彭 瓊 鄢 錚

（福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福建福州350018）

甘薯是重要的糧食經(jīng)濟(jì)作物和新型工業(yè)原料，因其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)效益高、營養(yǎng)價(jià)值豐富，頗受廣大農(nóng)戶和民眾的青睞[1]。甘薯對(duì)貧瘠土地具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但近年來由于土壤鹽漬化日趨嚴(yán)重，鹽堿土壤面積逐漸擴(kuò)大，受鹽漬化土壤環(huán)境條件的影響，甘薯苗的生長發(fā)育受到抑制，甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)逐步下滑，甘薯產(chǎn)業(yè)面臨著巨大的危機(jī)[2]。

長期處于鹽堿土壤中的植物易受到鹽害脅迫。在鹽脅迫條件下，植物會(huì)通過滲透調(diào)節(jié)來緩解逆境傷害，脯氨酸（Pro）作為植物體內(nèi)普遍存在的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠提高細(xì)胞水勢，防止質(zhì)膜的通透性發(fā)生改變，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，從而提高植物的耐鹽性[3]。鹽脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧（ROS），造成植物的氧化脅迫，損傷細(xì)胞膜透性，從而影響植株正常生理代謝[4]。因此為了抵御逆境，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶，以清除多余的氧自由基，保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化傷害[5]。

迄今國內(nèi)已有多位學(xué)者對(duì)鹽脅迫條件下甘薯的生理生化特性進(jìn)行了研究，但鑒于甘薯具有豐富的遺傳多樣性，品種間的耐鹽特性各不相同，其生理生化指標(biāo)的變化情況也各有區(qū)別，本研究采用3個(gè)不同的甘薯品種，比較了在鹽脅迫條件下各品種間Pro含量、POD、CAT活性及鮮薯產(chǎn)量的差異，分析了鹽脅迫對(duì)甘薯葉片生理特性及其鮮薯產(chǎn)量的影響，以期為不同甘薯品種抗鹽脅迫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料供試甘薯品種為榕薯109、榕薯819和榕薯910，均由福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2020年6月15日至11月12日在福建省福州市倉山區(qū)城門鎮(zhèn)石步村試驗(yàn)田進(jìn)行。在薯苗擴(kuò)繁地，每個(gè)品種剪取長勢相近且無病害的莖尖苗（長約20cm）各180株作為試驗(yàn)用苗。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理：（1）烏泥土用清水浸泡處理，以下簡稱CK；（2）烏泥土用150mmol/L NaCl溶液浸泡處理，以下簡稱T。陰干后，分別置于塑料種植槽（長×寬×高=6m×40cm×40cm）中，每個(gè)處理為1個(gè)小區(qū)，每小區(qū)種植30株，3個(gè)重復(fù)。病蟲害防治等措施按常規(guī)操作。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 不同處理耐鹽系數(shù)、干物率的測定栽插后150d，各區(qū)全區(qū)收獲，統(tǒng)計(jì)鮮薯產(chǎn)量，按照公式（1）計(jì)算品種的耐鹽性系數(shù)。每小區(qū)各取500g無病斑的鮮薯，刨成絲拌勻后取100g在60±1℃烘干2h，再在90±1℃下烘干至恒重，然后根據(jù)公式（2）計(jì)算干物率。

1.3.2 抗氧化酶的測定分別于栽植后30d、60d、90d、120d、150d剪取植株頂部向下第4片功能葉進(jìn)行測定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。POD活力測定采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性測定采用可見光法，Pro含量測定采用可見分光光度法[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同品種甘薯產(chǎn)量的影響從表1可知，從單株鮮薯重來看，榕薯819的產(chǎn)量最高，為0.42kg，與其對(duì)照相比減產(chǎn)30%；榕薯109與其對(duì)照相比減產(chǎn)58.82%；榕薯910減產(chǎn)最多，與其對(duì)照相比減產(chǎn)達(dá)63.53%。從薯塊干物率來看，參試品種均減少22%以上，其中榕薯109減少最多，與其對(duì)照相比減產(chǎn)達(dá)24.97%；其次為榕薯910，減少24.45%；榕薯819減少最少，為22.72%。從耐鹽性系數(shù)來看，由高到低依次為榕薯819>榕薯109>榕薯910，說明3個(gè)參試品種中榕薯819受鹽脅迫的影響最小，耐鹽性最強(qiáng)。

表1 參試甘薯品種產(chǎn)量及耐鹽性系數(shù)

2.2 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片POD活性的影響從表2可知，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長，3個(gè)甘薯品種葉片的POD值均呈現(xiàn)降低-升高-降低的趨勢，且峰值均出現(xiàn)在栽植后120d，表明在該時(shí)間段POD受到誘導(dǎo)最為強(qiáng)烈，后期POD活性下降則說明甘薯POD活性的增加可能存在閾值，當(dāng)超過這個(gè)閾值，活性氧的積累能力逐漸增強(qiáng)，POD活性下降。與其對(duì)照相比，在鹽脅迫環(huán)境下3個(gè)甘薯品種葉片POD活性最大增率出現(xiàn)的時(shí)間不盡相同，榕薯819的POD活性最大增率在栽植后60d，為16.15%；榕薯910和榕薯109則均出現(xiàn)在栽植后120d，分別為26.24%和31.81%。

表2 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片POD活性的影響

2.3 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片CAT活性的影響從表3可知，榕薯819和榕薯910葉片的CAT活性均呈現(xiàn)出先降低再升高的變化趨勢，但最高值出現(xiàn)的時(shí)間不同，榕薯819出現(xiàn)在栽植后30d，為9.77U/mgprot，而榕薯910則出現(xiàn)在栽植后150d，為8.03U/mgprot，表明榕薯819對(duì)鹽脅迫較為敏感，能夠在短期內(nèi)立即響應(yīng)鹽脅迫，誘導(dǎo)CAT產(chǎn)生，而榕薯910則恰巧相反，對(duì)鹽脅迫反應(yīng)相對(duì)遲緩。榕薯109葉片的CAT活性隨時(shí)間變化呈現(xiàn)出升高-降低-升高的變化趨勢，且在栽植后60d達(dá)到最高值，為12.10U/mgprot，表明榕薯109在鹽脅迫60d時(shí)，CAT參與的抗氧化反應(yīng)最為強(qiáng)烈，在抵御鹽脅迫過程中發(fā)揮了積極的作用。與各自的對(duì)照比較，鹽脅迫處理后3個(gè)甘薯品種葉片的CAT活性最大增量均出現(xiàn)在栽植后60d，分別為82.39%（榕薯819）、134.29%（榕薯910）和137.25%（榕薯109）。

表3 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片CAT活性的影響

2.4 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片Pro含量的影響從表4可知，3個(gè)甘薯品種葉片的Pro含量均呈現(xiàn)前低后高的雙峰趨勢，且在栽植后150d時(shí)達(dá)到最大值，分別為388μg/g、407μg/g和439μg/g。但與各自對(duì)照相比，其增量最大值的出現(xiàn)時(shí)間各不相同，榕薯819為栽植后90d、榕薯910為栽植后150d，榕薯109為栽植后120d。其中，榕薯819在5個(gè)觀測時(shí)間點(diǎn)分別增加了7.69%、6.12%、15.17%、12.36%和13.12%；榕薯910分別增加了12.42%、16.32%、22.29%、23.65%和28.80%；而榕薯109則分別增加了9.04%、20.72%、21.78%、25.84%和16.76%。由此可見，3個(gè)甘薯品種的Pro含量均在鹽脅迫后期呈現(xiàn)出較為明顯的增量，表明長時(shí)間的鹽脅迫下甘薯可以通過積累較多的Pro來維持細(xì)胞滲透勢。

表4 鹽脅迫對(duì)甘薯葉片Pro含量的影響

3 結(jié)論與討論

植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)是生物量的變化，這一變化也是判斷植物抵御鹽脅迫能力的直觀標(biāo)準(zhǔn)[7]。本研究中，3個(gè)甘薯品種在150mmol/L NaCl溶液處理150d后，榕薯819的產(chǎn)量最高，相較對(duì)照的減產(chǎn)量最少，且耐鹽系數(shù)最大，表明在3個(gè)甘薯品種中榕薯819受鹽脅迫的影響最小，耐鹽性最高。

鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝的動(dòng)態(tài)平衡受到破壞，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜內(nèi)膜脂過氧化，從而影響細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和代謝功能[8]。細(xì)胞膜作為植物受鹽害攻擊的主要部位，為保護(hù)其結(jié)構(gòu)及功能的完整性，植物會(huì)產(chǎn)生一系列抗氧化酶以消除氧化損傷，而這些酶活性的變化就是植物響應(yīng)鹽脅迫的體現(xiàn)之一[9]。在這些抗氧化酶中，POD對(duì)環(huán)境變化的敏感性較高，當(dāng)植物處于逆境條件下，POD活性會(huì)發(fā)生劇烈變化[10]。CAT作為植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶，與POD在分解H2O2上發(fā)揮著同樣重要的作用，分解后的H2O2能夠降低有毒物質(zhì)對(duì)細(xì)胞的毒害作用，從而免除細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭受破壞[11]。本研究中，鹽脅迫下3個(gè)甘薯品種的POD和CAT活性相較對(duì)照均有升高，這一結(jié)果與宋玉偉等[12]的結(jié)果基本一致，表明該濃度范圍內(nèi)鹽脅迫對(duì)甘薯細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶活性具有正向調(diào)節(jié)作用。

正常條件下，植物體內(nèi)游離Pro的含量較低，但在逆境條件下，游離Pro含量則會(huì)大量積累[13]。本研究中，3個(gè)甘薯品種葉片的Pro含量相較對(duì)照均有所增加，Pro含量隨著時(shí)間的變化不斷積累，在脅迫150d時(shí)達(dá)到最大值。這一變化趨勢與李敏等[14]的研究大致相同，表明在長時(shí)間鹽脅迫下，甘薯可以通過積累較多的Pro來維持細(xì)胞滲透勢，從而增強(qiáng)甘薯適應(yīng)鹽脅迫的能力。