楊文菊，楊 潔，張佑祥，趙馳珺，黃興龍

(吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000)

齒蛉科Corydalidae隸屬于昆蟲(chóng)綱Insecta廣翅目Megaloptera，為原始的完全變態(tài)類昆蟲(chóng)，具有卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)4個(gè)階段，是聯(lián)系不完全變態(tài)和完全變態(tài)昆蟲(chóng)的關(guān)鍵類群(Liuetal., 2013)。齒蛉科昆蟲(chóng)包括兩個(gè)亞科：齒蛉亞科和魚(yú)蛉亞科，幼蟲(chóng)均水生，棲息于生態(tài)環(huán)境優(yōu)越、植被茂密的山區(qū)溪流和湖泊中，對(duì)水質(zhì)變化比較敏感，一旦水質(zhì)惡化，該地區(qū)齒蛉科昆蟲(chóng)的種類和種群數(shù)量會(huì)受到嚴(yán)重影響(楊定和劉星月, 2010)。因此，齒蛉科昆蟲(chóng)常用作指示生物，用于評(píng)估一定區(qū)域的淡水質(zhì)量。齒蛉科幼蟲(chóng)具有發(fā)達(dá)的上顎，主要捕食毛翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、襀翅目幼蟲(chóng)以及其他小型水生動(dòng)物，同時(shí)也是魚(yú)類等其他動(dòng)物的捕食對(duì)象，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)(Rivera-Gasperínetal., 2019; Tuetal., 2019)。此外，齒蛉幼蟲(chóng)還是深受湘西地區(qū)少數(shù)民族群眾喜愛(ài)的昆蟲(chóng)食品，在少數(shù)民族文化中具有重要地位(賈維秀, 2016)。

齒蛉科昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)期較長(zhǎng)，蛹期和成蟲(chóng)期相對(duì)較短，第1年夏天孵化的齒蛉幼蟲(chóng)大部分在第3年夏天羽化，部分推遲到第4年夏天，幼蟲(chóng)期長(zhǎng)達(dá)2年或3年(Takeuchi and Hoshiba, 2012)；末齡幼蟲(chóng)上岸約13 d后進(jìn)入蛹期，蛹期7～12 d，然后羽化為成蟲(chóng)，成蟲(chóng)期4～7 d(Hayshi, 1988; Ishikawaetal., 2017)。作者前期的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在湘西地區(qū)齒蛉科昆蟲(chóng)羽化時(shí)期通常為每年6～7月，其它月份未發(fā)現(xiàn)齒蛉科昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)；而齒蛉科幼蟲(chóng)在湘西地區(qū)一年四季均有分布。因此，將齒蛉科幼蟲(chóng)作為環(huán)境指示生物具有較高的實(shí)踐意義。本研究調(diào)查了湘西地區(qū)齒蛉科幼蟲(chóng)的分布情況，并分析了齒蛉科幼蟲(chóng)在不同生境類型中的多樣性特征，以期為齒蛉科昆蟲(chóng)多樣性的保護(hù)和利用齒蛉科幼蟲(chóng)監(jiān)測(cè)淡水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 齒蛉幼蟲(chóng)調(diào)查

2019年7月-8月，本研究對(duì)湘西地區(qū)的齒蛉科幼蟲(chóng)進(jìn)行了調(diào)查。根據(jù)河流、溪溝分布情況選取了30個(gè)樣點(diǎn)，樣點(diǎn)所在淡水生境類型包括自然保護(hù)區(qū)、自然河流、自然溪溝、旅游景區(qū)、農(nóng)業(yè)區(qū)和小型水庫(kù)(圖1)。自然保護(hù)區(qū)為天然河道、天然流水、天然植被，水質(zhì)清潔；自然河流為天然河道、天然流水、天然植被，水質(zhì)清潔；自然溪溝為天然河道、天然流水、天然植被，旱季偶有斷流，水質(zhì)清潔；旅游景區(qū)河道被人為修整，天然流水，天然植被為主，水質(zhì)清潔；農(nóng)業(yè)區(qū)河道被人為修整，河水被引入農(nóng)田，農(nóng)田水流入河道，人工植被為主，水質(zhì)清潔；小型水庫(kù)河道阻斷，靜水，自然植被為主，水質(zhì)清潔。在每個(gè)樣點(diǎn)的河流或溪溝中選取3個(gè)2 m×2 m的樣方。每個(gè)樣方使用寬度30 cm的D形網(wǎng)捕撈10 min，然后以樣方為單位將捕獲的星齒蛉幼蟲(chóng)放入打孔的塑料盒，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。部分幼蟲(chóng)用于DNA提取和基于COI基因的分子生物學(xué)鑒定(潘鳳溜等, 2020; Linetal., 2020)；其余幼蟲(chóng)在室內(nèi)飼養(yǎng)，待羽化為成蟲(chóng)后進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定(楊定和劉星月, 2010)。

圖1 樣點(diǎn)分布

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理(裴文婭等, 2019; 張東康等, 2019; 魏慧玉等, 2020)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(1)

式中：S為種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)量。

Margalef豐富度指數(shù)：

R=(S-1)/lnN

(2)

式中：S為種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/Hmax,Hmax=log2S

(3)

式中：H為多樣性指數(shù)；S為種數(shù)。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(4)

式中：S為種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 齒蛉科幼蟲(chóng)在湘西地區(qū)的分布

對(duì)湘西地區(qū)齒蛉科幼蟲(chóng)的調(diào)查采集到隸屬于3個(gè)屬的4種齒蛉科幼蟲(chóng)，共218頭，分別是東方齒蛉Neoneuromusorientalis、炎黃星齒蛉Protohermesxanthodes、花邊星齒蛉Protohermescostalis和中華斑魚(yú)蛉Neochauliodessinensis。其中東方齒蛉幼蟲(chóng)4頭，占采得齒蛉科幼蟲(chóng)總量的1.83%；炎黃星齒蛉幼蟲(chóng)56頭，占總量的25.69%；花邊星齒蛉幼蟲(chóng)99頭，占總量的45.41%；中華斑魚(yú)蛉幼蟲(chóng)59頭，占總量的27.06%(表1)。

表1 湘西地區(qū)齒蛉科幼蟲(chóng)分布

從分布范圍來(lái)看，30個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)中有5個(gè)樣點(diǎn)(S1、S7、S20、S21和S24)未發(fā)現(xiàn)齒蛉科幼蟲(chóng)，分別位于小型水庫(kù)、自然溪溝和農(nóng)業(yè)區(qū)，其余樣點(diǎn)均有采到齒蛉科幼蟲(chóng)?；ㄟ呅驱X蛉幼蟲(chóng)分布最廣，在17個(gè)樣點(diǎn)有分布，生境類型包括自然保護(hù)區(qū)、自然河流、自然溪溝、旅游景區(qū)和農(nóng)業(yè)區(qū)，但在小型水庫(kù)未發(fā)現(xiàn)。中華斑魚(yú)蛉幼蟲(chóng)在14個(gè)樣點(diǎn)采到，生境類型包括自然保護(hù)區(qū)、自然河流、自然溪溝、農(nóng)業(yè)區(qū)和小型水庫(kù)。炎黃星齒蛉幼蟲(chóng)在13個(gè)樣點(diǎn)采到，生境類型包括自然保護(hù)區(qū)、自然河流、旅游景區(qū)和農(nóng)業(yè)區(qū)。東方齒蛉幼蟲(chóng)僅在3個(gè)樣點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)，生境類型為自然保護(hù)區(qū)和自然河流?？傮w來(lái)看，東方齒蛉僅在少數(shù)自然條件優(yōu)越的樣點(diǎn)分布；花邊星齒蛉和炎黃星齒蛉在各種流水生境類型中廣泛分布；中華斑魚(yú)蛉幼蟲(chóng)不僅在流水生境分布，在靜水的小型水庫(kù)也有分布。

2.2 齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性特征

在自然保護(hù)區(qū)和自然河流共發(fā)現(xiàn)隸屬于3個(gè)屬的4種齒蛉科幼蟲(chóng)；在旱季斷流的自然溪溝，共發(fā)現(xiàn)2屬2種齒蛉科幼蟲(chóng)；旅游景區(qū)共發(fā)現(xiàn)1屬2種齒蛉科幼蟲(chóng)；農(nóng)田區(qū)共發(fā)現(xiàn)3種齒蛉科幼蟲(chóng)，隸屬于2個(gè)屬；在小型水庫(kù)僅發(fā)現(xiàn)1種齒蛉科幼蟲(chóng)。不同生境類型的齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性特征存在一定差異(表2)，在多樣性指數(shù)H′方面，自然河流最高(1.15)，其余由高到低依次為自然保護(hù)區(qū)(1.07)、旅游景區(qū)(0.65)、自然溪溝(0.56)和農(nóng)業(yè)區(qū)(0.52)；豐富度指數(shù)R趨勢(shì)與H′指數(shù)相似，但農(nóng)業(yè)區(qū)R指數(shù)高于旅游景區(qū)；均勻度指數(shù)J旅游景區(qū)最高(0.65)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D自然河流和自然保護(hù)區(qū)高于其他生境類型?？傮w來(lái)看，自然條件優(yōu)越的生境類型齒蛉科幼蟲(chóng)物種數(shù)、H′指數(shù)、R指數(shù)較高；自然溪溝雖然自然條件優(yōu)越，但旱季斷流仍然會(huì)影響其齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性特征。

表2 湘西地區(qū)齒蛉科多樣性特征

3 結(jié)論與討論

齒蛉科昆蟲(chóng)主要棲息于自然條件優(yōu)越的河流溪溝中，對(duì)水質(zhì)污染和環(huán)境變化比較敏感，一旦淡水生態(tài)環(huán)境惡化，齒蛉科昆蟲(chóng)種群數(shù)量和物種多樣性就會(huì)遭到嚴(yán)重影響(楊定和劉星月, 2010)。對(duì)齒蛉科昆蟲(chóng)忍耐污染因子的研究也發(fā)現(xiàn)，齒蛉科昆蟲(chóng)僅在清潔的水域分布(趙瑞等, 2015; 張蕾等, 2018)。因此齒蛉科昆蟲(chóng)常用作指示生物對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況進(jìn)行評(píng)估和監(jiān)測(cè)(Rico-Sánchezetal., 2020)。本研究調(diào)查了齒蛉科幼蟲(chóng)在湘西地區(qū)主要淡水生境類型的分布情況，發(fā)現(xiàn)齒蛉科幼蟲(chóng)在所有調(diào)查生境類型中均有分布，表明湘西地區(qū)水質(zhì)優(yōu)良，適宜齒蛉科幼蟲(chóng)生存。但不同種類齒蛉幼蟲(chóng)的分布范圍存在差異，東方齒蛉僅在自然保護(hù)區(qū)和自然河流分布；炎黃星齒蛉和花邊星齒蛉廣泛分布于各種流水生境類型，包括自然保護(hù)區(qū)、自然河流、旅游景區(qū)、農(nóng)業(yè)區(qū)和自然溪溝；中華斑魚(yú)蛉除在各種流水生境類型中分布外，在靜水的小型水庫(kù)也有分布；暗示齒蛉屬、星齒蛉屬和斑魚(yú)蛉屬幼蟲(chóng)對(duì)生境自然條件的要求有所差異，齒蛉屬幼蟲(chóng)對(duì)自然條件的要求較為苛刻，星齒蛉屬幼蟲(chóng)中等，斑魚(yú)蛉屬幼蟲(chóng)要求相對(duì)較低。

物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)，水生生物多樣性指數(shù)常用于評(píng)估淡水生態(tài)系統(tǒng)的健康程度(Estayetal., 2012; Fran?aetal., 2020)。國(guó)內(nèi)應(yīng)用最多的生物多樣性指數(shù)水質(zhì)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)是Shannon-Wiener指數(shù)H′：H′>3清潔，2～3輕污，1～2中污，0～1重污染，H′=0嚴(yán)重污染(王備新和楊蓮芳, 2004)。通過(guò)分析大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性指數(shù)H′可以較為準(zhǔn)確的評(píng)估一定區(qū)域內(nèi)的水質(zhì)狀況(劉賢等, 2016; 魏慧玉等, 2020)。本研究?jī)H把齒蛉科昆蟲(chóng)納入多樣性指數(shù)分析，盡管調(diào)查區(qū)域水質(zhì)優(yōu)良，但獲得的多樣性指數(shù)H′數(shù)值較低；自然河流齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性指數(shù)H′最高，為1.15；其余由高到低依次為自然保護(hù)區(qū)1.07、旅游景區(qū)0.65、自然溪溝0.56和農(nóng)業(yè)區(qū)0.52。對(duì)其他昆蟲(chóng)類群的研究也表明單一昆蟲(chóng)目或科的多樣性指數(shù)H′相對(duì)較低。貴州茂蘭自然保護(hù)區(qū)6個(gè)樣點(diǎn)的蜻蜓目昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)H′為1.80～2.86(虞蔚巖等, 2012)；東魚(yú)河流域8個(gè)樣點(diǎn)的搖蚊科幼蟲(chóng)多樣性指數(shù)H′為1.35～1.99(王麗媛等, 2019)。湘西是華中地區(qū)的重要生態(tài)屏障，也是我國(guó)生態(tài)安全建設(shè)和生態(tài)扶貧的重點(diǎn)區(qū)域(邵佳和冷志明, 2016)。本研究在湘西地區(qū)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，自然保護(hù)區(qū)和自然河流樣點(diǎn)的河道及周邊自然環(huán)境優(yōu)越，人類活動(dòng)少，齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性指數(shù)較高；農(nóng)業(yè)區(qū)樣點(diǎn)的河道和及周邊環(huán)境被人為改造，齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性指數(shù)相對(duì)較低；小型水庫(kù)河道被水壩阻斷，齒蛉科幼蟲(chóng)種類單一。由此可見(jiàn)，自然保護(hù)區(qū)在齒蛉科昆蟲(chóng)等水生昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)中發(fā)揮了重要作用；為保護(hù)湘西地區(qū)水生昆蟲(chóng)物種多樣性，應(yīng)盡量避免人類活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的改變。

綜上，不同種類齒蛉科幼蟲(chóng)在湘西地區(qū)的分布情況存在差異，東方齒蛉僅在自然條件優(yōu)越的自然保護(hù)區(qū)和自然河流分布；炎黃星齒蛉和花邊星齒蛉幼蟲(chóng)在各種流水生境中分布；中華斑魚(yú)蛉幼蟲(chóng)除在流水生境分布外，在靜水生境中也有分布。不同生境類型的齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性特征存在差異，自然條件優(yōu)越的生境類型齒蛉科幼蟲(chóng)多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)較高。