著促進(jìn)番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)和紅熟期(53 d)的葡萄糖、果糖、蔗糖的積累,極少排液配合提高營(yíng)養(yǎng)液濃度也能顯著提高葡萄糖、果糖的積累(除蔗糖在轉(zhuǎn)色期不顯著外)。番茄果實(shí)中糖分的積累除受光合同化產(chǎn)物的影響外,還主要與糖代謝相關(guān)酶的共同作用有關(guān)(齊紅巖 等,2005;錢武兵 等,2018)。本試驗(yàn)中,隨著果實(shí)發(fā)育成熟,NI、AI、SS 活性呈上升趨勢(shì),其中AI 上升幅度較大,至果實(shí)轉(zhuǎn)色期(48 d)與紅熟期(53 d)活性達(dá)到最高。SPS 是合成蔗糖的關(guān)鍵酶,SS 既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖分解,而AI 與NI 是分解蔗糖的主要酶(齊紅巖等,2005)。有研究表明,番茄果實(shí)發(fā)育至成熟階段,果實(shí)中AI 與NI 活性大幅上升,共同參與催化分解之前所積累的淀粉與蔗糖,產(chǎn)生葡萄糖與果糖(Miron &Schaffer,1991;魯少尉 等,2012a),本試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本相符。

        水分脅迫使番茄葉片中SPS 活性下降,SS 活性升高,AI 與NI 在中等水分脅迫條件下活性升高(Miron &Schaffer,1991;Saito et al.,2009);番茄果實(shí)中SPS 與SS 活性提高,AI 與NI 活性降低(齊紅巖 等,2004)。本試驗(yàn)中,極少排液提高了番茄果實(shí)中的NI、AI、SS、SPS 活性,NI 與SS 活性在果實(shí)紅熟期(53 d)時(shí)提高營(yíng)養(yǎng)液濃度條件下升高幅度更大,0-EC1.6-2.4 處理對(duì)4 種酶活性的提高效果最優(yōu)。研究表明,番茄果實(shí)發(fā)育期營(yíng)養(yǎng)液高EC 值顯著提高AI 與NI 的活性,從而降低蔗糖含量,增加果實(shí)內(nèi)不同部位葡萄糖與果糖含量(魯少尉 等,2012a,2012b)。本試驗(yàn)中0-EC1.6-2.4 處理的番茄轉(zhuǎn)色期(48 d)果實(shí)中高果糖與葡萄糖含量可能是NI 與AI 共同作用的結(jié)果。

        番茄果實(shí)中有機(jī)酸的組分和含量是影響其風(fēng)味品質(zhì)的重要因素(Fulton et al.,2002)。研究表明,隨著番茄果實(shí)成熟,蘋果酸含量急劇減少,檸檬酸在果實(shí)轉(zhuǎn)色期含量達(dá)到最大值后呈現(xiàn)出持平或減少或繼續(xù)增加的趨勢(shì)(Davies &Maw,1972)。水分脅迫能夠顯著提高番茄果實(shí)有機(jī)酸含量(李建設(shè) 等,2013)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,隨著番茄果實(shí)的發(fā)育成熟,檸檬酸與丁二酸含量呈上升趨勢(shì),蘋果酸含量呈下降趨勢(shì)。極少排液下,提高營(yíng)養(yǎng)液濃度處理后番茄果實(shí)中檸檬酸與丁二酸含量都有提高。番茄風(fēng)味品質(zhì)的主要決定因素是糖酸比率,主要取決于果糖和檸檬酸、葡萄糖和蘋果酸的比率(尚樂樂 等,2019)。本試驗(yàn)中,各處理的果糖/檸檬酸由高到低的順序是0-EC1.6 >0-EC1.6-2.4 >20-EC1.6 >0-EC1.6-2.4Na;葡萄糖/蘋果酸的順序?yàn)?-EC1.6-2.4Na >0-EC1.6-2.4 >0-EC1.6 >20-EC1.6;感官評(píng)分從高到低依次是0-EC1.6-2.4 >0-EC1.6-2.4Na >0-EC1.6 >20-EC1.6,與可溶性固形物含量排序一致。

        除上述糖酸含量以外,部分初級(jí)代謝產(chǎn)物的相對(duì)含量在不同處理下表現(xiàn)出顯著差異,也可能影響到番茄果實(shí)風(fēng)味。降低排液率顯著上調(diào)了番茄果實(shí)中松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖、羥基異己酸乙酯、2-氨基乙烷亞磺酸、1-O-〔(E)-對(duì)香豆?!?β-D-吡喃葡萄糖、L-蛋氨酸甲酯等的含量。本試驗(yàn)代謝組數(shù)據(jù)結(jié)果表明,番茄果實(shí)中部分酚酸類(香豆醛)含量在提高營(yíng)養(yǎng)液濃度后顯著升高。氨基酸不僅能夠用于蛋白質(zhì)合成、氮平衡維持等相關(guān)生理機(jī)能的調(diào)節(jié),且與人類味覺感受密切相關(guān)(蔣瀅 等,2002;劉娜 等,2016),是影響番茄營(yíng)養(yǎng)及風(fēng)味的重要成分。本試驗(yàn)結(jié)果表明,番茄果實(shí)中5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量在提高營(yíng)養(yǎng)液濃度后顯著上升,這可能是本試驗(yàn)條件下影響番茄果實(shí)風(fēng)味的一個(gè)因素。除丙氨酸外,其他人體必需氨基酸,如色氨酸、DL-多巴在降低排液率或提高營(yíng)養(yǎng)濃度后都有顯著變化。這為今后進(jìn)一步探索影響番茄風(fēng)味與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的指標(biāo)提供了新的思路。

        4 結(jié)論

        在限根栽培條件下,極少排液處理能夠降低番茄非商品果率,提高果實(shí)中可溶性固形物、VC、番茄紅素、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量以及葡萄糖/蘋果酸、果糖/檸檬酸等;極少排液配合提高營(yíng)養(yǎng)液濃度能進(jìn)一步提高番茄果實(shí)口感,提高可溶性固形物含量、葡萄糖/蘋果酸、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量、酚酸(香豆醛)等營(yíng)養(yǎng)與風(fēng)味物質(zhì)含量,并降低非商品果率,從而提高果實(shí)品質(zhì),但會(huì)對(duì)番茄生長(zhǎng)、單果質(zhì)量等產(chǎn)生影響。綜合考慮各項(xiàng)指標(biāo),0-EC1.6-2.4 為限根栽培提高番茄果實(shí)品質(zhì)的最佳處理。

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