孫 濤 馬劍平 師生波 韓福貴 張?jiān)Ｄ?王方琳 萬(wàn) 翔 張紅媛

(1.甘肅省治沙研究所/甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州730070;2.中國(guó)科學(xué)院 西北高原生物研究所，青海 西寧 810001)

風(fēng)沙流是嚴(yán)重影響和制約干旱、半干旱荒漠區(qū)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境恢復(fù)重建的重要限制因素。我國(guó)約有18.03%的國(guó)土面積遭受風(fēng)沙流危害的影響[1]，頻繁的風(fēng)沙流必然會(huì)影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致荒漠植被更新不良以至出現(xiàn)退化現(xiàn)象[2]。梭梭Haloxylon ammodendron是藜科Chenopodiaeceae 梭梭屬超旱生喬木，在中國(guó)西部干旱和半干旱荒漠地區(qū)廣為分布，為水土保持、防風(fēng)固沙、改良鹽堿土壤的重要植物資源，具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，并成為了沙區(qū)重要的防風(fēng)固沙樹(shù)種。僅甘肅省民勤綠洲外圍就有近3.5 萬(wàn)hm2的人工梭梭林，有效地防治了風(fēng)沙危害，維護(hù)了區(qū)域生態(tài)安全[3]。隨著防風(fēng)固沙體系建設(shè)向縱深層次發(fā)展，如何克服困難立地特殊生境，建設(shè)高效益防護(hù)林體系一直被作為重要的研究課題，而對(duì)適生樹(shù)種生態(tài)功能的深入研究和選擇則是困難立地植被恢復(fù)與生態(tài)重建成功與否的關(guān)鍵[4]。

相關(guān)研究表明風(fēng)沙流對(duì)植物幼苗的影響主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)的機(jī)械損傷，以及幼苗葉片光合功能的降低，甚至可導(dǎo)致落葉死亡[5-7]，而梭梭與風(fēng)沙流之間的關(guān)系并不清楚。梭梭幼苗受風(fēng)沙流傷害的程度怎樣，不同風(fēng)沙流條件下梭梭植株的構(gòu)型特征如何變化，植株如何適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境等，這些問(wèn)題均需要更深入的進(jìn)行研究才能解答。因此，研究風(fēng)沙流對(duì)梭梭生長(zhǎng)的影響十分必要。鑒于此，本試驗(yàn)采用風(fēng)洞模擬手段，研究不同風(fēng)沙流輸沙強(qiáng)度、不同風(fēng)沙流持續(xù)時(shí)間下，典型荒漠灌木梭梭幼苗冠型特征變化與風(fēng)沙流脅迫間的關(guān)系，確定梭梭幼苗受損程度與不同風(fēng)沙流條件之間的量化關(guān)系，最終揭示梭梭主要構(gòu)件對(duì)風(fēng)沙流脅迫的響應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果對(duì)于揭示風(fēng)沙環(huán)境中荒漠植物梭梭的受損過(guò)程和生存機(jī)制具有重要的科學(xué)意義，為退化梭梭林植被恢復(fù)以及防風(fēng)固沙林的建設(shè)和維護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用花盆培育的2 a 生梭梭植株苗為研究材料。梭梭苗于2019 年6 月在民勤治沙站通過(guò)種子種植，2019 年10 月假植到沙地內(nèi)，2020 年4 月底將假植苗移栽種植到武威綠洲站內(nèi)的實(shí)驗(yàn)基地花盆中?；ㄅ杌|(zhì)采用人工配置的沙壤土(粘土：沙比例為1:1)。花盆深50 cm，寬35 cm，每個(gè)花盆種植1 株梭梭。試驗(yàn)前15 d，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致，生長(zhǎng)正常，高矮相似的梭梭作為試驗(yàn)用苗，每個(gè)處理6盆。

在風(fēng)沙流脅迫試驗(yàn)前1 d，將所有梭梭花盆從地內(nèi)移到風(fēng)洞內(nèi)。試驗(yàn)期間，每個(gè)處理的梭梭受到的光照、土壤條件以及人工養(yǎng)護(hù)方式相同，及時(shí)澆水，保證水分條件正常?；ㄅ柰寥浪趾吭?.5%～3%范圍內(nèi)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在甘肅省治沙研究所風(fēng)沙環(huán)境風(fēng)洞內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。該風(fēng)洞洞體總長(zhǎng)39.8 m，由七個(gè)部分構(gòu)成，分別是：進(jìn)氣段、動(dòng)力段、整流段、實(shí)驗(yàn)段、可調(diào)實(shí)驗(yàn)段和擴(kuò)散段。其中，試驗(yàn)段段體長(zhǎng)度16 m，可調(diào)實(shí)驗(yàn)段又叫可移動(dòng)實(shí)驗(yàn)段，段體長(zhǎng)度2 m。實(shí)驗(yàn)時(shí)將植物材料放置到研究平臺(tái)上，調(diào)節(jié)高度后平移到可調(diào)實(shí)驗(yàn)段的位置上。調(diào)整平臺(tái)高度，使花盆上邊沿與風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)段下邊沿水平對(duì)齊，這樣保證了梭梭植株完全在風(fēng)沙流脅迫和吹蝕中。如圖1 所示。

圖1 風(fēng)沙環(huán)境風(fēng)洞試驗(yàn)設(shè)置Fig.1 The diagram of wind carring-sand environment simulated in the wind tunnel

1.2.2 風(fēng)沙流環(huán)境模擬 采用風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)段內(nèi)覆沙的方法模擬近地表層風(fēng)沙流。首先在風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)段內(nèi)覆沙，沙層長(zhǎng)度12 m，厚度0.1 m，為各級(jí)風(fēng)沙流的發(fā)育提供了良好的床面和充足的沙源。采用階梯式集沙儀測(cè)定不同風(fēng)速條件下的近地表層0～20 cm 高度輸沙率如下：5 m·s-1為1.12 g·cm-2·s-1，8 m·s-1為14.20 g·cm-2·s-1，10 m·s-1為24.98 g·cm-2·s-1，13 m·s-1為45.68 g·cm-2·s-1，16 m·s-1為60.57 g·cm-2·s-1，18 m·s-1為103 g·cm-2·s-1。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前進(jìn)行預(yù)實(shí)驗(yàn)，通過(guò)不同吹蝕時(shí)間段，不同風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度等多次預(yù)實(shí)驗(yàn)以及梭梭的表現(xiàn)形式，結(jié)合實(shí)際觀測(cè)結(jié)果，本實(shí)驗(yàn)首先設(shè)置6 個(gè)處理進(jìn)行風(fēng)沙流閾值試驗(yàn)，分別為5、8、10、13、16 和18 m·s-1風(fēng)沙流環(huán)境，吹蝕時(shí)間均設(shè)置為20 min，其中5、8 m·s-1模擬輕度風(fēng)沙流脅迫，10、13 m·s-1模擬中度風(fēng)沙流脅迫、16 m·s-1模擬重度風(fēng)沙流脅迫，18 m·s-1模擬極重度風(fēng)沙流脅迫。通過(guò)閾值試驗(yàn)選擇出16 m·s-1風(fēng)沙流吹蝕20 min 是梭梭的極限風(fēng)沙流速，18 m·s-1風(fēng)沙流是梭梭的致死風(fēng)沙流速。

1.2.3 風(fēng)沙流脅迫試驗(yàn)時(shí)間設(shè)定 通過(guò)上述風(fēng)沙流閾值試驗(yàn)，選擇模擬5 種風(fēng)沙流環(huán)境，分別為5、8、10、13、16 m·s-1風(fēng) 沙 流，以0 m·s-1為實(shí)驗(yàn)對(duì)照進(jìn)行不同風(fēng)沙流吹蝕環(huán)境下梭梭構(gòu)型的模擬研究。第一次風(fēng)沙流脅迫模擬時(shí)間是2020 年6 月12 日，之后平均每隔18～22 d 模擬吹蝕一次。風(fēng)沙流吹蝕次數(shù)和日期分別為：第1 次6 月12日，第2 次7 月4 日，第3 次7 月28 日，第4 次8 月18 日，第5 次9 月4 日，第6 次9 月20 日。每次試驗(yàn)前1 d 將花盆全部移到風(fēng)洞內(nèi)，保證梭梭在試驗(yàn)過(guò)程中環(huán)境一致，生長(zhǎng)正常。每一次風(fēng)沙流脅迫試驗(yàn)均安排在同一天上午08:00—12:00 時(shí)進(jìn)行，每個(gè)處理吹蝕20 min 后將花盆移到樹(shù)蔭下，并于第二日將所有處理梭梭全部移到試驗(yàn)地內(nèi)。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 梭梭冠型測(cè)定 將梭梭的迎風(fēng)面（垂直于風(fēng)向）、背風(fēng)面（順風(fēng)向）方向固定，并在花盆上做好標(biāo)記。在每次風(fēng)沙流吹蝕時(shí)均將花盆放置到同一位置。梭梭迎風(fēng)面和背風(fēng)面長(zhǎng)度采用直尺測(cè)量，梭梭迎風(fēng)面枝條最外沿處的垂直投影長(zhǎng)度即為迎風(fēng)面長(zhǎng)度，垂直于迎風(fēng)面的方向即為背風(fēng)面，測(cè)量背風(fēng)面枝條垂直投影長(zhǎng)度為背風(fēng)面長(zhǎng)度。

（1）枝條長(zhǎng)度（cm）：在第1 次試驗(yàn)前，分別在每株梭梭上選擇3 個(gè)枝條做標(biāo)記作為固定觀測(cè)枝條，用直尺測(cè)量枝條的總長(zhǎng)度即為枝條長(zhǎng)度。（2）新生枝條長(zhǎng)度（cm）：在固定的每根梭梭枝條上用直尺依次測(cè)定所有的當(dāng)年生新生枝條長(zhǎng)度，并計(jì)算均值可作為新生枝的生長(zhǎng)長(zhǎng)度。（3）枝條直徑（mm）：采用游標(biāo)卡尺測(cè)量各級(jí)枝條直徑。在每個(gè)枝條的分級(jí)處、枝條中部、枝條頂部測(cè)定至少3 次直徑大小取平均值。（4）冠幅面積和體積：梭梭冠幅按照橢圓的面積計(jì)算，冠幅面積CA（m2） = 0.25×迎風(fēng)面長(zhǎng)度×背風(fēng)面寬度。梭梭的體積按照半橢球體計(jì)算，體積V（m3）=0.25×迎風(fēng)面長(zhǎng)度×背風(fēng)面寬度×梭梭高度[8]。（5）新生枝條長(zhǎng)度增加量（cm）：每次測(cè)定的新生枝條長(zhǎng)度均值與前次測(cè)定的新生枝條長(zhǎng)度均值間的差值即為本時(shí)間段內(nèi)新生枝條長(zhǎng)度的增加量。該增加量有正有負(fù)，正值表示新生枝長(zhǎng)度增加，負(fù)值表示新生枝長(zhǎng)度減小。將風(fēng)沙流脅迫吹蝕后計(jì)算的新生枝長(zhǎng)度增加量進(jìn)行累加所得數(shù)值為梭梭生長(zhǎng)期間新生枝條長(zhǎng)度累加量。

1.3.2 梭梭各級(jí)枝序和枝條數(shù)量 實(shí)驗(yàn)最后一次風(fēng)沙流吹蝕后15 d（2020 年10 月4 日）進(jìn)行梭梭各級(jí)枝序和枝條數(shù)量的計(jì)算。植株的枝序按Strahler 法確定[9-10]，即由外及內(nèi)確定枝序，然后計(jì)算各級(jí)枝序的枝條數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 軟件進(jìn)行整理，采用SAS 9.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 9.0 軟件進(jìn)行可視化制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同風(fēng)沙流脅迫后梭梭恢復(fù)狀況和表觀特征

由表1 可知，10 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭吹蝕后在5 d 內(nèi)基本恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，13 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭在8 d 內(nèi)恢復(fù)正常生長(zhǎng)，16 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭有5%～8%新生枝逐漸發(fā)黑失水枯死，中下部部分枝條呈卷曲狀，在吹蝕后12～15 d內(nèi)基本恢復(fù)正常生長(zhǎng)，18 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下吹蝕過(guò)后梭梭整體上表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的傷害，在吹蝕后15 d 內(nèi)有超過(guò)60%枝條脫水枯死，尤其新生枝條脫水死亡嚴(yán)重。雖有部分枝條存活，但是枝條形狀已經(jīng)受到風(fēng)沙流嚴(yán)重侵蝕打磨，表層傷痕明顯，基本不能恢復(fù)到風(fēng)沙流脅迫之前的生長(zhǎng)狀態(tài)?？傮w來(lái)看，在20 min 內(nèi)，16 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下雖然能對(duì)植物體造成傷害，但是此種傷害是暫時(shí)的，在12～15 d 內(nèi)能夠逐漸的恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，而18 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下對(duì)植物體來(lái)說(shuō)已達(dá)到了致死傷害，超過(guò)60%的枝條永久脫水枯死。

表1 風(fēng)沙流脅迫后不同時(shí)間梭梭枝條恢復(fù)描述Table 1 Description of the recovery situation of Haloxylon ammodendron branches at different period after wind sand-blown stress

2.2 梭梭基本形態(tài)特征變化

由圖2 可知，在不同風(fēng)沙流脅迫下，梭梭的迎風(fēng)面長(zhǎng)度、背風(fēng)面長(zhǎng)度和植株高度均發(fā)生了變化。0、5、8、10 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭在自然生長(zhǎng)狀態(tài)中，迎風(fēng)面、背風(fēng)面均隨著時(shí)間的推移逐漸的增加，并未受到風(fēng)沙流脅迫的影響，13 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭在多次的風(fēng)沙流吹蝕下，迎風(fēng)面和背風(fēng)面長(zhǎng)度顯示向外部凸出，但是不明顯。16 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭隨風(fēng)沙流侵襲次數(shù)的增加，迎風(fēng)面、背風(fēng)面長(zhǎng)度和高度均逐漸減小。由此表明，輕度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫對(duì)梭梭植株高度的影響不大，但是重度(16 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫下，梭梭高度受到了明顯的影響，有逐漸矮化趨勢(shì)。

圖2 不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭植株迎風(fēng)面、垂直面和高度變化特征Fig.2 Windward,vertical and height change of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.3 植株冠幅和體積變化

梭梭冠幅和植株體積大小均隨著風(fēng)沙流吹蝕次數(shù)的增加而發(fā)生變化，但是不同風(fēng)沙流強(qiáng)度脅迫下的梭梭冠幅和體積的增加量均不相同（圖3）。0、5、8 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭冠幅和體積均呈增大趨勢(shì)，累計(jì)冠幅增加量在34%以上，其中8 m·s-1植株冠幅累計(jì)增加量最大為43.62%；10、13 m·s-1植株在風(fēng)沙流吹蝕下冠幅的增加量不大，基本保持原樣，16 m·s-1梭梭冠幅累計(jì)增加量呈減小趨勢(shì)，相比試驗(yàn)前梭梭冠幅減小了48%（表2）。不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭冠幅累計(jì)增加量大小排序?yàn)椋? m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞13 m·s-1＞10 m·s-1＞16 m·s-1。梭梭植株空間體積累計(jì)增加量最大為0 m·s-1梭梭，增加量74.21%，最小為16 m·s-1梭梭，植株體積累計(jì)增加量減小了80%（表3）。不同風(fēng)沙流脅迫下，梭梭體積累計(jì)增加量大小排序?yàn)椋? m·s-1＞5 m·s-1＞8 m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞16 m·s-1。整體上看，對(duì)照(0 m·s-1)和輕度(5、8 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫對(duì)梭梭冠幅和體積的影響不大，中度(10、13 m·s-1)和重度(16 m·s-1)對(duì)梭梭的生長(zhǎng)產(chǎn)生了影響，在生長(zhǎng)季內(nèi)冠幅和體積大小相比試驗(yàn)前有變化。圖3 顯示，尤其16 m·s-1風(fēng)沙流脅迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的影響，冠幅和體積均由外向內(nèi)凹進(jìn)，植株冠幅和體積均減小。

圖3 不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭植株冠幅、體積變化Fig.3 Changes of crown width and volum of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表2 不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭植株冠幅增量變化 %Table 2 Increase changes of crown width of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表3 不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭植株體積增量變化 %Table 3 Increase volume changes of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.4 枝條長(zhǎng)度變化

由圖4 可知，梭梭在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流吹蝕后枝條長(zhǎng)度變化不明顯，基本呈緩慢增加的一種趨勢(shì)；但是在13 m·s-1風(fēng)沙流吹蝕下梭梭枝條長(zhǎng)度呈緩慢下降趨勢(shì)，重度(16 m·s-1)脅迫下枝條長(zhǎng)度在每次風(fēng)沙流吹蝕下減少明顯。如圖5 所示，0、16 m·s-1脅迫下梭梭枝條長(zhǎng)度數(shù)值分散，變幅大，二者間差異顯著（P＜0.05），0 m·s-1脅迫下梭梭枝條最長(zhǎng)，而16 m·s-1脅迫下梭梭枝條最短，輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)脅迫下梭梭枝條數(shù)值集中，變幅較小，8 m·s-1、10 m·s-1兩者間差異不顯著（P＞0.05），但是8 m·s-1和13 m·s-1脅迫下梭梭之間差異顯著（P＜0.05）。

圖4 不同風(fēng)沙流脅迫次數(shù)梭梭枝條長(zhǎng)度變化Fig. 4 Change of Haloxylon ammodendron’s branch length under different times of wind sand-blown

圖5 風(fēng)沙流脅迫后梭梭枝條平均長(zhǎng)度Fig. 5 The average length of Haloxylon ammodendron’s branches after wind sand-blown stress

2.5 新生枝條長(zhǎng)度變化

新生枝尤其是新生枝頂端對(duì)風(fēng)沙流脅迫較為敏感，易受到傷害。在整個(gè)生長(zhǎng)季，不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭新生枝條長(zhǎng)度發(fā)生了不同程度的變化。新生枝平均長(zhǎng)度在4.0～9.0 cm，方差分析表明：10 m·s-1脅迫下梭梭新生枝平均長(zhǎng)度顯著最長(zhǎng)（P＜0.05），16 m·s-1脅迫下長(zhǎng)度顯著最短（P＜0.05），各處理梭梭新生枝長(zhǎng)度大小排序?yàn)椋?0 m·s-1（8.8 cm）＞13 m·s-1（6.1 cm）8 m·s-1(5.6 cm)＞0 m·s-1(5.4 cm)＞5 m·s-1(4.5 cm)＞ 16 m·s-1(4.1 cm)。對(duì) 各 處理新生枝條平均長(zhǎng)度進(jìn)行方程擬合，符合二項(xiàng)式曲線（Y=4.306 2 + 0.960 5X- 0.092 7X2，R2= 0.283 2）變化趨勢(shì)，表明從0 到16 m·s-1，隨風(fēng)沙流強(qiáng)度的逐漸增強(qiáng)，新生枝條長(zhǎng)度總體上表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)。與0 m·s-1(對(duì)照)相比，輕度、中度和重度風(fēng)沙流脅迫使梭梭新生枝條長(zhǎng)度分別減少4.7%，增加了38.2%，減少了24.5%。

圖6 不同風(fēng)沙流脅迫梭梭新生枝條平均長(zhǎng)度Fig. 6 The average length of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

每次風(fēng)沙流脅迫后，新生枝條長(zhǎng)度的增加量有增有減，總體在-2～2 cm 波動(dòng)。隨風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，新生枝長(zhǎng)度累計(jì)增加量呈直線方程變化趨勢(shì)（Y=-0.21X+ 1.167,R2= 0.909），表明梭梭新生枝條長(zhǎng)度的增加隨風(fēng)沙流強(qiáng)度的增大逐漸減小。

2.6 枝條數(shù)量和直徑大小

由圖7 可知，不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭新生枝數(shù)量間差異顯著（P＜0.05）。8 m·s-1梭梭枝條數(shù)量最高為190 個(gè)，顯著高于0 m·s-1和16 m·s-1脅迫下梭梭（P＜0.05），其它處理梭梭新生枝數(shù)量有差異，但相互間差異不顯著（P＞0.05），16 m·s-1梭梭新生枝數(shù)量最低，僅為41 個(gè)。不同風(fēng)沙流脅迫下梭梭枝條數(shù)量大小排序?yàn)? m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞5 m·s-1＞0 m·s-1＞16 m·s-1。隨風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，梭梭新生枝條數(shù)量整體呈先增后降的二項(xiàng)式曲線變化趨勢(shì)（Y= -16.998X2+ 117.12X-58.268，R2 = 0.722 3）。表明輕度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫下可促使梭梭進(jìn)一步分枝，而重度(16 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫顯著抑制了梭梭新生枝的分枝數(shù)量。

圖7 不同風(fēng)沙流脅迫梭梭新生枝數(shù)量Fig. 7 The number of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

不同風(fēng)沙流脅迫對(duì)梭梭枝條的直徑大小產(chǎn)生了影響，當(dāng)年生新生枝條對(duì)風(fēng)沙流脅迫較為敏感，不同脅迫下梭梭間直徑大小有差異，由圖8 可知，16 m·s-1風(fēng)沙流脅迫下梭梭直徑最小，顯著小于其它脅迫下的梭梭（P＜0.05），而其它脅迫下梭梭間新生枝直徑差異不顯著（P＞0.05）。新生枝直徑大小排序?yàn)椋?0 m·s-1＞8 m·s-1＞13 m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞16 m·s-1。

圖8 不同風(fēng)沙流脅迫梭梭枝條直徑大小Fig. 8 The diameter of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

3 討論與結(jié)論

風(fēng)沙流中的含沙量直接影響生長(zhǎng)到地表的植物。風(fēng)沙流對(duì)植物的影響包括沙粒在風(fēng)的作用下對(duì)植物體表面造成的磨蝕、擊打、刮擦等機(jī)械損傷。在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫下，由于含沙量較少，對(duì)梭梭枝條的機(jī)械損傷并不明顯，但是隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度的增大，在重度(16 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫下，對(duì)枝條的機(jī)械損傷較為嚴(yán)重，尤其新生枝較為敏感，大量新生枝頂端由于風(fēng)沙流的機(jī)械損傷造成的傷害是不可逆的。梭梭具有很強(qiáng)的抗風(fēng)蝕性能，在不同的生境中梭梭構(gòu)型能夠表現(xiàn)出很強(qiáng)的環(huán)境變異[11]，但是，一旦超過(guò)風(fēng)速閾值，梭梭植株則表現(xiàn)出明顯的受害特征，生長(zhǎng)受限，冠幅縮小，生長(zhǎng)狀態(tài)差，甚至死亡[12]。在風(fēng)沙流吹襲中，沙粒對(duì)葉片磨蝕導(dǎo)致的物理傷害引發(fā)葉片失水，在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫下，枝條失水可以很快的恢復(fù)，對(duì)梭梭生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但是當(dāng)風(fēng)沙流脅迫加劇，機(jī)械損傷嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致枝條失水的物理傷害是永久不可逆的，在重度和極重度風(fēng)沙流環(huán)境中梭梭植株受害明顯，尤其在極重度(18 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫20 min 后梭梭枝條失水嚴(yán)重枯死，已經(jīng)不能正常的恢復(fù)生長(zhǎng)，因此18 m·s-1吹蝕20 min 已經(jīng)達(dá)到了風(fēng)沙流脅迫的閾值。

植物受到風(fēng)的吹蝕會(huì)引起莖干彎曲，植株變矮[13]，基徑會(huì)變得較為粗壯。長(zhǎng)期在自然大風(fēng)條件下木本豬毛菜Salsola arbuscula和霸王Zygophyllum xanthoxylum二者株高均減小，基徑增粗[14]。對(duì)玉米的研究表明在風(fēng)的作用下，玉米莖稈變得更為粗壯[15]，同時(shí)影響植物的冠幅大小。本研究中，梭梭在不同的風(fēng)沙流強(qiáng)度脅迫下枝條長(zhǎng)度先增加、平均直徑也逐漸增大，表明輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)的風(fēng)沙流對(duì)植株的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，但是在重度(16 m·s-1)和極重度(18 m·s-1)的風(fēng)沙流脅迫下，枝條長(zhǎng)度和直徑顯著減小，此時(shí)，梭梭已經(jīng)受到了風(fēng)沙流脅迫的傷害，嚴(yán)重影響到梭梭的正常生長(zhǎng)。風(fēng)沙流脅迫下，梭梭通過(guò)逐漸縮短枝條長(zhǎng)度，減小冠幅、體積大小，進(jìn)而減少了空氣阻力，使其更好的適應(yīng)環(huán)境[12,16]。分布在沙質(zhì)海岸帶上的黑松Pinusthunbergii通過(guò)減小自身冠幅適應(yīng)風(fēng)環(huán)境，同時(shí)通過(guò)減小分枝長(zhǎng)度、分枝率來(lái)增強(qiáng)抗風(fēng)折能力[17]。

植物體在不同生境中最先作出反應(yīng)的應(yīng)該是在構(gòu)件水平上，通過(guò)其構(gòu)件的數(shù)量和生長(zhǎng)狀況使得植株表現(xiàn)出對(duì)不同生境的適應(yīng)狀況[18-19]。本研究中，梭梭枝條數(shù)量隨著風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，枝條數(shù)量增多植株構(gòu)型會(huì)變得較為復(fù)雜，植株所受到風(fēng)的阻力也會(huì)相應(yīng)的增加，但是此時(shí)梭梭受到的風(fēng)沙流脅迫并不足以對(duì)植株造成傷害，而是刺激植物產(chǎn)生更多的新生枝，占據(jù)更多的空間資源為其提供更廣闊的光合作用場(chǎng)地，進(jìn)而提高自身光能利用效率，增強(qiáng)自身對(duì)其他資源的占有和利用率[20-21]，從而揭示了梭梭在一定的風(fēng)沙流脅迫下分枝格局具有很好的可塑性和變異性。

綜上所述，（1）不同強(qiáng)度的風(fēng)沙流吹蝕20 min 后對(duì)梭梭枝條外表產(chǎn)生的傷害特征表現(xiàn)不一，吹后恢復(fù)正常生長(zhǎng)所需的時(shí)間也不同。輕度風(fēng)沙流脅迫后梭梭未表現(xiàn)出明顯的傷害特征；中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫后梭梭部分新生枝頂端失水枯死，在吹后8～10 d 恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)；重度(16 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫后梭梭5%～10%枝條脫水枯死，吹后12～15 d 植株恢復(fù)生長(zhǎng)；極重度(18 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫已經(jīng)達(dá)到梭梭致死傷害的風(fēng)速，枝條永久死亡。

（2）梭梭冠幅和植株體積隨著風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度的增加呈先升高后逐漸降低的趨勢(shì)，輕度風(fēng)沙流脅迫后梭梭累計(jì)增加量最高，中度(10、13 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫變化不大，而重度(16 m·s-1)風(fēng)沙流脅迫后累計(jì)增加量顯著減小。

（3）梭梭枝條長(zhǎng)度、分枝數(shù)、枝條直徑具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性與變異性，隨風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度的增加，均呈先增加后減小的二項(xiàng)式曲線變化。新生枝對(duì)風(fēng)沙流脅迫較為敏感，隨著風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度的增加，新生枝長(zhǎng)度累計(jì)增加量呈直線方程快速減少。