周 龍，方紫妍，李林瑜，艾克拜爾·毛拉，陸 彪

（1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊830052；2新疆特克斯縣林草局，新疆特克斯835500）

0 引言

生物多樣性包括所有植物、動物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其形成的生態(tài)過程，是全球環(huán)境變化的重要研究內(nèi)容之一，也是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[1]。人類現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)活動突然加劇，作為人類生存最為基礎(chǔ)的生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅[2]。有研究表明，過度放牧和發(fā)菜采集是中國北方尤其是西北地區(qū)植被生物多樣性退化的重要原因[3]。放牧干擾是引起植被變化的重要因素之一，使群落土壤環(huán)境發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物群落不同結(jié)構(gòu)層次。此外，林區(qū)牧業(yè)作為林業(yè)經(jīng)濟(jì)的重要支柱，對社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)具有重大意義，但隨著牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展，林牧矛盾逐漸加劇[4]。

近年來，有關(guān)放牧干擾對植物物種多樣性及土壤方面的研究已有較多報(bào)道。大多數(shù)學(xué)者的研究范圍主要集中于放牧與草地資源利用等方面，且以高山草甸放牧干擾對植被影響為主。Tasser等[5]研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧是造成土地利用程度激增的主要原因，導(dǎo)致高山草地的生物多樣性降低。章異平等[6]采用樣帶調(diào)查法獲取草地群落組成和樣地環(huán)境數(shù)據(jù)，通過CCA排序?qū)ξ迮_山高、亞高山草甸在經(jīng)歷放牧后的退化狀況進(jìn)行數(shù)量化評價(jià)，辨識草甸退化的不同等級。宋磊等[7]基于青海湖北岸高寒草原連續(xù)3年放牧控制試驗(yàn)，研究了暖季和冷季放牧草地植物群落特征的變化。此外，有研究表明，在環(huán)境承載力范圍內(nèi)，適度放牧能維持山地生態(tài)系統(tǒng)多樣性，但如果放牧超過山地生態(tài)系統(tǒng)承載力閾值，則會引起生態(tài)系統(tǒng)退化[8]。

新疆天山伊犁河谷地野生果樹及植物資源豐富，是世界上獨(dú)具一格的生物多樣性的天然基因庫[9]。然而近年來超載過度放牧、不合理的開發(fā)利用等導(dǎo)致新疆野果林出現(xiàn)面積急劇減少、生境破碎化嚴(yán)重等現(xiàn)象。以往有關(guān)新疆西天山野果林的研究主要集中在淺層土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[10]、木本植物種間關(guān)系[11]、群落特征[12]等方面，有關(guān)不同強(qiáng)度放牧干擾下西天山野果林下植物群落物種多樣性和土壤因子關(guān)系的研究罕見報(bào)道。本研究在對野果林下植物群落樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，綜合分析不同強(qiáng)度放牧干擾下西天山野果林下植物群落物種多樣性和土壤因子的關(guān)系，旨在為西天山野果林資源的開發(fā)利用和退化土地的植被恢復(fù)和重建提供群落生態(tài)基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于新疆天山伊犁河谷內(nèi)（80°42′52″—83°37′17″E，43°13′14″—44°26′28″N，海拔1030～1600 m）。該區(qū)地形復(fù)雜，伊犁河谷的東北南三面被群山所圍，呈西開口的喇叭形，伊犁河谷的東部年降水量300～500mm、西部250～300 mm，水分條件優(yōu)越，年均溫10.4℃，年平均日照時(shí)數(shù)達(dá)2898.4 h[13]。該地土壤主要為黑鈣土，土層較厚，土壤肥沃[14]。植被資源豐富，主要的喬木有新疆野蘋果(Malus sieversii)、野生櫻桃李(Prunus divaricate)、野杏(Armeniaca vulgaris)等，主要的灌木有野薔薇(Rosa multiflora)、小檗(Berberis nummularia)等，主要的草本植物有羊茅(Festuca gigantea)、狗牙根(Cynodon dactylon)、苦豆子(Sophor alopecuroides)、益母草(Leonurus artemisia)、千葉蓍(Achillea millefolium)等[15-16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 本研究在充分踏查的基礎(chǔ)上，參照李博[17]對草地退化的分級標(biāo)準(zhǔn)，以牧民居住點(diǎn)為起點(diǎn)，根據(jù)研究區(qū)與牧民居住點(diǎn)距離的遠(yuǎn)近以及植物群落優(yōu)勢種變化將放牧強(qiáng)度劃分為重度放牧、中度放牧、輕度放牧和禁牧4個(gè)等級，具體的放牧等級劃分標(biāo)準(zhǔn)見表1。禁牧區(qū)域多為旅游景區(qū)和當(dāng)?shù)亓植菥址庥值?，選擇人跡較少和放牧區(qū)域相近生境設(shè)置樣地和樣方進(jìn)行調(diào)查。

于2017年7—8月（植被生長旺盛期）進(jìn)行野外植被樣方調(diào)查，依照所劃分的放牧干擾強(qiáng)度等級，采用典型樣地法，選擇地形及環(huán)境因子相似且植被類型均為林、灌、草結(jié)合的植物群落布設(shè)樣地。每個(gè)等級布設(shè)3個(gè)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)布置1 m×1 m的草本樣方10個(gè)，并記錄樣方內(nèi)草本的物種名稱、數(shù)量、高度、冠幅等指標(biāo)，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡向、坡度和經(jīng)緯度等地形因子。其中海拔、經(jīng)緯度等使用全球定位系統(tǒng)(GPS)直接測得。根據(jù)所選樣地的實(shí)際情況，共設(shè)樣地12塊，其中，草本樣方120個(gè)，調(diào)查點(diǎn)詳細(xì)情況見表2。

表2 樣地基本概況

1.2.2 土壤樣品的采集及測定 取樣方法是在每個(gè)樣地內(nèi)沿任意一條對角線上隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)，按照0～20、20～40、40～60 cm 3種深度分層，自上而下采集自然狀態(tài)土樣，每個(gè)土樣取250 g，將各樣地的土樣按層均勻混合，并裝入土壤袋。土樣及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干，過篩備用。

土樣的測定指標(biāo)主要包括全鹽、pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀。其中，全鹽用標(biāo)準(zhǔn)曲線換算法測定，pH用電位測定法測定，有機(jī)質(zhì)采用鉻酸氧還滴定法測定，全氮用高氯酸-硫酸消化法測定，全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測定，全鉀采用氫氟酸-高氯酸消煮-火焰分光光度法測定，速效氮采用堿解擴(kuò)散法測定，速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用1 mol/L NH4Ac浸提-火焰光度法測定[18]。

1.2.3 物種多樣性測度 根據(jù)樣地中各物種的相對多度、相對蓋度和相對頻度，計(jì)算樣地中各物種的重要值(Ⅳ)，并以此為基礎(chǔ)，計(jì)算物種多樣性指數(shù)。本研究采用物種豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)H’、Pielou均勻度指數(shù)J及郁閉度綜合評價(jià)西天山野果林草本植物的物種多樣性。群落物種多樣性指數(shù)的詳細(xì)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[19-20]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析 所有數(shù)據(jù)均用Excel、SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析和最小顯著差異法檢驗(yàn)不同放牧干擾程度下草本植被群落多樣性指數(shù)及土壤因子間的顯著性差異，采用Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)草本植被群落多樣性與土壤因子間的相關(guān)程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧擾動下植物物種組成及數(shù)量特征

由表3可知，在總面積為120 m2的120個(gè)草本樣方中，共記錄到42個(gè)植物物種，隸屬于19科41屬，以禾本科、豆科、唇形科、菊科為主，研究區(qū)主要植物種為狗牙根、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、蕁麻(Urtica cannabina)、牛 蒡 (Arctium lappa)、水 芹 菜 (Oenanthe benghalensis)、車軸草(Trifolium)等。在CK組出現(xiàn)的植物共25種，分屬13科23屬。在輕度干擾下出現(xiàn)的植物共24種，分屬14科23屬。在中度干擾下出現(xiàn)的植物共20種，分屬13科20屬。在重度干擾下出現(xiàn)的植物共23種，分屬14科23屬。綜上所述，從群落結(jié)構(gòu)組成看，不同強(qiáng)度放牧干擾的群落物種組成存在明顯差異。此外，在不同干擾強(qiáng)度下，群落中不同物種的重要值發(fā)生變化。其中，受中、重度干擾下優(yōu)勢種狗牙根和車軸草與受輕度干擾相比，重要值明顯減小，地位和作用減弱；而蒲公英的重要值隨干擾強(qiáng)度的增加而增大，地位和作用明顯提升。

表3 不同放牧干擾強(qiáng)度下草本植物群落物種組成及其重要值

2.2 不同放牧擾動下植物物種多樣性

由表4可知，植物群落物種多樣性水平隨放牧干擾強(qiáng)度的增加呈逐漸下降的趨勢。物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-Wiener指數(shù)H值、均勻度指數(shù)J值隨放牧干擾強(qiáng)度的增加而降低，優(yōu)勢度指數(shù)H’值隨放牧干擾強(qiáng)度的增加而增加。受輕度干擾的群落物種豐富，且在群落生境中的分布更為均勻，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。

表4 不同放牧干擾強(qiáng)度下植物多樣性指數(shù)

此外，不同干擾強(qiáng)度下的植物群落物種豐富度指數(shù)D值差異顯著(P＜0.05)，而Shannon-Wiener指數(shù)H值、均勻度指數(shù)J值和優(yōu)勢度指數(shù)H’值差異均不顯著(P＞0.05)。此外，與CK比較發(fā)現(xiàn)，受不同強(qiáng)度干擾的植物群落物種豐富度指數(shù)D值及Shannon-Wiener指數(shù)H值均偏小，受輕度干擾的植物群落均勻度指數(shù)J值偏大。

2.3 不同放牧擾動對土壤理化性質(zhì)的影響

由表5可知，不同放牧強(qiáng)度下群落土壤理化性質(zhì)差異明顯。全鹽含量、全氮含量、有機(jī)質(zhì)含量均為重度干擾＞輕度干擾＞中度干擾；全磷含量、N/P、N/K、P/K均為輕度干擾＞中度干擾＞重度干擾；全鉀含量表現(xiàn)為重度干擾＞中度干擾＞輕度干擾。N/P、N/K、P/K在不同干擾強(qiáng)度間差異顯著(P＜0.05)。此外，與CK相比，中度干擾下群落土壤的全鹽、全氮和有機(jī)質(zhì)含量均偏小，受不同程度放牧干擾群落土壤的全磷、全鉀含量和P/K均高于CK。

表5 不同放牧干擾下主要土壤因子指標(biāo)

2.4 植物多樣性與土壤因子關(guān)系

由表6可知，植物群落特征與土壤因子間具備一定相關(guān)性，其中全鉀與物種豐富度指數(shù)呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，且N/K與優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)顯著性相關(guān)(P＜0.05)。而土壤中全鹽含量、全氮含量、全磷含量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、N/P、P/K與野果林群落特征的相關(guān)性均較小(P＜0.05)，說明這些因子對群落多樣性的影響不大。綜上，土壤中全鉀含量和N/K是限制野果林群落多樣性的主要土壤因子。

表6 植被群落特征與土壤因子的相關(guān)性分析

3 結(jié)論

在對新疆西天山野果林下植物群落樣方調(diào)查及土壤因子分析的基礎(chǔ)上，分析不同放牧強(qiáng)度下草地植物多樣性與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系。在120個(gè)草本樣方中共記錄到42個(gè)植物物種，隸屬于19科41屬，不同強(qiáng)度放牧干擾的群落物種組成存在明顯差異，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落中優(yōu)勢種禾本科狗牙根和豆科車軸草逐漸被菊科蒲公英取代。從物種多樣性看，西天山野果林下植物群落物種多樣性水平隨放牧干擾強(qiáng)度的增加呈逐漸下降的趨勢。從土壤因子看，不同放牧強(qiáng)度下群落土壤理化性質(zhì)差異明顯，其中有機(jī)質(zhì)、全氮含量隨干擾強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，全鉀含量則表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢。全鉀含量和N/K是限制野果林群落多樣性的主要土壤因子。

4 討論

4.1 放牧干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧作為一種高度復(fù)雜的干擾方式，對種群的影響首先表現(xiàn)為對其數(shù)量特征的影響，而重要值是用來表示某一種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，對于評價(jià)放牧對植物群落特征的影響具有重要意義[21]。大量研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落中主要植物種優(yōu)勢地位逐漸被一些耐牧、適牧植物種替代[22-23]。王興等[24]以寧夏鹽池荒漠草原圍欄放牧草地為研究對象，重點(diǎn)分析不同放牧強(qiáng)度下草地植物多樣性與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系，得出植物群落中優(yōu)勢種白草的地位逐漸被苦豆子取代的結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落中優(yōu)勢種禾本科狗牙根和豆科車軸草逐漸被菊科蒲公英所取代。推測植物群落優(yōu)勢種地位變化是家畜的選擇性采食和植物生物學(xué)特性造成的[25]。從選擇性采食方面看，隨著放牧強(qiáng)度的增大，牛羊?qū)m口的優(yōu)勢種禾本科狗牙根和豆科車軸草等的啃食量增大，因此降低了其在群落所占的比例。從植物生物學(xué)特性看，豆科車軸草適宜生存在較濕潤的土壤中，隨著放牧干擾強(qiáng)度的增加，土壤沙化嚴(yán)重，造成其在群落所占的比例逐漸降低，相反，蒲公英相比其他種對沙生生境的適宜性更強(qiáng)，因此其在群落所占比例逐漸增加。

4.2 放牧干擾對群落物種多樣性的影響

有研究表明，適中水平的放牧干擾有利于增加物種多樣性，即“中度干擾假說”[26-27]。劉佳慧等[28]以典型草原羊草(Leymus chinensis)群落為研究對象，分析放牧強(qiáng)度對典型草原植被特征及土壤養(yǎng)分的影響，認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加，典型草原豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈先增加后降低的趨勢，并得出中度干擾能夠促進(jìn)植物多樣性增加，有利于維持草原植物群落穩(wěn)定的結(jié)論。本研究結(jié)果表明，植物群落物種多樣性水平隨放牧干擾強(qiáng)度的增加呈逐漸下降的趨勢，不符合中度干擾假說。推測造成此結(jié)果的原因有2點(diǎn)：（1）西天山野果林草本植物群落的自身特殊性，由于其復(fù)雜而特殊的物種組成，使得對不同放牧干擾強(qiáng)度下的響應(yīng)不明顯；（2）由于研究區(qū)內(nèi)不可控的人類活動和過度放牧導(dǎo)致植物物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢，只能留下抗干擾能力強(qiáng)和動物不愿采食的物種。

4.3 不同放牧擾動對土壤理化性質(zhì)的影響

放牧對土壤養(yǎng)分影響的過程比較復(fù)雜，其影響程度與放牧?xí)r間、方式、強(qiáng)度、頻度以及草地本身的土壤特性等有關(guān)[29]。大量研究表明，不同土壤指標(biāo)對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)程度不同[30-31]。孫世賢等[32]在研究放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對短花針茅荒漠草原土壤養(yǎng)分的影響中得出，土壤中有機(jī)質(zhì)含量隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降。本研究發(fā)現(xiàn)，群落土壤中有機(jī)質(zhì)含量隨干擾強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，推測其原因可能是輕、中度干擾下，土壤微生物活性低，植被覆蓋率也逐漸降低使得歸還土壤中的枯枝落葉減少，造成有機(jī)質(zhì)含量的減少，但隨著干擾強(qiáng)度的增加，牲畜排出的糞便會提高土壤的養(yǎng)分含量，因此出現(xiàn)有機(jī)質(zhì)含量隨干擾強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢。本研究還發(fā)現(xiàn)全氮含量隨干擾強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，這與江源等[33]在研究放牧對五臺山高山、亞高山草甸植被-土壤系統(tǒng)耦合的影響中得出的結(jié)論一致，推測其原因可能是過度放牧導(dǎo)致植被覆蓋度低，造成植物對土壤養(yǎng)分的利用效率降低，從而導(dǎo)致氮素的積累。全鉀含量則表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，這與安慧等[34]在研究放牧干擾對寧夏荒漠草原土壤性狀影響得出的結(jié)論一致，推測其原因主要是由于放牧家畜排泄的糞尿中含有大量的鉀，研究區(qū)內(nèi)放牧干擾強(qiáng)度的增大使得單位草地面積上的牲畜數(shù)量增多，因此通過糞便排泄到草地上的鉀量也相應(yīng)較大。

4.4 植物多樣性與土壤因子的關(guān)系

放牧是引起植物多樣性變化的重要原因之一，通過家畜排泄、踩踏等不同放牧干擾形式對土壤異質(zhì)性產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而間接影響著植物群落結(jié)構(gòu)與分布，最終改變植物生長環(huán)境[35]。然而，植物和土壤的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，不同學(xué)者在不同區(qū)域的研究結(jié)果也不相同。張瀟月等[36]在研究金馬河溫江段河岸帶不同生境下草本植物多樣性和植物區(qū)系與土壤環(huán)境因子的關(guān)系中認(rèn)為，土壤含水量、全氮和有機(jī)質(zhì)是影響植物群落的主要限制因子。王媚臻等[37]在研究林分密度對云頂山柏木人工林林下物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的影響中發(fā)現(xiàn)，全鉀、全氮、有機(jī)質(zhì)與林下植被物種多樣性關(guān)系最密切。而本研究結(jié)果表明，土壤中全鉀含量和N/K是限制野果林林下植被物種多樣性的主要土壤因子。而土壤中全鹽含量、全氮含量、全磷含量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、N/P、P/K與野果林群落特征的相關(guān)性均較小。推測其原因主要是天山野果林不同生境間差異很大，且近年來由于常年放牧和極端冰雪災(zāi)害天氣等不同類型的干擾，造成草本層和樹體凋落物等被牛羊啃食嚴(yán)重，進(jìn)而影響土壤中有機(jī)質(zhì)和氮素的含量，因此與群落物種多樣性的相關(guān)性一般。這一結(jié)論與王順忠等在青海湖鳥島的研究結(jié)果一致[38]。

4.5 試驗(yàn)的不足及今后的研究方向

新疆的西天山野果林植物群落是由溫帶闊葉落葉林和中生森林草甸組成的混合群落，群落中土壤養(yǎng)分的變化會受到放牧行為的影響，但是影響過程比單純的草地生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜。除與放牧?xí)r間、方式、強(qiáng)度、頻度以及群落本身的土壤特性等有關(guān)外，還與植物凋落的枯落物、土壤中水分的流動、大氣與植物之間的相互作用等因素相關(guān)。本研究僅針對不同放牧強(qiáng)度下野果林植物群落土壤中的養(yǎng)分變化展開研究，缺乏對生境中林分密度、枯落物、降水、光照度等其他影響因素的研究；此外土壤中的養(yǎng)分變化是一個(gè)長期的過程，今后將在野果林設(shè)立一些固定的樣方對環(huán)境因子和植物群落開展長期動態(tài)監(jiān)測和一些放牧?xí)r間、方式、強(qiáng)度、頻度方面開展控制性試驗(yàn)研究。