樊瑞冬，張益愷,2，畢嘉瑞，徐 偉*，臧連生*

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/生物防治研究所，長(zhǎng)春 130118；2.吉林人參研究院，通化 134001）

斑鞘豆葉甲Colposcelis signata (Motschulsky)，屬鞘翅目Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，是大豆苗期的重要害蟲(chóng)之一。成蟲(chóng)為害大豆葉片、地下莖部、子葉及嫩芽，嚴(yán)重時(shí)為害每株大豆苗的成蟲(chóng)超過(guò) 20頭，葉肉幾乎被吃光，致使豆株早衰，幼苗干枯死亡，嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量[1]。目前對(duì)該蟲(chóng)主要采取化學(xué)防治[2]，但是化學(xué)農(nóng)藥不僅會(huì)污染土壤、水體和大氣，在環(huán)境中殘留，而且隨著化學(xué)殺蟲(chóng)劑的長(zhǎng)期大量使用，斑鞘豆葉甲的抗藥性會(huì)逐漸增強(qiáng)，防控難度不斷加大。

植物能夠自身產(chǎn)生并釋放醇、醛、酮、酯和萜烯類(lèi)等揮發(fā)性化合物[3]，不同植物釋放的揮發(fā)物組成與含量不同，這成為植食性昆蟲(chóng)寄主定位的信號(hào)和線索。研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)能夠通過(guò)嗅覺(jué)感受器識(shí)別寄主植物揮發(fā)物，以不同受體神經(jīng)元將氣味編碼傳遞給腦，進(jìn)而調(diào)控昆蟲(chóng)的多種行為，諸如寄主選擇、交配產(chǎn)卵、取食和傳粉等[4]。植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物揮發(fā)物一般表現(xiàn)為趨向反應(yīng)，對(duì)非寄主植物的揮發(fā)物表現(xiàn)為不選擇性和驅(qū)避性。如蕓苔屬植物特異性釋放的較高含量異硫氰酸酯吸引甘藍(lán)蚜蟲(chóng) Brevicoryne brassicae 定殖和取食[5]。茶尺蠖Ectropis obliqua成蟲(chóng)對(duì)寄主植物迷迭香、茶葉和吸毒草的氣味表現(xiàn)為引誘反應(yīng)，而對(duì)非寄主植物薰衣草的氣味表現(xiàn)為不反應(yīng)[6]。另外橘潛葉蛾P(guān)hyllocnistis citrella的寄主植物葉片混入非寄主印楝Azadirachta indica、馬纓丹Lantana camara和藿香薊Tropic ageratum的葉片后還能夠干擾其雌蛾產(chǎn)卵，導(dǎo)致著卵量明顯低于對(duì)照組，并產(chǎn)生驅(qū)避作用[7]。昆蟲(chóng)通過(guò)植物揮發(fā)物信號(hào)來(lái)辯別寄主和非寄主植物，保證在寄主植物上取食和獲取營(yíng)養(yǎng)，滿(mǎn)足生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的需要，避免了在非寄主植物上中毒和營(yíng)養(yǎng)不良。但也有少數(shù)非寄主植物對(duì)昆蟲(chóng)具有顯著的引誘作用，如菜蛾 Plutella maculipennis對(duì)歐洲山芥Barbarea vulgaris和豆莢螟Etiella zinckenella對(duì)菽麻Crotalaria jumcea有產(chǎn)卵選擇偏好，這兩種植物均含有次生有毒物質(zhì)，對(duì)兩種幼蟲(chóng)具有驅(qū)避和毒殺作用[8,9]。另外，華北大黑鰓金龜Holotrichia oblita和銅綠麗金龜Anomala corpulenta雖然對(duì)蓖麻沒(méi)有產(chǎn)卵偏好，但蓖麻對(duì)兩種昆蟲(chóng)的引誘作用顯著超過(guò)了其寄主植物大豆，同樣取食蓖麻后會(huì)導(dǎo)致中毒麻痹[10,11]?；诜羌闹髦参飺]發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)行為的干擾，影響寄主的選擇，近年來(lái)已經(jīng)逐漸將非寄主植物揮發(fā)物應(yīng)用于害蟲(chóng)防控中，并取得了良好的效果[6,12-14]。

本文根據(jù)已有對(duì)大豆植株揮發(fā)物的分析檢測(cè)結(jié)果[15-17]，選取了醇、醛和萜烯類(lèi)等斑鞘豆葉甲的非寄主16種揮發(fā)物，通過(guò)觸角電位（EAG）和Y型管嗅覺(jué)儀技術(shù)，檢測(cè)斑鞘豆葉甲對(duì)揮發(fā)物的EAG反應(yīng)和行為反應(yīng)，篩選對(duì)其具有生物活性作用的植物揮發(fā)物，為研發(fā)斑鞘豆葉甲植物行為調(diào)控劑，實(shí)現(xiàn)該害蟲(chóng)的綠色生物防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)于2018、2019年5月中旬采自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆試驗(yàn)田，將成蟲(chóng)區(qū)分雌、雄后接入具有通氣孔的50 mL離心管中，每個(gè)離心管接入5頭成蟲(chóng)，以新鮮大豆葉在光溫培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)（25 ℃±1 ℃，RH 50%±5%，光周期16L:8D）。

1.2 供試非寄主植物揮發(fā)物

供試非寄主植物16種揮發(fā)物包括 6種萜烯類(lèi)揮發(fā)物：(1R)-(+)-α-蒎烯、(-)-β-蒎烯、(R)-(+)-檸檬烯、1,6-二甲基-2,4,6-辛三烯、1-十二烯、β-月桂烯；5種醇醛類(lèi)揮發(fā)物：反-2-己烯-1-醇、2-乙基-1-己醇、芳樟醇、2-苯乙醇、反-2-己烯醛；5種其他揮發(fā)物：異戊酸乙酯、乙酸葉醇酯、水楊酸甲酯、1,8-桉葉素、十三烷的標(biāo)準(zhǔn)品。樣品購(gòu)自美國(guó)Sigma公司，純度均在95%以上。用液體石蠟（化學(xué)純，天津市福晨化學(xué)試劑廠）配制成10-5、10-4、10-3、10-2和10-1mol/L共5種濃度梯度的揮發(fā)物溶液備用。

1.3 觸角電位測(cè)定

觸角電位儀（荷蘭Syntech公司）由CS-55氣味刺激控制裝置、MP-15微動(dòng)操縱器、IDAC2數(shù)據(jù)采集控制器和觸角電位記錄顯示輸出裝置組成。測(cè)試前在“Z”型濾紙條（20 mm×5 mm）上均勻滴加10 μL待測(cè)溶液，溶劑揮發(fā)后放入巴斯德管中，巴斯德管末端與觸角電位儀氣體刺激控制裝置相連。取饑餓24 h后的健康斑鞘豆葉甲雌、雄蟲(chóng)，在體視解剖鏡下將觸角自基部切下，再切除其端部少許，用導(dǎo)電膠固定在金屬電極上，電極通過(guò)銀絲與信號(hào)放大器相連。測(cè)試時(shí)，調(diào)節(jié)觸角電位儀的工作狀態(tài)，測(cè)試氣體流量設(shè)定為0.4 L/min，待基線平穩(wěn)后，開(kāi)始測(cè)試。每個(gè)樣品雌、雄蟲(chóng)各測(cè)試10根觸角，重復(fù)3次。刺激時(shí)間為0.3 s，每2次刺激時(shí)間間隔不少于60 s。試驗(yàn)以液體石蠟的EAG反應(yīng)值作為對(duì)照，以丙酮（分析純，北京化工廠）為參照，對(duì)照與處理交替進(jìn)行。EAG相對(duì)反應(yīng)值＝（處理反應(yīng)值－對(duì)照反應(yīng)值）/（參照反應(yīng)值－對(duì)照反應(yīng)值）[18]。

1.4 行為反應(yīng)測(cè)定

試驗(yàn)在暗室內(nèi)操作，反應(yīng)測(cè)試系統(tǒng)包括 GQC-1型大氣采樣儀（北京市勞動(dòng)科學(xué)保護(hù)研究所）、活性炭瓶、LZB4型玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)（常州雙環(huán)熱工儀表有限公司）、加濕瓶、味源瓶和Y型嗅覺(jué)儀構(gòu)成，由聚四氟乙烯管依次連接。Y型嗅覺(jué)儀主臂長(zhǎng)15 cm，兩側(cè)臂等長(zhǎng)為11 cm，二者夾角為90°，內(nèi)徑2 cm。在嗅覺(jué)儀前上方放置1盞40 W白熾燈，并保持左右兩側(cè)臂光照強(qiáng)度一致，氣體流速設(shè)定為300 mL/min。試驗(yàn)在斑鞘豆葉甲活躍15：00～18：00進(jìn)行，將“Z”型濾紙條滴加10 μL揮發(fā)物溶液后放入一側(cè)味源瓶中，在另一側(cè)味源瓶中放入滴有相同體積石蠟的濾紙條作為對(duì)照。將單頭饑餓24 h的健康斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)接入主臂管口，待其爬過(guò)主臂1/3處，開(kāi)始計(jì)時(shí)。以5 min內(nèi)進(jìn)入氣味源側(cè)臂且停留30 s以上視為選擇該側(cè)臂的味源，進(jìn)入對(duì)照側(cè)臂且停留30 s以上視為選擇對(duì)照；若試蟲(chóng)停留在主臂5 min以上，則記為對(duì)該揮發(fā)物不選擇。每種揮發(fā)物各測(cè)試45頭雌、雄成蟲(chóng)。每測(cè)試2頭成蟲(chóng)，更換1次濾紙條，Y型管左右調(diào)換1次方向。更換不同揮發(fā)物和不同濃度樣品時(shí)用丙酮和蒸餾水先后沖洗Y型管并置于100 ℃烘箱2 h，以排除干擾。植物揮發(fā)物對(duì)斑鞘豆葉甲的驅(qū)避率＝（選擇對(duì)照氣味源的總蟲(chóng)數(shù)/測(cè)試總蟲(chóng)數(shù)）×100%，引誘率＝（選擇樣品氣味源的總蟲(chóng)數(shù)/測(cè)試總蟲(chóng)數(shù)）×100%[18]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用SPSS 25以單因素方差分析法分析斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)同一濃度不同揮發(fā)物和同一揮發(fā)物不同濃度的EAG反應(yīng)相對(duì)值，及成蟲(chóng)對(duì)同一濃度下具有引誘或驅(qū)避作用的不同揮發(fā)物的行為反應(yīng)差異性，以Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。同一揮發(fā)物雌、雄蟲(chóng)間的EAG反應(yīng)差異顯著性采用Student’s t檢驗(yàn)。以卡方檢驗(yàn)分析雌、雄成蟲(chóng)對(duì)處理和對(duì)照行為選擇的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 斑鞘豆葉甲對(duì)10-1 mol/L不同揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)10-1mol/L不同揮發(fā)物的EAG反應(yīng)結(jié)果顯示，6種萜烯類(lèi)揮發(fā)物可引起較強(qiáng)的EAG反應(yīng)，雄蟲(chóng)反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)，EAG反應(yīng)相對(duì)值由高到低依次為(1R)-(+)-α-蒎烯，(-)-β-蒎烯，β-月桂烯，(R)-(+)-檸檬烯，1-十二烯，1,6 -二甲基-2,4,6-辛三烯。成蟲(chóng)對(duì)(1R)-(+)-α-蒎烯和(-)-β-蒎烯的反應(yīng)顯著強(qiáng)于其他揮發(fā)物，雄蟲(chóng) EAG相對(duì)反應(yīng)值分別為 2.10和 2.04。雄蟲(chóng)對(duì)(1R)-(+)-α-蒎烯、(-)-β-蒎烯、(R)-(+)-檸檬烯和β-月桂烯的反應(yīng)明顯強(qiáng)于雌蟲(chóng)。斑鞘豆葉甲對(duì)5種醇、醛類(lèi)揮發(fā)物反應(yīng)較強(qiáng)，且不同揮發(fā)物間差異顯著。雌、雄蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯醛反應(yīng)最強(qiáng)，其EAG相對(duì)反應(yīng)值分別為1.96和1.82，其次是反-2-己烯-1-醇。雌蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯-1-醇、2-乙基-1-己醇和反-2-己烯醛的反應(yīng)明顯強(qiáng)于雄蟲(chóng)，而雄蟲(chóng)對(duì)2-苯乙醇和芳樟醇的EAG反應(yīng)則強(qiáng)于雌蟲(chóng)。斑鞘豆葉甲對(duì)異戊酸乙酯等其他5種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)相對(duì)值較低，除水楊酸甲酯外均低于1.0，雄蟲(chóng)反應(yīng)均強(qiáng)于雌蟲(chóng)，水楊酸甲酯可引起雌、雄蟲(chóng)間顯著的EAG反應(yīng)（表1）。

表1 斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)濃度10?1 mol/L不同揮發(fā)物的EAG反應(yīng)Table 1 EAG responses of Colposcelis signata adults to 10-1 mol/L plant volatiles

2.2 斑鞘豆葉甲對(duì)不同濃度揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

隨著揮發(fā)物濃度增加，斑鞘豆葉甲雌、雄蟲(chóng)EAG反應(yīng)變化趨勢(shì)相同（圖1），反應(yīng)值逐漸增加，雄蟲(chóng)對(duì)不同濃度的 4種萜烯類(lèi)揮發(fā)物、2-苯乙醇和水楊酸甲酯的反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)，對(duì)反-2-己烯-1-醇、2-乙基-1-己醇和反-2-己烯醛的反應(yīng)弱于雌蟲(chóng)。濃度從10-5mol/L增加到10-2mol/L，成蟲(chóng)對(duì)(1R)-(+)-α-蒎烯和(-)-β-蒎烯 EAG反應(yīng)顯著增強(qiáng)，并且雄蟲(chóng)反應(yīng)均明顯強(qiáng)于雌蟲(chóng)，雄蟲(chóng)對(duì) 10-2mol/L (1R)-(+)-α-蒎烯和(-)-β-蒎烯EAG反應(yīng)相對(duì)值分別為2.23和2.09，是10-5mol/L濃度下的2.51和2.49倍，濃度效應(yīng)顯著。當(dāng)濃度增加到10-1mol/L時(shí)，成蟲(chóng)對(duì)兩種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)相對(duì)值稍降低（表1），這表明10-1mol/L (1R)-(+)-α-蒎烯和(-)-β-蒎烯超過(guò)了斑鞘豆葉甲EAG濃度效應(yīng)閾值。成蟲(chóng)對(duì)低濃度的(R)-(+)-檸檬烯、2-乙基-1-己醇和水楊酸甲酯反應(yīng)強(qiáng)度增加不顯著。

圖1 斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)不同濃度揮發(fā)物的EAG反應(yīng)Fig.1 EAG responses of Colposcelis signata to different plant volatiles in five concentrations

2.3 斑鞘豆葉甲對(duì)10-1 mol/L不同揮發(fā)物的行為反應(yīng)

斑鞘豆葉甲對(duì)10-1mol/L濃度的6種萜烯類(lèi)化合物表現(xiàn)為顯著的驅(qū)避反應(yīng)，雄蟲(chóng)反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)，其中(1R)-(+)-α-蒎烯、(-)-β-蒎烯和β-月桂烯的驅(qū)避反應(yīng)較強(qiáng)，對(duì)雄蟲(chóng)驅(qū)避率分別為，86.7%、81.3%和81.1%，對(duì)雌蟲(chóng)的驅(qū)避率均超過(guò)70%。除芳樟醇外斑鞘豆葉甲對(duì)其他醇、醛類(lèi)揮發(fā)物均表現(xiàn)為誘引反應(yīng)，其中反-2-己烯-1-醇誘引作用最強(qiáng)，對(duì)雌、雄蟲(chóng)的引誘率分別為68.9%和65.7%。反-2-己烯-1-醇、2-乙基-1-己醇和反-2-己烯醛對(duì)雌蟲(chóng)的引誘作用強(qiáng)于雄蟲(chóng)。芳樟醇對(duì)成蟲(chóng)具有顯著的驅(qū)避作用，且雄蟲(chóng)反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)。斑鞘豆葉甲對(duì)異戊酸乙酯等其他揮發(fā)物具有顯著的誘引反應(yīng)，雄蟲(chóng)反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)，并且水楊酸甲酯對(duì)雌、雄蟲(chóng)的誘引作用超過(guò)其他4種揮發(fā)物（表2）。

2.4 斑鞘豆葉甲對(duì)不同濃度揮發(fā)物的嗅覺(jué)反應(yīng)

斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)不同濃度的4種萜烯類(lèi)揮發(fā)物均表現(xiàn)為明顯的驅(qū)避反應(yīng)（圖2），在10-5mol/L濃度下驅(qū)避率超過(guò)48.9%。其中(1R)-(+)-α-蒎烯和(R)-(+)-檸檬烯的驅(qū)避作用隨濃度增加而增強(qiáng)，而(-)-β-蒎烯和β-月桂烯在10-2mol/L濃度下的驅(qū)避作用最強(qiáng)，對(duì)雄蟲(chóng)的驅(qū)避率分別為87.8%和83.3%，在10-1mol/L濃度下驅(qū)避率反而降低（表2），這表明該濃度超過(guò)了斑鞘豆葉甲嗅覺(jué)反應(yīng)的濃度閾值。對(duì)于5種醇、醛和其他揮發(fā)物，隨濃度增加對(duì)斑鞘豆葉甲的引誘作用增強(qiáng)，表現(xiàn)出濃度效應(yīng)。但2-苯乙醇在10-5和10-4mol/L濃度下對(duì)斑鞘豆葉甲的引誘作用不顯著，不同濃度的反-2-己烯醛對(duì)斑鞘豆葉甲均無(wú)顯著的引誘作用。在10-4～10-1mol/L濃度范圍內(nèi)水楊酸甲酯對(duì)斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)均具有顯著的引誘作用。

表2 斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)對(duì)濃度10-1 mol/L不同揮發(fā)物的行為反應(yīng)Table 2 Behavioral responses of Colposcelis signata adults to 10-1 mol/L plant volatiles

3 討論

近年來(lái)對(duì)昆蟲(chóng)與植物化學(xué)互作的研究日益深入，二者協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是植食性昆蟲(chóng)形成了特定的取食范圍[19]。植物揮發(fā)物通過(guò)昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)系統(tǒng)調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的取食和行為，在昆蟲(chóng)定殖和繁衍過(guò)程中發(fā)揮著重要的引導(dǎo)作用。昆蟲(chóng)生存環(huán)境中大多數(shù)為非寄主植物，它們也會(huì)影響昆蟲(chóng)的寄主選擇，干擾對(duì)信息素的定向反應(yīng)，在自然界中具有重要的生態(tài)功能[20,21]。

本研究選擇的16種非寄主植物揮發(fā)物在10-1mol/L濃度下均能引起斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)的EAG反應(yīng)，并且雌、雄蟲(chóng)的濃度反應(yīng)變化趨勢(shì)一致。萜烯類(lèi)揮發(fā)物為針葉樹(shù)的特征氣味化合物，對(duì)天牛、象甲和小蠹科的昆蟲(chóng)具有良好的引誘作用[22]，但是對(duì)斑鞘豆葉甲表現(xiàn)為驅(qū)避作用，這可能由于該害蟲(chóng)以大豆為寄主植物，健康大豆植株揮發(fā)物中不含萜烯類(lèi)化合物。同樣發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲(chóng) Helicoverpa armigera和褐飛虱 Nilaparvata lugens分別對(duì)非寄主植物的檸檬烯和崁烯具有明顯的驅(qū)避反應(yīng)[23,24]，可見(jiàn)這類(lèi)化合物的結(jié)構(gòu)和功能團(tuán)與寄主植物揮發(fā)物差異較大，可被昆蟲(chóng)嗅覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)中專(zhuān)門(mén)的感器神經(jīng)元所感受，做出響應(yīng)，被鑒定為不適寄主，從而產(chǎn)生躲避反應(yīng)[25]。這在嗅覺(jué)神經(jīng)生理的研究中得到進(jìn)一步證實(shí)，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)云杉八齒小蠹 Ips typographus中有25%的嗅覺(jué)感受神經(jīng)元對(duì)非寄主揮發(fā)物有反應(yīng)，使小蠹避開(kāi)不適宜寄主[20]。在6種萜烯類(lèi)化合物中，斑鞘豆葉甲對(duì)(1R)-(+)-α-蒎烯、(-)-β-蒎烯、(R)-(+)-檸檬烯和 β-月桂烯 EAG反應(yīng)較強(qiáng)，且具有顯著的驅(qū)避反應(yīng)，在低濃度下也具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用，可作為驅(qū)避劑組分應(yīng)用于斑鞘豆葉甲的生物防控。另外，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)從10-2mol/L增加到10-1mol/L，(1R)-(+)-α-蒎烯和(-)-β-蒎烯對(duì)斑鞘豆葉甲EAG反應(yīng)強(qiáng)度反而降低，(-)-β-蒎烯和β-月桂烯的驅(qū)避作用減弱。這種隨著揮發(fā)物濃度增加昆蟲(chóng)嗅覺(jué)反應(yīng)受到抑制的現(xiàn)象在其他昆蟲(chóng)的研究中也有發(fā)現(xiàn)。如褐飛虱對(duì)低濃度芳樟醇表現(xiàn)為引誘，高濃度下為驅(qū)避[26]；華北大黑鰓金龜對(duì)高濃度肉桂醛、芳樟醇、苯甲醇無(wú)趨向反應(yīng)，降低濃度時(shí)，對(duì)三種揮發(fā)物的選擇反應(yīng)率超過(guò)60%[13,14]?？梢?jiàn)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受神經(jīng)元對(duì)揮發(fā)物具有一定的濃度反應(yīng)閾值，在閾值范圍內(nèi)，表現(xiàn)為濃度行為效應(yīng)，當(dāng)超過(guò)一定濃度則反應(yīng)受到抑制[27]。因此在驅(qū)避劑田間應(yīng)用時(shí)也要考慮揮發(fā)物的濃度問(wèn)題。

斑鞘豆葉甲對(duì)醇類(lèi)和醛類(lèi)揮發(fā)物的 EAG反應(yīng)較強(qiáng)，行為試驗(yàn)結(jié)果表明這些揮發(fā)物對(duì)斑鞘豆葉甲均有引誘作用，它們?yōu)槎鄶?shù)植物所釋放，具有廣譜性，并且在結(jié)構(gòu)上與斑鞘豆葉甲寄主大豆揮發(fā)物中的幾種醇、醛類(lèi)化合物相似，這種相似的化合物功能團(tuán)可能有利于斑鞘豆葉甲觸角氣味結(jié)合蛋白的結(jié)合從而引起神經(jīng)沖動(dòng)，做出反應(yīng)[28,29]。因此釋放這類(lèi)化合物的非寄主植物也會(huì)吸引它們?nèi)∈?，并且未?lái)在食物缺乏時(shí)可能在這些非寄主上定殖危害。比較斑鞘豆葉甲雌、雄蟲(chóng)對(duì)該類(lèi)揮發(fā)物的反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，雌蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯醛、反-2-己烯-1-醇和2-乙基-1-己醇三種綠葉氣味揮發(fā)物的EAG反應(yīng)相對(duì)值均顯著高于雄蟲(chóng)，引誘作用也強(qiáng)于雄蟲(chóng)，這表明雌蟲(chóng)觸角對(duì)綠葉氣味揮發(fā)物的響應(yīng)強(qiáng)于雄蟲(chóng)。斑鞘豆葉甲的觸角掃描電鏡研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)雌蟲(chóng)指形感器數(shù)量明顯多于雄蟲(chóng)，該感器在寄主植物檢測(cè)和選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所中起著重要的作用[30]，由此可以推斷綠葉氣味化合物可能在斑鞘豆葉甲雌蟲(chóng)產(chǎn)卵定位中起信號(hào)作用。

異戊酸乙酯等5種其他揮發(fā)物是多數(shù)植物的花和果實(shí)的氣味化合物[31,32]，斑鞘豆葉甲對(duì)這些揮發(fā)物均具有引誘反應(yīng)，且雄蟲(chóng)反應(yīng)強(qiáng)于雌蟲(chóng)。研究發(fā)現(xiàn)許多昆蟲(chóng)對(duì)這類(lèi)化合物都表現(xiàn)為引誘反應(yīng)。如異戊酸乙酯對(duì)李象鼻蟲(chóng)Conotrachelus nenuphar具有吸引作用[33]，乙酸葉醇酯吸引小綠葉蟬Empoasca flavescens取食[34]，桉葉素能夠顯著引誘馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella成蟲(chóng)產(chǎn)卵[35]。這類(lèi)揮發(fā)物的引誘作用可能源于具有的芬芳?xì)馕?，暗示花的存在，引?dǎo)昆蟲(chóng)取食花蜜，補(bǔ)充糖分[36,37]。而且在昆蟲(chóng)觸角感器上有特定的氣味結(jié)合蛋白與這些化合物相互作用，實(shí)現(xiàn)寄主定位，滿(mǎn)足昆蟲(chóng)獲取糖原的需求[38]。水楊酸甲酯既是植物揮發(fā)物，同時(shí)作為植物防御信號(hào)分子可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次生代謝化合物[39]，研究發(fā)現(xiàn)大豆蚜Aphis glycines和二點(diǎn)葉螨Tetranychus urticae等危害后誘導(dǎo)植株釋放大量的水楊酸甲酯，對(duì)瓢蟲(chóng)、草蛉和食蚜蠅等具有明顯的吸引作用，顯著增加田間天敵昆蟲(chóng)的種群數(shù)量[40-42]。但水楊酸甲酯對(duì)斑鞘豆葉甲產(chǎn)生了明顯的誘引作用，銅綠麗金龜和玉米根葉甲Diabrotica virgiferea等昆蟲(chóng)也對(duì)水楊酸甲酯表現(xiàn)出引誘反應(yīng)[43,44]。這表明蚜蟲(chóng)等刺吸類(lèi)害蟲(chóng)危害后釋放的水楊酸甲酯可能是對(duì)后續(xù)其他昆蟲(chóng)定殖提供了寄主植物適合度增強(qiáng)的信號(hào)，從而招引大量咀嚼式口器昆蟲(chóng)取食和產(chǎn)卵，但是對(duì)一些蚜蟲(chóng)、薊馬和葉蟬等昆蟲(chóng)則產(chǎn)生了排斥作用[45-47]。

由于昆蟲(chóng)在自然環(huán)境中，面臨著豐富而復(fù)雜的嗅覺(jué)信息，它們的嗅覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化的更加復(fù)雜和精細(xì)，可以通過(guò)探測(cè)非寄主特定化合物或者化合物組分比例與正常寄主的差異來(lái)調(diào)整行為反應(yīng)[19]。因此，利用非寄主揮發(fā)物進(jìn)行斑鞘豆葉甲的生物防控，還需要進(jìn)行多組分揮發(fā)物綜合作用的檢測(cè)和田間效果評(píng)估。