蘇玉杰 鹿紅衛(wèi) 楊美麗 程建梅 趙樹(shù)政 張素芬 李寶峰李九勤 劉桂海 程 翠 吳 勇 張曉春 秦貴文

（河南省鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，鶴壁458030）

在種植面積穩(wěn)定的基礎(chǔ)上，只有提高玉米單產(chǎn)才能解決日益增長(zhǎng)的消費(fèi)需求。要提高玉米單產(chǎn)，一是增加種植密度，通過(guò)耐密性品種的群體效應(yīng)提高產(chǎn)量；二是通過(guò)提高單株產(chǎn)量來(lái)獲得群體的高產(chǎn)，無(wú)論是哪種方式都需要較高的單株產(chǎn)量作為保障。玉米單株產(chǎn)量受多個(gè)農(nóng)藝性狀的影響，且各性狀之間存在不同的相關(guān)性。研究玉米農(nóng)藝性狀的改變，分析其對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響對(duì)新品種選育有著重要的意義。玉米品種選育要有大的突破，種質(zhì)資源要具備豐富的遺傳多樣性和最佳的雜種優(yōu)勢(shì)模式。因此，玉米種質(zhì)資源的改良與利用是產(chǎn)量增加、抗性增強(qiáng)和農(nóng)藝性狀改善的重要途徑。育種過(guò)程中對(duì)種質(zhì)的利用最終歸結(jié)為對(duì)性狀配合力的選擇，產(chǎn)量配合力是決定自交系優(yōu)劣的一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)，選用配合力高的自交系，經(jīng)過(guò)合理的組配，才能挖掘出最優(yōu)的雜交種，以減少雜交組合組配的盲目性，從而提高育種工作的效率。

對(duì)玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀配合力已有較多的研究，張前進(jìn)等[1]研究表明產(chǎn)量性狀配合力效應(yīng)與穗粗、百粒重等性狀的配合力效應(yīng)一致，通過(guò)產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值，可以初步確定優(yōu)勢(shì)群體，有助于選出優(yōu)勢(shì)組合。趙星凱等[2]按Griffing方法Ⅳ組配210個(gè)雜交組合，分析產(chǎn)量配合力和雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，選育出具有較好育種潛力的玉米自交系。隋冬華等[3]采用NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，對(duì)12個(gè)主要農(nóng)藝性狀的配合力及遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，最終選出產(chǎn)量性狀配合力和雜種優(yōu)勢(shì)特殊配合力最優(yōu)的育種材料。本研究選用綜合性狀較好的18個(gè)玉米自交系，按照NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，組配了72個(gè)雜交組合，研究單株產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀配合力及雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，以期選出單株產(chǎn)量等相關(guān)性狀一般配合力和特殊配合力均較高的自交系材料，為自交系的利用與改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料為鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的18份玉米自交系，以12份血緣SS類(lèi)群自交系為測(cè)驗(yàn)系，以對(duì)立血緣NSS類(lèi)群自交系為被測(cè)系。母本自交系分別為X1132X和鄭58改良系，編號(hào)依次為B1~B12；父本分別是迪卡和黃改系組成，編號(hào)依次為A1~A6。雙親遺傳基礎(chǔ)見(jiàn)表1。

表1 供試材料名稱(chēng)及其遺傳基礎(chǔ)

1.2 試驗(yàn)方法2019年冬在海南南繁基地進(jìn)行播種，并采用NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，進(jìn)行雜交，組配成72份雜交組合。2020年將72個(gè)雜交組合在鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米遺傳育種試驗(yàn)地，按隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)進(jìn)行播種，種植密度7.5萬(wàn)株/hm2。4行區(qū)，行長(zhǎng)4m，3次重復(fù)，行距0.66m。成熟時(shí)先收獲第2行中間位置10株的果穗進(jìn)行室內(nèi)考種，然后收獲中間2行的其他果穗測(cè)量小區(qū)產(chǎn)量。

1.3 調(diào)查性狀在成熟期進(jìn)行田間調(diào)查，調(diào)查性狀包括雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分枝數(shù)、莖粗、株高、穗位高。其中雄穗主軸長(zhǎng)、株高、穗位高用卷尺測(cè)量，莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量，數(shù)出每個(gè)材料的雄穗分枝數(shù)。成熟后小區(qū)全部收獲測(cè)產(chǎn)，取10穗用于室內(nèi)考種測(cè)定單株產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析按照NCII遺傳設(shè)計(jì)原理和方法進(jìn)行配合力分析，并估算群體遺傳參數(shù)；使用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理分析，DPS 7.05進(jìn)行配合力方差分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株和籽粒性狀基本統(tǒng)計(jì)量分析對(duì)5個(gè)植株性狀以及單株產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明（表2），雄穗主軸長(zhǎng)的變幅為29.75~47.50cm，雄穗分枝數(shù)的變幅為4.00~22.50個(gè)，莖粗的變幅為19.92~28.96mm，株高的變幅為226.00~345.00cm，穗位高的變幅為83.00~153.00cm，單株產(chǎn)量的變幅為179.50~279.20g。不同性狀變異系數(shù)差別較大，株高、莖粗的變異系數(shù)較小，分別為7.12%、7.76%，表明這些性狀穩(wěn)定性較好；雄穗分枝數(shù)的變異系數(shù)較大，達(dá)31.78%，表明該性狀表現(xiàn)很不穩(wěn)定。

表2 植株和籽粒性狀的基本統(tǒng)計(jì)量

2.2 各性狀配合力方差分析由表3可知，各性狀組合間差異極顯著，說(shuō)明這些性狀在各組合間存在很大的差異性。這種遺傳的差異性是由被測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用的結(jié)果，所以組合間的方差又可以分解成被測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種的一般配合力（GCA）方差和雜交組合的特殊配合力（SCA）方差。除父本單株產(chǎn)量外，其他性狀被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系的一般配合力和特殊配合力方差均存在極顯著差異，5個(gè)植株性狀的一般配合力方差大于特殊配合力方差，說(shuō)明這些性狀主要受加性遺傳效應(yīng)控制；單株產(chǎn)量的特殊配合力大于一般配合力，說(shuō)明單株產(chǎn)量受群體、外界環(huán)境等因素影響較大。

表3 植株和籽粒性狀配合力方差分析表（F值）

2.3 一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值分析一般配合力（GCA）越高表示自交系所含的有效遺傳位點(diǎn)越多，是育種選擇的重要指標(biāo)之一。通過(guò)自交系一般配合力的測(cè)定可以預(yù)測(cè)后代雜交種的表現(xiàn)。由表4可知，同一親本各性狀間及同一性狀各親本間存在明顯的不同，說(shuō)明不同親本在同一性狀和同一親本在不同性狀上的加性效應(yīng)大小不同。父本自交系A(chǔ)1、A2雄穗主軸長(zhǎng)的GCA相對(duì)效應(yīng)值為較大正值，母本自交系B2、B11、B12雄穗主軸長(zhǎng)的GCA相對(duì)效應(yīng)值為較大負(fù)值；雄穗分枝數(shù)的GCA相對(duì)效應(yīng)值自交系B1、B2、B8為較大負(fù)值，自交系A(chǔ)2、A3為較高正值，因此可以?xún)?yōu)先利用以上自交系組配優(yōu)勢(shì)組合。B1、B6、B11、A3莖粗的GCA相對(duì)效應(yīng)值較高，特別是B11和A3進(jìn)行組配在增加組合的莖粗上有一定的正向促進(jìn)作用。從株高的GCA相對(duì)效應(yīng)值來(lái)看，自交系B1、A1為較高正值，自交系B3、A5為較高負(fù)值；穗位高的GCA相對(duì)效應(yīng)值自交系B3、B5、A6為較高負(fù)值，說(shuō)明以上自交系可在改良株高性狀、降低穗位高上加以利用；自交系B4、B6、B11、B12、A5單株產(chǎn)量的GCA相對(duì)效應(yīng)值為較大正值，說(shuō)明其在單株產(chǎn)量方面具有較大的應(yīng)用價(jià)值。

表4 自交系相關(guān)性狀一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值

2.4 特殊配合力（SCA）的相對(duì)效應(yīng)值分析由表5可知，SCA相對(duì)效應(yīng)值的變化范圍雄穗主軸長(zhǎng)為-7.1093~8.1219，雄穗分枝數(shù)為-28.7788~47.8614，莖 粗 為-7.9375~9.8806，株 高 為-5.2811~6.3934，穗位高為-13.3586~13.7642，單株產(chǎn)量為-26.8127~14.3511。在所有性狀選出的優(yōu)勢(shì)組合中，母本自交系B11出現(xiàn)3次，B6、B10均出現(xiàn)2次，父本自交系A(chǔ)1出現(xiàn)4次，A6和A5均出現(xiàn)3次，這些自交系在目標(biāo)性狀選育過(guò)程中可以?xún)?yōu)先利用。單株產(chǎn)量是影響產(chǎn)量的主要因素，在組配的72個(gè)雜交組合中，單株產(chǎn)量SCA相對(duì)效應(yīng)值最高的組合是B3×A8，而在GCA效應(yīng)值中親本A3效應(yīng)值為負(fù)值；有較高單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值的自交系B4、B6、B11、B12與A5組配組合的SCA相對(duì)效應(yīng)值均不高。由此可見(jiàn)SCA高的組合，其親本GCA效應(yīng)值未必高，反之GCA效應(yīng)值高的親本組配的組合SCA效應(yīng)值未必一定高。

表5 各性狀SCA相對(duì)效應(yīng)值

2.5 單株產(chǎn)量較高組合雜種優(yōu)勢(shì)分析為分析本試驗(yàn)中高產(chǎn)組合的雜種優(yōu)勢(shì)，將比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)大于5%的組合列于表6。由表6可知，有9個(gè)雜交組合比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)10%以上，有8個(gè)雜交組合比對(duì)照增產(chǎn)5%~10%之間。較對(duì)照增產(chǎn)5%以上組合的父本群中，A2出現(xiàn)了6次，A5、A6均出現(xiàn)了4次，其余父本各出現(xiàn)1次；高產(chǎn)組合的母本測(cè)驗(yàn)群中，B11出 現(xiàn)4次，B4和B6均 出 現(xiàn)3次，B7、B8、B12各出現(xiàn)2次，B9出現(xiàn)1次。由以上分析結(jié)果可知，B7×A2是單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最好的雜交組合，自交系B11、B4、B6具有較大育種潛力，且與自交系A(chǔ)2、A5、A6組配雜種優(yōu)勢(shì)比較明顯。綜合分析單株產(chǎn)量較高組合的其他性狀表現(xiàn)，B6與A5、B6與A6雜交組合的綜合表現(xiàn)較好，B7與A2雜交組合除莖粗稍低外，其余性狀均表現(xiàn)優(yōu)秀，B6與A2雜交組合除株高、穗位高外，其余性狀表現(xiàn)良好。

表6 單株產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)>5%的雜交組合

3 結(jié)論與討論

研究表明較小的雄穗和較少的雄穗分枝數(shù)有利于產(chǎn)量的提高，而作父本的親本植株需要較為發(fā)達(dá)的雄穗主軸長(zhǎng)，以保證充足的花粉量和授粉時(shí)長(zhǎng)，利于提高制種產(chǎn)量。代資舉等[4]研究表明，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，因此應(yīng)在滿足授粉的條件下，盡量減少雄穗分枝數(shù)，以避免分枝過(guò)多而造成的遮光和養(yǎng)分消耗，從而提高凈光合產(chǎn)物比率來(lái)提高產(chǎn)量。本研究中，雄穗主軸長(zhǎng)的一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值母本自交系B2、B11、B12為較大負(fù)值，父本自交系A(chǔ)1、A2為較高正值，且B11×A1、B12×A1的SCA相對(duì)效應(yīng)值為較高負(fù)值；雄穗分枝數(shù)的GCA相對(duì)效應(yīng)值母本自交系B1、B2、B8為較大負(fù)值，父本自交系A(chǔ)2、A3為較高正值，同時(shí)B8×A6的SCA相對(duì)效應(yīng)值為較高負(fù)值，因此可以?xún)?yōu)先利用以上自交系進(jìn)行組配，以減少雄穗養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，保證完全授粉。

玉米的株高和穗位高不僅是玉米株型結(jié)構(gòu)的重要構(gòu)成因素，也是影響產(chǎn)量的重要因素。玉米植株越高，穗位著生節(jié)位和重心就越高，容易在極端的天氣發(fā)生倒伏倒折，因此在利用中稈或中高稈這一有利性狀的前提條件下，降低穗位高可以較好地提高玉米品種的抗倒性。從本研究結(jié)果看，株高的GCA相對(duì)效應(yīng)值自交系B1、A1為較高正值，自交系B3、A5為較高負(fù)值，B1×A1、B10×A5的SCA相對(duì)效應(yīng)值分別為較高正值和較高負(fù)值，因此上述自交系可以作為改良品種株高性狀的重要種質(zhì)。自交系B3、B5、A6穗位高的GCA相對(duì)效應(yīng)值為較高負(fù)值，組合B12×A1穗位高SCA相對(duì)效應(yīng)值為較大負(fù)值，因此它們是降低品種穗位高、增強(qiáng)品種抗倒伏能力的首選育種材料。本研究中，自交系B1、B6、B11、A3莖粗的GCA相對(duì)效應(yīng)值為較高正值，組合B11×A3、B11×A5莖粗SCA相對(duì)效應(yīng)值為較大正值，所以利用以上自交系進(jìn)行組配利于增加組合的莖粗。

朱宇光等[5]、金振國(guó)等[6]的研究均表明，親本的一般配合力與特殊配合力之間關(guān)系并不密切，在育種過(guò)程中，重視GCA、SCA效應(yīng)來(lái)評(píng)估玉米自交系應(yīng)用潛力是非常必要的。本研究中，自交系B4、B6、A11、B12、A5單株產(chǎn)量的GCA相對(duì)效應(yīng)值較大，B6×A2、B6×A5、B6×A6等組合不僅單株產(chǎn)量較對(duì)照優(yōu)勢(shì)較大，同時(shí)它們的SCA相對(duì)效應(yīng)值也較高，這正是綜合了一般配合力和特殊配合力效應(yīng)才表現(xiàn)最優(yōu)。同時(shí)，它們的雄穗主軸長(zhǎng)適中，雄穗分枝數(shù)、莖粗與對(duì)照相比差別明顯，穗位高比對(duì)照稍低，而株高則符合當(dāng)前中高稈品種的選育目標(biāo)，因此組合B6×A2、B6×A5、B6×A6、B7×A2植株綜合性狀較好，優(yōu)勢(shì)明顯，無(wú)明顯的缺點(diǎn)，可以作為優(yōu)勢(shì)雜交組合進(jìn)一步研究利用。

配合力是自交系的一種內(nèi)在特性，它不是通過(guò)自交系自身的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)可以確定的，而是通過(guò)親本所配雜交組合各性狀表現(xiàn)來(lái)體現(xiàn)，雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)的高低是親本GCA和SCA共同作用的結(jié)果。本研究分析單株產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀配合力和雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，從而篩選出單株產(chǎn)量高且相關(guān)農(nóng)藝性狀最優(yōu)的雜交組合和親本自交系，可以作為優(yōu)勢(shì)雜交組合進(jìn)行更深入的研究，同時(shí)為優(yōu)良親本自交系的改良與利用提供依據(jù)。