柳曉燕，李秀山，趙彩云*，李飛飛，朱金方，紀(jì)文婧

(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012；2.西華師范大學(xué)，教育部西南地區(qū)野生動(dòng)植物保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充 637002)

三尾鳳蝶Bhutanitisthaidina又稱三尾褐鳳蝶、中華褐鳳蝶，為昆蟲綱Insecta鱗翅目Lepidoptera鳳蝶科Papiloinidae尾鳳蝶屬Bhutanitis昆蟲(周堯，1992；吳靜等，2007)，因具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值和觀賞價(jià)值，被列入中國(guó)國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物名錄，2019年1月，世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN，Red List of Threatened Species)將其列為近危(NT，Near Threatened)物種(IUCN 2020)，在我國(guó)主要分布于陜西、甘肅、四川、湖北、云南、西藏等地區(qū)(楊萍等，2006；吳靜等，2007)。受氣候變化及人類干擾影響，三尾鳳蝶在我國(guó)正面臨著棲息地喪失、生境破碎化、寄主植物保護(hù)力度欠缺等威脅(Hilletal.，2002；易傳輝等，2011)，開展氣候變化背景下瀕危蝶類保護(hù)空缺研究已成為我國(guó)生物多樣性保護(hù)研究的重要問(wèn)題之一。

氣候變化作為當(dāng)今世界面臨的重大科學(xué)問(wèn)題，對(duì)全球范圍內(nèi)絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、生物類群組成及物種分布格局產(chǎn)生深刻的影響(Waltheretal.，2002)。研究表明，氣候變化常伴隨氣溫上升、局部地區(qū)降雨模式改變等非生物因子影響物種生存(Somero，2010；鄭巧燕和衛(wèi)萬(wàn)榮，2019)，這為運(yùn)用物種分布模型定量化的探討氣候變化對(duì)物種的分布影響提供了可能。MaxEnt作為一種基于最大熵原理的物種分布模型(Phillipsetal., 2006)，能夠很好地處理物種分布數(shù)據(jù)與降水、溫度等非生物因子間復(fù)雜的交互作用，是評(píng)估和預(yù)測(cè)物種過(guò)去及未來(lái)地理分布格局的重要研究工具(Iverson and McKenzie，2013)，被廣泛應(yīng)用于氣候變化背景下物種適生區(qū)模擬和生物多樣性保護(hù)研究(Huetal., 2019；白雪紅等，2019；蔣麗華等，2019)。

建立自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)生物多樣性最有效的方式之一(薛達(dá)元和蔣明康，1995；馬建章等，2012)。截止目前，我國(guó)已建立了2 750個(gè)不同級(jí)別的自然保護(hù)區(qū)，極少保護(hù)區(qū)專門針對(duì)三尾鳳蝶等瀕危蝶類開展保護(hù)，三尾鳳蝶等瀕危蝶類保護(hù)現(xiàn)狀仍不明朗。此外，國(guó)內(nèi)外三尾鳳蝶研究主要集中于實(shí)地調(diào)查、生物學(xué)特性等方面(易傳輝等，2011)，三尾鳳蝶保護(hù)性研究多以定性描述為主，國(guó)內(nèi)外尚無(wú)基于三尾鳳蝶適生區(qū)模擬結(jié)果定量化開展保護(hù)空缺分析的先例。為此，本研究基于物種分布數(shù)據(jù)和氣候因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用MaxEnt物種分布模型和地理信息系統(tǒng)分析三尾鳳蝶當(dāng)前及未來(lái)氣候情景下的適生區(qū)分布格局，探討不同氣候情景下三尾鳳蝶適宜區(qū)變化規(guī)律，同時(shí)基于自然保護(hù)區(qū)對(duì)三尾鳳蝶適生區(qū)覆蓋狀況識(shí)別保護(hù)空缺范圍，以期為我國(guó)自然保護(hù)區(qū)保護(hù)成效評(píng)估以及三尾鳳蝶等瀕危蝶類物種保護(hù)工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1物種數(shù)據(jù)

三尾鳳蝶分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于2019年7月-8月在甘肅小隴山、秦嶺太白山、安康旬陽(yáng)壩、四川蘆山縣、瀘定縣、云南省大理市、麗江玉龍雪山、高黎貢山等地開展的野外調(diào)查，并結(jié)合歷史文獻(xiàn)、標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)、博物館等收集的分布數(shù)據(jù)(Gaoetal., 2014; 易傳輝等，2017；Huetal., 2019)。為了降低采樣點(diǎn)的空間自相關(guān)以及與環(huán)境數(shù)據(jù)范圍一致，將研究區(qū)分成1 km×1 km的網(wǎng)格，隨機(jī)獲取其中唯一分布點(diǎn)，最終得到50條三尾鳳蝶分布記錄(圖3)。

1.1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)

研究考慮了23個(gè)環(huán)境因子，包括19個(gè)氣候因子、3個(gè)地形因子(海拔、坡度和坡向)、1個(gè)土地利用數(shù)據(jù)。當(dāng)前氣候因子源于WorldClim 2.1(http://www.worldclim.org/)，包括生物氣候因子(bio1～bio19)，分辨率為30 arc-sec(1 km×1 km)，數(shù)據(jù)年份為1970-2000年。海拔源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo30/global/)，基于GIS技術(shù)衍生為坡度(slope)及坡向(aspect)。土地覆被數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心，數(shù)據(jù)年份為2015年。

未來(lái)時(shí)期氣候數(shù)據(jù)采用全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)WorldClim 2.1中我國(guó)國(guó)家氣候中心開發(fā)的BCC_CSM2_MR模型相對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)，其在全球溫度和降水分布、全球溫度變化、東亞降水季節(jié)性移動(dòng)等方面的模擬能力更高(Wuetal.，2019；辛?xí)愿璧龋?019)。未來(lái)氣候情景包括4種共享的社會(huì)經(jīng)濟(jì)途徑(SSPs，Shared Socioeconomic Pathways)，其中SSPs 1～2.6代表了低輻射強(qiáng)迫的可持續(xù)發(fā)展路徑，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在2.6 W/m2；SSPs 2～4.5代表著中等輻射強(qiáng)迫的中間發(fā)展路徑，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W/m2；SSPs 3～7.0代表了區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)發(fā)展路徑，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在7.0 W/m2；SSPs 5～8.5為高輻射強(qiáng)迫下的常規(guī)發(fā)展路徑，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在8.5 W/m2(van Vuurenetal.，2011；張麗霞等，2019)。輻射強(qiáng)迫越高，增溫越快。分辨率為2.5′(4.5 km×4.5 km)，基于GIS 10.6重采樣為1 km×1 km。數(shù)據(jù)年份為2050年(2041-2060年)。

1.1.3自然保護(hù)區(qū)圖層

自然保護(hù)區(qū)邊界來(lái)自原環(huán)境保護(hù)部提供的2015年國(guó)家自然保護(hù)區(qū)邊界。

1.1.4基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

從自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)中心(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)下載的1∶1100萬(wàn)中國(guó)地圖。

1.2 研究方法

1.2.1環(huán)境變量篩選

為避免環(huán)境變量過(guò)度擬合，本研究基于各環(huán)境變量多重共線性分析，對(duì)具有較高相關(guān)度的環(huán)境變量進(jìn)行篩選(|r|>0.8)(Yangetal.，2013)，最終確定了年平均溫(bio1)、晝夜溫差月均值(bio2)，溫度變化方差(bio4)、年平均濕度(bio12)、濕度變化方差(bio15)、海拔(Altitude)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)、土地覆被(Landuse)等9個(gè)環(huán)境變量。

表1 本研究中環(huán)境變量相關(guān)系數(shù)矩陣

1.2.2 物種分布模型建模與驗(yàn)證

將三尾鳳蝶的地理分布數(shù)據(jù)、當(dāng)前時(shí)期和未來(lái)時(shí)期氣候數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1中，隨機(jī)選取75%的點(diǎn)建模，25%的點(diǎn)驗(yàn)證模型，采用刀切法(Jackknife)獲得每個(gè)環(huán)節(jié)變量對(duì)物種適生性的貢獻(xiàn)率，分析結(jié)果以Logistic格式、ASCII類型文件輸出。為避免過(guò)度擬合，研究通過(guò)調(diào)用ENMeval數(shù)據(jù)包來(lái)調(diào)整調(diào)控倍頻(regularization multiplier，RM)和特征組合(feature combination，F(xiàn)C)參數(shù)，選擇AICc最小值作為最優(yōu)設(shè)置并建立最終模型(朱耿平和喬慧捷，2016)。調(diào)控倍頻RM設(shè)置為0.5、1、1.5、2、2.5、3、3.5、4共8個(gè)水平，特征組合(FC)在模型中有線性(linear-L)，二次型(quadratic-Q)，片段化(hinge-H)和乘積型(product-P)等4種類型，本研究選用了6個(gè)特征組合，即L、LQ、H、LQH、LQP 和LQHP。為提升模型預(yù)測(cè)性能，研究結(jié)合三尾鳳蝶幼蟲寄主植物馬兜鈴科植物分布范圍對(duì)研究區(qū)進(jìn)行了合理界定(朱耿平等，2014)，囊括了云南省、西藏藏族自治區(qū)、四川省、陜西省、青海省、甘肅省、寧夏回族自治區(qū)、貴州省、重慶市、湖北省、湖南省、浙江省、江西省、江蘇省、福建省、河南省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、安徽省、山東省等20個(gè)省、市、自治區(qū)(易傳輝等，2011; 2017)。

模型建立后，基于受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積，即AUC(area under curve)值來(lái)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精準(zhǔn)度。AUC值越接近1，表明預(yù)測(cè)與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，模型預(yù)測(cè)效果越好(Hanley and McNeil，1982)。一般來(lái)言，AUC值位于0.5～0.6為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為良好，0.9～1.0為優(yōu)秀(Swets，1988)。

1.2.3物種分布適宜區(qū)界定

MaxEnt模型預(yù)測(cè)的結(jié)果是適生值位于0～1之間的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，適生值越接近1，表示物種存在的適生概率越高。結(jié)合相關(guān)學(xué)者分析結(jié)果(孔維堯等，2019；柳曉燕等，2019)，研究基于建模數(shù)據(jù)敏感度與特異性相等的閾值判定方法將預(yù)測(cè)結(jié)果劃分為四個(gè)等級(jí)：適生值<0.15為非適生區(qū)；0.15≤適生值<0.4為低適生區(qū)；0.4≤適生值<0.7為中適生區(qū)；0.7≤適生值<1為高適生區(qū)；為實(shí)現(xiàn)三尾鳳蝶景觀格局和保護(hù)空缺研究，研究聚焦于三尾鳳蝶中適生區(qū)和高適生區(qū)，參考了IPCC第四次評(píng)估報(bào)告中的閾值劃分方法和相關(guān)學(xué)者(白雪紅等，2019)的劃分方法，以適生值≥0.4的概率值對(duì)三尾鳳蝶適生區(qū)二值化，并將符合要求的三尾鳳蝶適生區(qū)統(tǒng)稱為“中-高度適生區(qū)”。

1.2.4不同氣候情景下三尾鳳蝶適生區(qū)景觀格局評(píng)價(jià)

選取了三尾鳳蝶適生斑塊數(shù)量、最大斑塊指數(shù)、景觀形狀指數(shù)、平均鄰近度指數(shù)、結(jié)合度指數(shù)、分離度指數(shù)等6個(gè)景觀指數(shù)，基于Fragstats 4.2軟件，在景觀水平上開展了不同氣候情景下三尾鳳蝶中-高適生區(qū)景觀格局分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變化背景下三尾鳳蝶適生區(qū)空間分布格局

2.1.1三尾鳳蝶適生區(qū)預(yù)測(cè)模型的檢驗(yàn)

MaxEnt模型在默認(rèn)參數(shù)設(shè)置時(shí)，其RM=1，運(yùn)行的特征組合有L，Q，H和P。而基于AICc信息準(zhǔn)則構(gòu)建的優(yōu)化模型參數(shù)為RM=1、特征組合為L(zhǎng)、Q和P(圖1)。優(yōu)化模型的AUCdiff低于默認(rèn)模型(圖1)，表明優(yōu)化模型可以避免物種數(shù)據(jù)過(guò)度擬合(朱耿平和喬慧捷，2016)。預(yù)測(cè)模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC值分別為0.953和0.919，兩者均高于隨機(jī)模型且相差不大，模型預(yù)測(cè)結(jié)果較可靠。

圖1 不同參數(shù)下模型的平均AICc值和AUCdiff值

2.1.2當(dāng)前氣候條件下三尾鳳蝶適生區(qū)預(yù)測(cè)

研究發(fā)現(xiàn)，三尾鳳蝶在中國(guó)的適生面積為8.46×105km2，其中高適生區(qū)面積為1.52×105km2，占18.01%，中適生區(qū)面積為2.33×105km2，占27.50%，低適生區(qū)面積為3.69×105km2，占54.49%。三尾鳳蝶在中國(guó)的適生范圍為21.26°N～36.30°N、91.38°E～112.50°E，且集中于秦嶺、大巴山、子午嶺、黃龍山、橫斷山及其周邊區(qū)域。高適生區(qū)主要分布于陜西秦嶺、大巴山、子午嶺、黃龍山，六盤山地區(qū)，甘肅東南部秦嶺山脈向西延伸地帶，河南省伏牛山地帶，湖北省西部，四川盆地西北緣，云南省橫斷山地區(qū)等；中適生區(qū)大都沿高適生區(qū)向周邊延伸分布，此外，云南省東北部、貴州省西北部、西藏藏南地區(qū)發(fā)現(xiàn)點(diǎn)狀或面狀的三尾鳳蝶中適生區(qū)，低適生區(qū)則沿中適生區(qū)繼續(xù)向周邊延伸(圖2)。

圖2 當(dāng)前氣候條件下三尾鳳蝶在中國(guó)的潛在適生區(qū)分布

比較三尾鳳蝶實(shí)際記錄點(diǎn)和MaxEnt預(yù)測(cè)的適生區(qū)劃圖發(fā)現(xiàn)，三尾鳳蝶已知分布點(diǎn)外圍仍有較大面積的三尾鳳蝶適生區(qū)，其中陜西省寶雞市隴山、子午嶺地區(qū)、延安黃龍山地區(qū)、漢中南部大巴山地區(qū)，以及河南省伏牛山地帶具有較高的三尾鳳蝶適生區(qū)域(適生值≥0.4)。

2.1.3氣候變化背景下三尾鳳蝶適生區(qū)面積變化

與當(dāng)前氣候條件相比，當(dāng)采取低輻射強(qiáng)迫可持續(xù)發(fā)展路徑(SSPs 1～2.6)時(shí)，三尾鳳蝶適生區(qū)新增2.04×104km2，新增區(qū)域集中于云南省東南部、貴州省大部、四川盆地西緣零星區(qū)域；三尾鳳蝶適生生境喪失2.20×105km2，喪失生境主要位于云南省中部、湖北省西部、河南省西部、六盤山北側(cè)、陜西省子午嶺北側(cè)和黃龍山北側(cè)。三尾鳳蝶適生區(qū)總面積縮減1.99×105km2，其中高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別縮減5.65×104、8.34×104、5.93×104km2，面積縮減率依次為28.36%、41.88%、29.76%(表2、圖3)。

當(dāng)采取中等輻射強(qiáng)迫的中間發(fā)展路徑(SSPs 2～4.5)時(shí)，三尾鳳蝶適生區(qū)新增2.34×104km2，新增區(qū)域集中于云南省東南部、貴州省中部、四川盆地西北緣零星區(qū)域，三尾鳳蝶適生生境喪失2.22×105km2，喪失生境主要位于云南省中部和東北部、貴州省西部、湖北省西部、六盤山北緣等。三尾鳳蝶適生區(qū)總面積縮減1.98×105km2，其中高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別縮減4.65×104、6.99×104、8.20×104km2，面積縮減率依次為23.44%、35.25%、41.31%(表2、圖3)。

當(dāng)采取區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)發(fā)展路徑(SSPs 3～7.0)時(shí)，三尾鳳蝶適生區(qū)新增2.71×104km2，新增區(qū)域集中于貴州省中部和東南部、四川盆地西緣零星區(qū)域；三尾鳳蝶適生生境喪失2.67×105km2，喪失生境主要有云南省除橫斷山外的其它區(qū)域、貴州省西部、湖北省西部、河南省西部、六盤山北側(cè)等；三尾鳳蝶適生區(qū)總面積縮減2.40×105km2，其中高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別縮減7.92×104、8.71×104、7.38×104km2，面積縮減率依次為32.99%、36.27%、30.74%(表2、圖3)。

當(dāng)采取高輻射強(qiáng)迫下的常規(guī)發(fā)展路徑(SSPs 5～8.5)時(shí)，三尾鳳蝶適生區(qū)新增1.48×104km2，新增區(qū)域零星分布于四川盆地西緣；三尾鳳蝶生境喪失面積進(jìn)一步增加，為3.39×105km2，喪失生境包括云南省除橫斷山外的其它區(qū)域、湖北省西部、河南省西部、秦嶺-大巴山周邊地區(qū)、六盤山北側(cè)、陜西子午嶺北側(cè)，陜西黃龍山北側(cè)；三尾鳳蝶適生總面積縮減3.24×105km2，其中高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別縮減0.89×104、1.07×105、1.28×105km2，面積縮減率依次為27.40%、33.02%、39.58%(表2、圖3)。

表2 氣候變化背景下三尾鳳蝶各適生等級(jí)面積

圖3 未來(lái)不同情景下三尾鳳蝶適生空間分布格局

2.2 三尾鳳蝶適生區(qū)環(huán)境因子綜合分析

基于MaxEnt模型中正規(guī)化訓(xùn)練增益的刀切法獲得各變量對(duì)預(yù)測(cè)物種存在概率的相對(duì)重要性，結(jié)果表明，海拔、土地覆被對(duì)三尾鳳蝶適生分布預(yù)測(cè)有重要影響，其次為年平均濕度、年平均溫度、晝夜溫差月均值、溫度變化方差、濕度變化方差，坡度和坡向?qū)θ缠P蝶適生分布預(yù)測(cè)影響較小(圖4)。環(huán)境因子對(duì)MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率表明，土地覆被、年平均溫、海拔是影響三尾鳳蝶適生分布的最重要環(huán)境因子，貢獻(xiàn)率依次為31%、18.17%、17.34%，其它環(huán)境因子對(duì)三尾鳳蝶分布預(yù)測(cè)影響較小。

圖4 刀切法檢測(cè)環(huán)境因子對(duì)三尾鳳蝶在中國(guó)分布的重要程度

為進(jìn)一步明確氣候變化背景下海拔對(duì)三尾鳳蝶適生分布的影響，基于GIS技術(shù)提取了不同情境下三尾鳳蝶適生區(qū)內(nèi)的海拔范圍和平均值，結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下，隨著三尾鳳蝶適生等級(jí)升高，區(qū)內(nèi)海拔平均值大都呈升高趨勢(shì)，中、高海拔區(qū)域更適合三尾鳳蝶生存。在未來(lái)氣候條件下，氣候變暖進(jìn)一步增強(qiáng)了三尾鳳蝶適生區(qū)向高海拔區(qū)域遷移力度(表3)。

表3 氣候變化背景下三尾鳳蝶適生區(qū)內(nèi)海拔變化(單位：米)

2.3 氣候變化背景下三尾鳳蝶適生區(qū)景觀格局

基于Fragstats 4.2軟件從全局角度對(duì)當(dāng)前時(shí)期和2050年不同社會(huì)經(jīng)濟(jì)情景下三尾鳳蝶適生分布的景觀生態(tài)水平進(jìn)行分析，結(jié)果表明，與當(dāng)前時(shí)期相比，SSPs 1～2.6情景下三尾鳳蝶中-高度適生斑塊數(shù)量由3 155塊降至1 312塊，最大斑塊指數(shù)由3.05降為1.37，景觀形狀指數(shù)由66.19降至43.22，平均鄰近度指數(shù)由3 727.84降為262.63，斑塊結(jié)合度由99.51降為98.95，分離度指數(shù)由761.66升至2 965.01。隨著氣候變暖，三尾鳳蝶適生面積和斑塊數(shù)量逐漸降低，最大斑塊優(yōu)勢(shì)度減弱且斑塊形狀趨于簡(jiǎn)單化，斑塊間相似度和結(jié)合度降低，斑塊分離度增加，三尾鳳蝶適生區(qū)域破碎化日趨嚴(yán)重(表4)。

表4 氣候變化背景下三尾鳳蝶適生區(qū)內(nèi)景觀指數(shù)

2.4 氣候變化背景下三尾鳳蝶保護(hù)空缺分析

基于ArcGIS 10.6計(jì)算了中國(guó)428個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與三尾鳳蝶中-高度適生區(qū)二值圖的重合比例，發(fā)現(xiàn)我國(guó)117個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)存在三尾鳳蝶中-高度適生區(qū)，小隴山、神農(nóng)架等53個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)三尾鳳蝶中-高度適生面積比重過(guò)半。三尾鳳蝶中-高度適生面積為3.85×105km2，受保護(hù)面積為1.94×104km2，94.97%的三尾鳳蝶適生區(qū)域尚未得到有效保護(hù)。秦嶺東段南麓、滇東北等地區(qū)存在較大面積的保護(hù)空缺。

假定我國(guó)三尾鳳蝶受保護(hù)狀況保持不變，2050年SSPs 1～2.6、SSPs 2～4.5、SSPs 3～7.0、SSPs 5～8.5等情景下適合三尾鳳蝶生存的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)數(shù)量依次為89、94、87、79個(gè)，三尾鳳蝶受保護(hù)面積依次為2.05×104、1.60×104、1.99×104、1.38×104km2。氣候變化導(dǎo)致部分國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不再適合三尾鳳蝶棲息，三尾鳳蝶受保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)一步惡化。

3 結(jié)論與討論

本研究基于MaxEnt模型，結(jié)合三尾鳳蝶分布數(shù)據(jù)及BCC_CSM2_MR模式氣候數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)了三尾鳳蝶現(xiàn)在及未來(lái)的潛在分布格局。同時(shí)本文充分考慮高相關(guān)性的環(huán)境因子對(duì)生態(tài)模型模擬結(jié)果的影響(朱耿平等，2014)，選擇少量關(guān)鍵因子(Morrisonetal., 1998)進(jìn)行模擬。結(jié)果表明三尾鳳蝶適生范圍較廣，且集中于秦嶺、大巴山、子午嶺、黃龍山、橫斷山及其周邊區(qū)域，這與Hu等人得出的三尾鳳蝶適宜生存于滇西北、滇東北、貴州西北部、四川盆地西緣、秦嶺等地區(qū)的結(jié)論基本一致(Huetal., 2019)。其它地區(qū)三尾鳳蝶多呈點(diǎn)狀或零星狀分布，三尾鳳蝶適生生境存在一定程度上的景觀破碎化。尾鳳蝶屬昆蟲是高山寡食性昆蟲，寄主植物主要是馬兜鈴科植物(曾全等，2014)，寄主植物種類單一且極易受人為干擾。三尾鳳蝶幼蟲主要分布于海拔1 600～2 280 m的林地空地、且具有馬兜鈴科植物分布的生境(Gaoetal., 2014)，苛刻的野外生存環(huán)境以及人類干擾導(dǎo)致的生境破碎化或是導(dǎo)致三尾鳳蝶瀕危的主要成因。

蝶類物種因?qū)囟茸兓舾星夷苎杆僮鳛轫憫?yīng)，是無(wú)脊椎動(dòng)物中頗受關(guān)注的類群和環(huán)境指示生物(Parmesanetal., 1999；Warrenetal., 2001；Nowickietal., 2008)。歐洲國(guó)家已開展大量關(guān)于氣候變化與蝶類分布格局的研究(Parmesanetal., 1999；P?yryetal., 2009)。本研究基于三尾鳳蝶分布記錄及我國(guó)國(guó)家氣候中心開發(fā)的BCC_CSM2_MR模型數(shù)據(jù)，探討了2050年氣候變暖背景下三尾鳳蝶適生格局變化，發(fā)現(xiàn)氣候變暖越明顯，三尾鳳蝶適生面積越小。這與前人得出的氣候變暖會(huì)加劇物種適生生境喪失的結(jié)論基本一致(Thomasetal., 2004)。在空間尺度上來(lái)看，不同地區(qū)的三尾鳳蝶對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制有著明顯的不同。對(duì)比當(dāng)前，當(dāng)采取低輻射強(qiáng)迫可持續(xù)發(fā)展路徑時(shí)，2050年氣溫增加幅度較低，橫斷山地區(qū)三尾鳳蝶適生區(qū)略有北擴(kuò)現(xiàn)象，秦嶺和滇西北地區(qū)三尾鳳蝶適生區(qū)明顯收縮，貴州地區(qū)三尾鳳蝶適生區(qū)存在東延現(xiàn)象，而隨著氣候變暖及增溫加速，以上地區(qū)均明顯向高海拔地區(qū)收縮，部分區(qū)域適生生境甚至喪失。一般來(lái)說(shuō)，在全球變暖的大背景下，物種會(huì)向高緯度及高海拔地區(qū)遷移(Parmesanetal., 2003)，蝴蝶向高海拔地區(qū)遷移速率更為明顯(趙彩云等，2010)。本文結(jié)果表明海拔是影響三尾鳳蝶地理分布的主要環(huán)境因子之一，氣溫增加越明顯，三尾鳳蝶適生區(qū)內(nèi)平均海拔越高。部分中海拔地區(qū)因沒(méi)有足夠的高山環(huán)境供物種遷移而逐漸喪失適生生境(陳建國(guó)等，2011)。此外，由于動(dòng)物和植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)速率和適應(yīng)能力不同步(Daviesetal., 2006)，幼蟲寄主植物較單一等特性不可避免的會(huì)對(duì)三尾鳳蝶種群規(guī)模造成擾動(dòng)，部分區(qū)域三尾鳳蝶種群或面臨滅絕。

生境喪失和破碎化或是物種退化、生物多樣性衰退的重要原因(蔣志剛和葛頌，2005; Jantkeetal., 2011)，自然保護(hù)區(qū)建設(shè)是保護(hù)生物多樣性最有效的途徑(薛達(dá)元等，1995)。當(dāng)前我國(guó)三尾鳳蝶中-高度適生面積為3.85×105km2，5.03%的適生面積位于國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，絕大多數(shù)三尾鳳蝶適生區(qū)域未得到有效保護(hù)，秦嶺東段南麓、滇東北等區(qū)域仍存在保護(hù)空缺。半數(shù)以上具有三尾鳳蝶適生區(qū)的保護(hù)區(qū)只注重旗艦物種的保護(hù)及森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)，針對(duì)蝶類等無(wú)脊椎動(dòng)物關(guān)注較少，無(wú)法滿足三尾鳳蝶在植被郁閉度、寄主植物等方面的生境需求。此外，我國(guó)自然保護(hù)區(qū)多呈“生態(tài)孤島”式存在(郭子良等，2013)，棲息地相對(duì)孤立不利于生物種群間基因交流(易傳輝等，2011)，進(jìn)而造成三尾鳳蝶遺傳多樣性下降或種群分化，現(xiàn)有保護(hù)政策無(wú)法避免氣候變化導(dǎo)致的三尾鳳蝶生境破碎化進(jìn)程。針對(duì)越來(lái)越嚴(yán)重的三尾鳳蝶適生生境喪失和破碎化威脅，建議相關(guān)部門在自然保護(hù)地機(jī)構(gòu)改革和自然保護(hù)地邊界調(diào)整的大背景下，綜合考慮瀕危蝶類及其寄主植物、訪花植物生物學(xué)特性，調(diào)整保護(hù)邊界，并在保護(hù)地之間布設(shè)生態(tài)廊道和生境踏石，保障三尾鳳蝶等瀕危蝶類棲息地完整性和連續(xù)性。同時(shí)多渠道開展遷地保護(hù)、就地保護(hù)、保育等保護(hù)措施，減緩氣候變化背景下三尾鳳蝶等瀕危蝶類的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。