李超榮 高艷芳 劉志發(fā) 謝 威,4 連輝明 安偉莉,5 邱文霞 殷祚云

（1. 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 乳源 521727；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院，廣東 廣州 510225；3. 廣東省林業(yè)科學研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州 510520；4. 臺山紅嶺種子園，廣東 江門 529233；5. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；6.廣東尚善環(huán)境建設有限公司，廣東 韶關 512005）

物種多樣性是生物多樣性在植物層次上的表現(xiàn)，是基于群落中物種和個體數(shù)量及其分布均勻性的統(tǒng)計量[1]。物種多樣性調(diào)查是針對林地林木情況的摸底調(diào)查，摸清區(qū)域內(nèi)林木資源與多樣性情況，對營林、生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展問題都具有深遠而重要的意義[2]。植物多樣性保護是森林可持續(xù)經(jīng)營的重要內(nèi)容[3]，是營林研究的主要課題，也是未來長期發(fā)展的任務和目標。

退耕還林時期，我國大規(guī)模進行人工林的營造，過分強調(diào)大型喬木樹種，未重視林分的多層次結構，及維持生態(tài)系統(tǒng)功能、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的作用，致使人工林群落物種多樣性較少[4]，抗干擾和干擾后系統(tǒng)恢復能力低，最終出現(xiàn)生態(tài)功能低下等問題[5-6]?；洷鄙絽^(qū)的森林是廣東省天然的生態(tài)屏障，截至2017 年底省級生態(tài)公益林面積163.97 萬hm2，占全省的36%；國有林場100 個，其中省屬林場9 個。盡管粵北森林面積大幅增加、公益林占有率也相應提高，但新的生態(tài)問題也隨之顯現(xiàn)，大范圍的石漠化致使植被多樣性及土壤肥力低下，水土流失嚴重[7]。高度集約、經(jīng)濟導向的單一樹種栽種等不合理的林場經(jīng)營和耕作措施使得粵北森林的質(zhì)量及生態(tài)功能進一步下降[8]，為此對生態(tài)公益林的本土化改造隨著森林可持續(xù)經(jīng)營問題的逐步顯現(xiàn)而備受關注。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省乳陽林場位于韶關市西北部，為廣東最北端，南嶺山脈的中心地段，東經(jīng)112°51′54″～113°07′48″，北緯24°47′30″～25°00′50″。乳陽林場地處典型的亞熱帶溫濕氣候，又兼具山地氣候的特點，年平均氣溫17.7℃，最高溫度為34.4℃，最低溫度-3.4℃，冬季霜期最長可達100 天，年均通常有10 天左右的降雪期。水量充沛，年平均降雨量為1 705 mm，多集中在3-8 月，年相對濕度84%。成土母巖有花崗巖、砂頁巖、變質(zhì)巖及石灰?guī)r等。海拔900 m 以下，分布著山地紅壤，土層深厚、質(zhì)地稍粘，樣地概況見表1。

表1 小班概況Table 1 Overview of the sample plot

1.2 調(diào)查與測定

于2019 年11 月，在廣東省乳陽林場溪頭工區(qū)Ⅳ林班8、9、10 小班（代號1、2、3），屬10年生杉木Cunninghamia lanceolata次生林，各小班設置20 m×20 m 樣方1 個。以調(diào)查小班物種組成，并測量地徑、胸徑、高度、冠幅以及胸高以下分叉枝條數(shù)等多項生長指標，供后期數(shù)據(jù)分析。土壤pH 值、有機質(zhì)、全氮[9]、速效氮[9]、全磷[10]、速效磷[10]、全鉀[11]、速效鉀[11]等肥力指標嚴格遵照國家林業(yè)行業(yè)標準進行檢測。

1.3 分析方法

采用上述樣方植物數(shù)據(jù)，通過Excel 2010 (Microsoft Corporation，2010) 、SPSS 23.0(IBM SPSS Statistics，2015)對實驗數(shù)據(jù)進行整理統(tǒng)計；運用Origin2019b 做圖，計算物種豐富度S（小班內(nèi)物種總數(shù)）、多度N（小班內(nèi)個體總株數(shù)），而基于信息論的Shannon-Wiener 物種多樣性（Diversity）和均勻性（均勻度，Evenness, Equitability）指數(shù)、基于概率論的Simpson 物種多樣性和均勻性指數(shù)[12-13]的計算公式如下[14-15]。

式（1）～（4）中，DSW、ESW分別表示Shannon-Wiener 多樣性和均勻性指數(shù)，DSim、ESim分別為Simpson 多樣性和均勻性指數(shù)；S為小班中植物總數(shù)，pi是指第i個物種多度（個體數(shù)）占所有物種總多度的比例[16]。

重要值是一個相對客觀的數(shù)值，能充分地顯示出不同物種在小班中的地位和作用，可以通過重要值的大小以確定小班優(yōu)勢種。計算方法引用殷祚云[17]的觀點，并稍作修改。綜合相對多度(Relative abundance，RA%)、相 對 蓋 度(Relative coverage，RC%)、 相 對 顯 著 度(Relative dominence，RD%)等數(shù)量指標表示不同物種在小班中的相對重要值。其中IAD%代表木本層不同物種重要值，ICD%代表灌-草層不同物種重要值。

IAD%= (RA%+RD%)/2 ICD%= (RA%+RC%)/2

2 結果與分析

2.1 植物種類組成

3 個小班均以杉木占絕對優(yōu)勢（表2），小班1中，杉木為優(yōu)勢樹種，其次牡荊Vitex negundovar.cannabifolia和鹽膚木Rhus chinensis等一些闊葉樹種較多；在小班2 中，以杉木和鹽膚木占優(yōu)勢，其次是少花海桐Pittosporum pauciflorum、芒草Miscanthus sinensis、南嶺黃檀Dalbergia assamica、牡荊；在小班3 中，仍是杉木和牡荊占優(yōu)勢，其次是柘Maclura tricuspidata、構樹Broussonetia papyrifera。灌- 草層植物的物種豐富度較低，但植物種類豐富。

表2 小班主要植物種類組成Table 2 Composition of main plant species in the forest regioncompartments

2.2 小班物種多樣性比較

基于木本層和灌- 草層調(diào)查數(shù)據(jù)，以分析水平結構及垂直結構下的Shannon-Wiener 多樣性和均勻性指數(shù)，Simpson 多樣性和均勻性指數(shù)ESim，如圖1～3 所示，該小班喬木層Shannon- Wiener/Simpson 多樣性指數(shù)分別為2.4～ 3.5/0.6～ 0.8。此外，Shannon-Wiener、Simpson 均勻性指數(shù)分別表現(xiàn)為0.5～ 0.8、0.6～ 0.9，喬木層物種分布情況較為單一。就 灌- 草 層 而 言，Shannon-Wiener/Simpson 多 樣性指數(shù)分別為2.4～ 3.6/0.7～ 0.9；Shannon- Wiener/Simpson 均勻性指數(shù)分別為0.7～ 0.9/0.8～ 0.9。林班整體Shannon- Wiener/Simpson 多樣性指數(shù)分別是3.8～ 4.2/0.7～ 0.8；Shannon-Wiener/Simpson 均 勻 性指數(shù)分別為0.7～ 0.8/0.8～ 0.9。

圖1 乳陽林場杉木林小班木本層物種多樣性Fig. 1 Species diversity in woody layer of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

圖2 乳陽林場杉木林小班灌-草層物種多樣性Fig. 2 Species diversity of shrub- grass layer of Cunninghamia lanceolata forest fregioncompartments in Ruyang forest farm

圖3 乳陽林場杉木林小班物種多樣性Fig. 3 Species diversity of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

2.3 物種相似性比較

據(jù)圖4 所示，雖處相同生境，但3 個小班共有種僅5 種，分別為杉木、牡荊、柘、鹽膚木、漆樹。造成這種情況的原因可能是在種植杉木前，原林地為馬尾松次生林，保留有不同的土壤種子庫，因而演替為差異較大的小班。

圖4 物種分布VennFig. 4 Venn diagram of species distribution

2.4 小班中物種重要值分析

小班不同冠層植物取重要值≥5%，如表3～5所示。木本層中有7 種植物重要值大于5%，其中以杉木、牡荊、鹽膚木等物種為小班植物群落的主要代表植物。灌-草層中，有9 種植物重要值于5%以上，分別是黑果菝葜、黑莎草、華南忍冬、芒草、毛蕨、密花豆、木賊、山菅蘭、油茶。

表3 小班1 主要物種重要值Table 3 Forest regioncompartment 1 species important value %

2.5 土壤養(yǎng)分分析

土壤的含氮量反映了土壤氮素的總貯量和氮循環(huán)的狀況，速效氮作為植物可以直接吸收固定的氮，是衡量土壤肥力的重要指標之一。小班全氮含量為4.3～ 6.5 g·kg-1，各小班全氮含量差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為小班3 全氮含量顯著高于1、2 小班；林班土壤堿解氮含量為0.35～ 0.37 g·kg-1，各小班無顯著性差異。

磷是生態(tài)環(huán)境的重要因素，其遷移、富集過程都是以土壤為介質(zhì)。小班全磷含量為0.42～ 0.5 g·kg-1，各小班間具顯著性差異（P＜0.05），且小班3 顯著高于小班2，小班2 顯著高于小班1；速效磷含量則表現(xiàn)為0.5～ 1.0 mg·kg-1，其中小班2顯著高于小班1，小班1 顯著高于小班3。

土壤鉀元素也是林木生長的重要化學元素，能夠提高林木抗病力和耐寒性[18]。各小班全鉀含量為13.5～ 16.7 g·kg-1，各小班具顯著性差異，小班1 顯著高于小班3，小班3 顯著高于小班2。各小班速效鉀含量為23.5～ 26 mg·kg-1，各小班間無顯著差異。

林班pH 值處于4.5～ 6.5 之間，均呈弱酸性。且3 個小班pH 值具顯著性差異，小班2 顯著高于小班3；土壤有機質(zhì)是植物吸取營養(yǎng)的主要來源之一，能改善土壤的物理特性。林班有機質(zhì)含量在30.7～ 38.8 g·kg-1之間，各小班有機質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著性差異，小班3 顯著高于小班1，且小班2 表現(xiàn)為最低。

3 結論與討論

此次研究的林班屬單層人工純林，造林模式、樹種的選擇單一，森林結構不合理，生態(tài)保護功能較為低下。杉木低效林的出現(xiàn)，造成大面積森林資源的浪費和森林資源質(zhì)量的降低，在一定程度上反映了廣東省林地生產(chǎn)情況的衰竭，阻礙林業(yè)的健康發(fā)展，對低質(zhì)生態(tài)公益林進行可持續(xù)經(jīng)營，同時進行提質(zhì)增效改造已是勢在必行。在林地改造前對其小班結構、物種組成情況和土壤狀況進行詳細的摸底考察可為后期的林分改造提供重大參考。

表4 小班2 主要物種重要值Table 4 Forest regioncompartment 2 species important value %

表5 小班3 主要物種重要值Table5 Forest regioncompartment 3 species important value %

圖5 林班土壤化學性質(zhì)分析Fig. 5 Analysis of soil chemical properties of forest regioncompartments

乳陽林場杉木次生林植物種類較為豐富，部分群落保留了較為完整的演替序列，但整體群落結構仍不完整，杉木、鹽膚木、牡荊為演替先鋒類群。本研究中，林班物種多樣性指數(shù)DSW，ESW，DSim，ESim分別表現(xiàn)為3.92、0.80、0.89、0.92。其中多樣性指數(shù)較王立竹等[19]研究的杉木純林物種多樣性低，但較黃冬梅等[20]研究的杉木純林高。對于木本層和灌～草層而言，各物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較相近，但3 個小班共有種僅5 種，造成這種情況的原因可能是在種植杉木前，原林地為馬尾松次生林小班，保留有不同的土壤種子庫，因而演替為物種組成差異較大的小班。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性、持續(xù)生產(chǎn)力等方面具有獨特的功能和作用[21]。何慧敏等[22]認為對于待改造林地而言，可通過近自然化喬灌草混播方式，以低成本的方式有效提高林下植物多樣性和穩(wěn)定性。姜俊等[23]指出近自然化改造后灌木層和草本層的豐富度、Shannon- Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于未改造純林?？赏ㄟ^間伐喬木以調(diào)整林分結構，為灌草層保留充分的生存空間。植物物種多樣性的提高也可以有效減少林分病蟲害的發(fā)生，增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性[24-25]。方怡然等[26]指出保留林下灌木和草本植物，繼而套種闊葉樹種改造林分，有利于植被演替，群落結構趨向復雜化、穩(wěn)定化。此外，在樹種搭配方面，應盡量選擇鄉(xiāng)土樹種，如在粵北地區(qū)生長較快，保持水肥能力較強的紅荷木Schima wallichii、醉香含笑Michelia macclurei、金葉含笑Michelia foveolata等闊葉樹種[27]，可培育多品種珍貴用材林，還能提高群落物種多樣性?；谠敿毭卓疾榻Y果，可以對杉木進行適當?shù)耐腹馐璺ィ源龠M本地樹種如牡荊、柘、鹽膚木的生長，再輔之以引回種植當?shù)匮萏嬷泻笃跇浞N，從而促進杉木人工林向本地帶常綠闊葉林的順行演替。

林班土壤養(yǎng)分表現(xiàn)良好，各小班全氮、全磷、有機質(zhì)均表現(xiàn)為含量差異顯著，且小班3 含量為最高，與小班物種多樣性呈正相關；速效磷含量和pH 值則表現(xiàn)為小班2 最高。3 個小班全鉀含量具顯著性差異，小班1 顯著高于小班3，小班3 顯著高于小班2。但各小班速效鉀含量間無顯著差異。根據(jù)地力養(yǎng)分高低，精準補施N、P、K 肥，再通過多施有機肥，少除雜草雜木等生態(tài)措施，充分促進微生物和土壤生物的分解活動，提高土壤的保肥性和緩沖性，改良土壤肥力，為后續(xù)的林分改造提供良好的立地條件。有效提高林場空間的利用率，建成穩(wěn)定、優(yōu)質(zhì)的生態(tài)公益林，形成兼顧發(fā)展與保護的新態(tài)勢。

致謝：本研究在野外調(diào)查和資料收集中得到了廣東省乳陽林場工作人員劉日欽、張家棟；廣東省林業(yè)科學研究院的蔡漢興、鄒家通、洪佳穎以及廣東尚善環(huán)境建設有限公司的陸立婕、朱冠華、仲愷農(nóng)業(yè)工程學院的鄭曉松等人大力支持，謹此表示衷心感謝！