林華 謝燕燕 楊麗婷 陳雙林 郭子武

摘 要：為揭示海拔梯度對(duì)苦竹林立竹葉片碳（C）、氮（N）、磷（P）化學(xué)計(jì)量特征的影響，該文以3個(gè)海拔梯度[低海拔，（200±10）m;中海拔，（400±10）m;高海拔，（800±10）m]苦竹林為研究對(duì)象，測(cè)定1至3年生立竹葉片C、N、P含量，分析其化學(xué)計(jì)量特征和異速增長(zhǎng)關(guān)系。結(jié)果表明：（1）立竹年齡對(duì)苦竹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征影響明顯，隨立竹年齡的增大，苦竹葉片C、N、P含量和N∶P總體上均呈降低趨勢(shì)，而C∶N、C∶P總體上呈升高趨勢(shì)。（2）海拔對(duì)苦竹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征有重要影響，隨海拔梯度升高，不同年齡立竹葉片C含量呈先升高后下降變化趨勢(shì)，N、P含量總體上呈降低趨勢(shì)，而C∶N、C∶P和N∶P均呈升高趨勢(shì)。（3）不同海拔梯度苦竹林立竹葉片C、N、P含量和C∶N、C∶P差異顯著，中、高海拔苦竹林立竹葉片N∶P無顯著差異，均顯著高于低海拔苦竹林;不同海拔梯度苦竹林立竹葉片C、N、P間呈顯著的正異速增長(zhǎng)關(guān)系，隨海拔梯度的升高，C-N、C-P異速增長(zhǎng)指數(shù)顯著升高，而N-P異速增長(zhǎng)指數(shù)顯著下降。綜上結(jié)果表明，高海拔苦竹林雖然N、P利用效率提高，但立竹葉片C含量較低，P限制性作用增強(qiáng);中海拔苦竹林不但具有較高的N、P利用效率，而且立竹葉片C含量高，說明中海拔是苦竹林豐產(chǎn)培育的適宜海拔。

關(guān)鍵詞：苦竹，海拔，主要養(yǎng)分，生態(tài)化學(xué)計(jì)量，異速增長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）09-1443-07

Abstract：To reveal the influence of altitude on stoichiometrics of leaf carbon （C），nitrogen （N）and phosphorus （P）of Pleioblastus amarus，we determined the contents of leaf C，N and P for 1-3-year-old bamboo from stand at three different altitudinal gradients[low altitude，（200±10）m; middle altitude （400±10）m; high altitude，（800±10）m]，and analyzed their stoichiometries and allometric growth. The results were as follows：（1）Bamboo age had great influences on the contents of leaf C，N and P and its stoichiometrics. With the increasing of bamboo age，the contents of leaf C，N，P and N∶P ratios decreased overall，while ratios of C∶N and C∶P increased. （2）Altitude had significant effects on the contents of leaf C，N and P and its stoichiometrics. With the increase of altitudinal gradient，leaf carbon increased remarkably and then deceased sharply，while leaf N and P decreased overall，and leaf C∶N，C∶P and N∶P increased generally. （3）There were significant differences existing in the contents of leaf C，N，P，C∶N and C∶P at different altitudinal gradients. Leaf N∶P ratios of stands from the middle and high altitudes were higher than those of the low altitude. There was significantly positive allometric growth between leaf C，N and P. With the increase of altitudinal gradient，allometric exponent for leaf C-N and C-P increased remarkably，but that for N-P decreased dramatically. The results indicate that the P. amarus stand at the high altitude had the highest utilization efficiency of N and P，but its carbon content was lower and P limitation increased. While the P. amarus stand at the middle altitude had higher utilization efficiencies of N，P and the highest C content，therefore，it is the preferred altitude of high-yield cultivation for P. amarus forest.

Key words：Pleioblastus amarus，altitude，main nutrient，ecological stoichiometry，allometric growth

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要用于探索生態(tài)過程和生態(tài)作用中能量變化、化學(xué)元素平衡及其影響（張婷婷等，2019），是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（Amatangelo & Vitousek，2008; Allen & Gillooly，2009）。碳（carbon，C）是植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，主要來自于植物光合作用的碳固定。氮（nitrogen，N）、磷（phosphorus，P）是蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素（Li et al.，2016），主要來自于土壤，是植物良好生長(zhǎng)和生產(chǎn)力發(fā)揮的重要限制因素（Elser et al.，2007），通常植物的C儲(chǔ)存在一定程度上受N、P可獲得性限制（Güsewell et al.，2003; Tessier & Raynal，2003）。因此，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中于C、N、P元素的化學(xué)計(jì)量關(guān)系及其生態(tài)指示作用。海拔是重要的綜合性地形因子，海拔差異會(huì)引起氣候因子、環(huán)境條件和土壤質(zhì)地等發(fā)生明顯變化，如海拔升高會(huì)引起光照增強(qiáng)，導(dǎo)致氣溫、大氣壓及CO2分壓等下降（Krner，2007; Soethe et al.，2008; Read et al.，2014），土壤有機(jī)質(zhì)增加，N、P含量降低等（區(qū)智等，2014），進(jìn)而影響植物的功能性狀、養(yǎng)分吸收與利用（姬明飛等，2017），致使植物主要養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生明顯的適應(yīng)性調(diào)節(jié)（姬明飛等，2017）。因此，研究不同海拔植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其相對(duì)增長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)闡明海拔梯度上植物養(yǎng)分吸收、利用特性與循環(huán)特征等均具有重要科學(xué)意義。

苦竹（Pleioblastus amarus）隸屬禾本科竹亞科大明竹屬，地下莖復(fù)軸混生型竹種，是優(yōu)良筍材兼用竹種，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，資源垂直分布特征明顯（Guo et al.，2018）?？嘀竦难芯慷嗉杏谏L(zhǎng)發(fā)育規(guī)律（方偉等，2005）、生物量模型（鄭容妹等，2003）和器官養(yǎng)分分布格局（將俊明等，2007）及密度制約規(guī)律（林華等，2017）等方面，海拔梯度上苦竹的研究?jī)H限于立竹葉片功能性狀及其異速增長(zhǎng)關(guān)系（Guo et al.，2018）、土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征（張億艷，2019）、竹筍品質(zhì)與適口性差異（郭子武等，2019）等，而苦竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征及其相對(duì)增長(zhǎng)關(guān)系的海拔梯度效應(yīng)及其響應(yīng)機(jī)制尚不清楚，這極大地限制了對(duì)不同海拔梯度竹子養(yǎng)分利用、覓養(yǎng)機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)策略的闡釋。因此，本文以福建省沙縣粗放經(jīng)營(yíng)3個(gè)海拔梯度的苦竹林立竹為研究對(duì)象，測(cè)定了1～3年生立竹葉片C、N、P含量，分析了不同海拔梯度苦竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其異速增長(zhǎng)關(guān)系，試圖闡明以下問題：海拔梯度是否會(huì)影響苦竹林立竹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征，進(jìn)而改變其相對(duì)異速增長(zhǎng)關(guān)系？通過上述問題的研究與闡釋，旨在分析提出試驗(yàn)區(qū)苦竹林豐產(chǎn)培育的適宜海拔梯度，為苦竹林生態(tài)化經(jīng)營(yíng)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建省沙縣夏茂鎮(zhèn)（117°32′—117°46′ E、26°29′—26°40′ N）。年平均氣溫19.7 ℃，極端高溫40.5 ℃，極端低溫-8.2 ℃，年平均降水量1 531 mm（Guo et al.，2018）。土壤為紅壤，土層厚度50 cm以上。該區(qū)域土地利用類型和植被分布海拔間差異較為明顯，海拔200 m以下主要為農(nóng)田，海拔200～800 m以苦竹林為主，海拔800 m以上主要為針闊混交林。夏茂鎮(zhèn)苦竹林資源豐富，面積超過800 hm2，經(jīng)營(yíng)粗放，主要實(shí)施季節(jié)性留筍養(yǎng)竹和選擇性伐竹措施，不進(jìn)行林地墾復(fù)和施肥等措施。

1.2 試驗(yàn)調(diào)查方法

2018年11月，在試驗(yàn)區(qū)選擇3個(gè)海拔梯度，即（200±10）m（低海拔，low altitude）、（400±10）m（中海拔，middle altitude）、（800±10）m（高海拔，high altitude），分別設(shè)置10 m×10 m樣地各3個(gè)，調(diào)查試驗(yàn)苦竹林立竹密度、立竹胸徑、立竹年齡等林分結(jié)構(gòu)狀況（表1）。在試驗(yàn)苦竹林每個(gè)樣地中分別選取1年生、2年生、3年生標(biāo)準(zhǔn)竹各5株，齊地伐倒，取竹冠上、中、下部位健康成熟葉片各約200 g，均勻混合后取樣200 g左右。將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重，粉碎，研磨過100目篩，裝袋儲(chǔ)于真空干燥器中以備化學(xué)分析。葉片C含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定，N、P含量分別采用凱氏定氮法與鉬銻抗比色法測(cè)定（鄭淑霞和上官周平，2006）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理與作圖在Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件中完成。采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件的單因素方差分析（one-way ANOVA）來分析不同海拔梯度苦竹葉片碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的差異性。不同海拔梯度苦竹林葉片C、N、P異速增長(zhǎng)用方程Y=a×xb來描述，其中，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（standardized major axis，SMA）計(jì)算異速生長(zhǎng)指數(shù)b，并比較異速生長(zhǎng)指數(shù)之間及其與1.0的差異性。SMA分析采用R語言的Smatr模塊完成（Weiner，2004; Warton et al.，2012）。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。試驗(yàn)數(shù)據(jù)為各個(gè)指標(biāo)測(cè)定數(shù)據(jù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度苦竹林立竹葉片碳氮磷含量

隨立竹年齡的增大，同一海拔試驗(yàn)苦竹林立竹葉片C、N、P含量總體上呈降低的變化趨勢(shì)，1年生立竹C、N、P含量均顯著高于2年生、3年生立竹，2年生立竹C、N、P含量?jī)H略高于3年生立竹，二者間無顯著差異（P>0.05）。隨海拔梯度的升高，苦竹林同一年齡立竹葉片C含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，不同海拔梯度同一年齡立竹間差異顯著（P<0.05）;立竹葉片N、P含量均呈下降變化趨勢(shì)，不同海拔梯度同一年齡立竹間差異顯著（P<0.05）（圖1）。

2.2 不同海拔梯度苦竹林立竹葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

由表2分析表明，隨立竹年齡的增大，同一海拔試驗(yàn)苦竹林立竹葉片C∶N、C∶P總體上均呈升高趨勢(shì)，N∶P總體上呈下降趨勢(shì)，且2年生、3年生立竹葉片C∶N、C∶P、N∶P均無顯著差異，但C∶N、C∶P均顯著高于1年生立竹，而N∶P顯著低于1年生立竹。隨海拔梯度的升高，試驗(yàn)苦竹林同一年齡立竹葉片C∶N、C∶P均呈升高趨勢(shì)，且不同海拔梯度間差異顯著（P<0.05）;立竹葉片N∶P亦總體上呈升高趨勢(shì)，且中海拔、高海拔苦竹林2年生、3年生立竹間無顯著差異，均顯著高于低海拔竹林，而1年生立竹不同海拔梯度間無顯著差異（P>0.05）。

2.3 不同海拔梯度苦竹林立竹葉片碳氮磷異速增長(zhǎng)關(guān)系

苦竹林立竹葉片C、N、P含量呈極顯著（P<0.01）異速增長(zhǎng)關(guān)系（b≠1），其中，葉片C與N異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.162～0.189，C與P異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.239～0.387，N與P異速增長(zhǎng)指數(shù)為1.368～2.267。隨海拔梯度升高，苦竹林立竹葉片C-N、C-P異速增長(zhǎng)指數(shù)均呈顯著升高的變化趨勢(shì)，即隨海拔梯度升高，單位N、P投入的C產(chǎn)出明顯增加，苦竹林對(duì)N、P利用效率提高;立竹葉片N-P異速增長(zhǎng)指數(shù)隨海拔梯度的升高而顯著下降，這可能是由于隨海拔梯度升高，2年生、3年生立竹葉片N∶P明顯升高，P限制性作用增強(qiáng)，從而導(dǎo)致其異速增長(zhǎng)指數(shù)的顯著下降（圖2）。

3 討論與結(jié)論

海拔差異通常會(huì)導(dǎo)致氣溫、降水、光照和土壤性狀等生態(tài)因子發(fā)生明顯變化，形成特定生境，進(jìn)而對(duì)植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生明顯影響（姜沛沛等，2017）。本研究結(jié)果表明，苦竹林立竹葉片C、N、P含量分別為446.62～493.67 mg·g-1、16.12～25.54 mg·g-1和0.99～1.51 mg·g-1，均值分別為472.41、20.17、1.25 mg·g-1，均低于全國(guó)毛竹（Phyllostachys edulis）林葉片C（478.30 mg·g-1）、N（22.2 mg·g-1）、P（1.90 mg·g-1）含量的平均水平（杜滿義等，2016），這可能與苦竹較低的生物量積累及良好生長(zhǎng)較少的養(yǎng)分需求有關(guān)。隨立竹年齡的增大，苦竹林立竹葉片C、N、P含量總體上均呈降低的變化趨勢(shì)，1年生立竹C、N、P含量均顯著高于2年生、3年生立竹，這可能是由于1年生立竹形態(tài)建成與抽枝展葉對(duì)碳需求巨大的拉動(dòng)作用，從而動(dòng)員更多的碳同化物通過竹鞭由母竹（2年生、3年生立竹）向其傳輸，而較高的N、P含量有可能是由于新竹生長(zhǎng)較弱，N、P利用率較低，從而引起對(duì)N、P的奢侈吸收有關(guān)。隨海拔梯度的升高，苦竹林立竹葉片C含量呈先顯著升高后明顯下降的變化趨勢(shì)，中海拔梯度苦竹林立竹葉片C含量最高，因而體現(xiàn)了較強(qiáng)的光合C同化能力，這與Guo et al.（2018）中海拔苦竹葉片形態(tài)塑性和功能性狀最優(yōu)的研究結(jié)果一致。隨海拔梯度的升高，苦竹林立竹葉片N、P含量均呈顯著下降趨勢(shì)，這說明隨海拔升高，苦竹林土壤養(yǎng)分含量，特別是養(yǎng)分生物有效性明顯下降（張億艷，2019），苦竹生長(zhǎng)可獲得的N、P降低，加之溫度降低、輻射增強(qiáng)、二氧化碳分壓下降等非生物脅迫增強(qiáng)，抑制了苦竹對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而在一定程度上導(dǎo)致立竹葉片N、P含量顯著下降。這說明海拔梯度對(duì)苦竹林立竹葉片C、N、P含量產(chǎn)生了重要影響，中海拔苦竹林立竹葉片C含量最高，體現(xiàn)了較強(qiáng)的光合碳同化能力和生產(chǎn)潛力，是試驗(yàn)區(qū)苦竹豐產(chǎn)林培育的適宜海拔梯度。

植物葉片C∶N、C∶P意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義（黃建軍和王希華，2003）。在本研究中，苦竹葉片C∶N∶P為377∶16∶1，低于眾多竹子綜合研究的結(jié)果（380∶16∶1）（楊清培等，2016），且2年生、3年生立竹葉片C∶N、C∶P均顯著高于1年生立竹，而N∶P則相反，這說明2年生、3年生立竹具有更高的N、P利用效率，單位N、P投入產(chǎn)出的C較高，因而受養(yǎng)分限制，特別是N限制更加明顯。隨海拔梯度的升高，試驗(yàn)苦竹林同一年齡立竹葉片C∶N、C∶P、N∶P總體上均呈升高的變化趨勢(shì)，這說明隨海拔梯度升高，苦竹N、P利用效率提高。海拔升高后，土壤養(yǎng)分含量和生物有效性均明顯下降，高海拔下苦竹為了保持較高的光合碳同化能力，勢(shì)必提高N、P利用效率。低海拔、中海拔苦竹林2年生、3年生立竹葉片N∶P在14～16之間，受N、P共同限制，而高海拔苦竹林立竹葉片N∶P>16，主要受P限制（Güsewell et al.，2003）。這說明海拔梯度不但對(duì)苦竹葉片C、N、P含量產(chǎn)生了重要影響，而且改變了其化學(xué)計(jì)量特征，導(dǎo)致養(yǎng)分限制格局發(fā)生明顯改變，苦竹可能通過改變?nèi)~片C、N、P含量，調(diào)節(jié)其化學(xué)計(jì)量特征來適應(yīng)海拔梯度引起的生態(tài)因子、養(yǎng)分有效性和環(huán)境脅迫的變化。因此，在苦竹豐產(chǎn)林經(jīng)營(yíng)中，中、低海拔不僅要補(bǔ)充N、P，還需考慮N、P養(yǎng)分元素的平衡施用，而高海拔苦竹林則宜增施磷肥?？嘀窳至⒅袢~片C、N、P均呈顯著的正異速增長(zhǎng)關(guān)系，隨海拔梯度的升高，葉片C-N、C-P異速增長(zhǎng)指數(shù)顯著升高，表明單位N、P投入的碳產(chǎn)出增加，這與海拔升高N、P利用率升高的研究結(jié)果一致，而葉片N-P異速增長(zhǎng)指數(shù)下降，這也在一定程度上佐證了高海拔P限制性作用增強(qiáng)的研究結(jié)果。

綜合分析表明，海拔對(duì)苦竹林立竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其異速增長(zhǎng)關(guān)系會(huì)產(chǎn)生重要的影響，試驗(yàn)區(qū)中海拔苦竹林具有較強(qiáng)的C同化能力和較高的N、P利用效率，具有較強(qiáng)的生產(chǎn)潛力。同時(shí)，我們前期研究顯示，中海拔苦竹林立竹葉片形態(tài)塑性、功能性狀（Guo et al.，2018）和竹筍外觀、營(yíng)養(yǎng)和食味品質(zhì)均優(yōu)于其他海拔梯度（郭子武等，2019），這表明中海拔是試驗(yàn)區(qū)苦竹林豐產(chǎn)培育的適宜海拔。

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（責(zé)任編輯 李 莉）