楊振雄,張敬懷,呂向立,鄭琰晶,姜廣甲,3,*,時(shí)小軍,陶 偉,李秀芹,呂意華

1 國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,廣州 510300 2 自然資源部南沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站,廣州 510300 3 廣西南海珊瑚礁研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西大學(xué)),南寧 530004

潿洲島不僅被認(rèn)為是南海珊瑚為適應(yīng)高溫遷移的潛在避難所,還是研究人類活動(dòng)影響珊瑚礁生態(tài)的理想實(shí)驗(yàn)室[1-2]。近年來梁文等[3-5]、黃暉等[6]、王欣等[7]、陳天然等[8]等學(xué)者從不同角度對(duì)潿洲島進(jìn)行了珊瑚礁生態(tài)調(diào)查,并研究了石珊瑚群落生態(tài)變化的影響因子。例如,黃暉等[6]2005年6個(gè)站位的調(diào)查發(fā)現(xiàn)石珊瑚死亡率高,推斷潿洲島珊瑚遭到了長期的、特別是近兩年的持續(xù)破壞,并認(rèn)為原因是人為因素導(dǎo)致的海水水質(zhì)變差、沉積物增多,以及海水溫度異常和人為直接破壞或破壞性的捕魚作業(yè)。梁文等[3]2007、2008年6個(gè)站位的調(diào)查發(fā)現(xiàn)潿洲島受1998年的“厄爾尼諾”引起的全球性極高溫事件、2008年1—2月極低溫事件及不合理人類活動(dòng)脅迫影響較大。陳天然等[8]通過測(cè)定濱珊瑚骨骼生長率變化驗(yàn)證了余克服等[9]提出的夏季異常高SST的持續(xù)上升可能會(huì)使珊瑚生長處于非常敏感邊緣的推論,證實(shí)了潿洲島珊瑚會(huì)對(duì)氣候變暖和極端事件進(jìn)行響應(yīng),并指出潿洲島的人類活動(dòng)脅迫降低了珊瑚耐受氣候變化的閾值,降低了其適應(yīng)氣候變化和自我進(jìn)化的能力。Yu等[1]假設(shè)潿洲島是一個(gè)理想的珊瑚避難所(珊瑚礁具有復(fù)雜形態(tài)結(jié)構(gòu)、珊瑚覆蓋率高、種類豐富和復(fù)原能力強(qiáng)的特點(diǎn)),通過2015年的6個(gè)站位的現(xiàn)狀調(diào)查進(jìn)行評(píng)估,結(jié)果發(fā)現(xiàn)潿洲島珊瑚礁在逐漸加強(qiáng)的人類活動(dòng)影響下快速退化,其作為潛在珊瑚避難所的功能性在減弱。全球性變暖、近岸海域富營養(yǎng)化和草食性動(dòng)物的減少常被認(rèn)為是珊瑚礁退化的主要原因[10]。雖然與全球氣候相比,人類活動(dòng)的影響范圍較小,但對(duì)于地理單元小且相對(duì)獨(dú)立的潿洲島來說,其環(huán)境承載能力有限,人類活動(dòng)干擾超過了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的容忍限度,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)會(huì)發(fā)生退化甚至崩潰[8]。因此,研究潿洲島珊瑚礁現(xiàn)狀及其面臨的威脅對(duì)于深入研究區(qū)域珊瑚礁生態(tài)特征及其影響因素具有重要的意義。

盡管潿洲島珊瑚礁歷史調(diào)查資料較多,但對(duì)于全面評(píng)價(jià)潿洲島珊瑚群落特征和演替規(guī)律還需要更多的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)支撐?，F(xiàn)有的生態(tài)調(diào)查多以分析珊瑚礁區(qū)群落特征為主,對(duì)石珊瑚的群落結(jié)構(gòu)特征、優(yōu)勢(shì)種群及其與環(huán)境因子關(guān)系的定量分析相對(duì)較少,而人類活動(dòng)影響多以定性描述為主,缺乏系統(tǒng)的調(diào)查和定量的評(píng)價(jià)[2]?？捎糜诙炕厔?shì)評(píng)價(jià)的數(shù)據(jù)較少,歷史資料還不能完全反映當(dāng)前潿洲島珊瑚礁生態(tài)資源及其面臨的威脅。同時(shí),很多學(xué)者認(rèn)為潿洲島珊瑚退化是過度捕撈、污染、物理損傷(踏踩、拋錨、水下工程等)和大尺度環(huán)境變化(如氣候異常)等原因共同造成的[2],但其不同時(shí)期的主導(dǎo)影響因素需要進(jìn)一步研究。

為摸清我國珊瑚礁資源空間分布格局和生態(tài)狀況,自然資源部2019年啟動(dòng)了包括潿洲島在內(nèi)的全國珊瑚礁基線調(diào)查,在潿洲島海域布設(shè)了15個(gè)站位45條斷面,對(duì)潿洲島珊瑚礁資源進(jìn)行生態(tài)精細(xì)化調(diào)查?；跐迧u珊瑚礁基線調(diào)查數(shù)據(jù),分析石珊瑚種群生態(tài)特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性,并結(jié)合歷史數(shù)據(jù),探求10年內(nèi)(2009—2019年)潿洲島珊瑚退化的主導(dǎo)因素,為潿洲島珊瑚礁資源開發(fā)、保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及技術(shù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域和調(diào)查方法

潿洲島(109°00′—109°15′E,21°00′—21°10′N)位于廣西壯族自治區(qū)南部,北部灣海域中部(圖1)。調(diào)查日期為2019年5月26日—6月1日。采用截線樣帶調(diào)查法(Line intercept transect),以500—1000 m/條間距,布設(shè)垂直于岸線的共計(jì)15個(gè)站位45條樣帶(每個(gè)站位布設(shè)3條樣帶,每條樣帶50 m),水深范圍為2—12 m。拍攝水下樣線錄像和水下特寫照片,提取樣線底質(zhì)類型、石珊瑚覆蓋率、石珊瑚屬種組成、硬珊瑚補(bǔ)充量、大型藻類覆蓋率、泥沙覆蓋率等數(shù)據(jù)。石珊瑚鑒定通過分析水下特寫照片和樣品細(xì)微結(jié)構(gòu)。同步開展水溫、鹽度、溶解氧、懸浮物、無機(jī)氮、活性磷酸鹽等環(huán)境因子調(diào)查,樣品采集和分析參照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB17378—2007)、《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763—2007)。

圖1 調(diào)查站位示意圖Fig.1 Skecth map of sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)分析

造礁石珊瑚的優(yōu)勢(shì)屬種選取采用重要值法[1-2]。同時(shí),為全面評(píng)價(jià)石珊瑚與環(huán)境因子間的關(guān)系,本文還采用以下的標(biāo)準(zhǔn)選取參與環(huán)境因子分析的石珊瑚作為優(yōu)勢(shì)種,即:該物種在各樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度≥12.5%,且在至少一個(gè)樣點(diǎn)的平均覆蓋率≥1%(閾值確定的標(biāo)準(zhǔn)為各物種頻度和平均覆蓋率的排序中值)。采用Shannon-Wienner指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson多樣性指數(shù)(d)分析珊瑚群落多樣性特征[11]。使用Raunkiaer頻度法分析珊瑚群落穩(wěn)定性[12],分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為:A為頻度1%—20%的比例,B為頻度21%—40%的比例,C為頻度41%—60%的比例,D為頻度61%—80%的比例,E為頻度81%—100%的比例。通常樣方內(nèi)各頻度等級(jí)種群占總物種數(shù)比例關(guān)系為A>B>C≥或≤D級(jí)

采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析方法(DCA)分析珊瑚群落在不同區(qū)域的相互關(guān)系；采用聚類分析(Cluster)初步評(píng)估不同環(huán)境因子中各珊瑚群落分布的分類關(guān)系；采用主成分分析法(PCA)識(shí)別影響站位分組的主要環(huán)境因子；鑒于珊瑚生物群落在水下鑒定可能有一定誤差,本文對(duì)石珊瑚優(yōu)勢(shì)屬、優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析:使用DCA來確定生物數(shù)據(jù)適用于線性模型還是單峰型模型(若DCA中所有排序軸的值均小于3,則選擇線性模型),若為線性模型則使用冗余分析RDA獲得珊瑚群落與環(huán)境變量的關(guān)系(利用CANOCO軟件自動(dòng)向前選擇程序?qū)Νh(huán)境因子進(jìn)行逐一篩選,并利用Monte Carlo檢測(cè),其結(jié)果可判斷第二軸的解釋量是否影響第一軸解釋量的顯著性),挑選出對(duì)物種分布顯著的環(huán)境因子(P<0.05))；使用多元線性回歸(Linear Regression)擬合群落生態(tài)特征值與環(huán)境因子的回歸方程。物種矩陣經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換,環(huán)境數(shù)據(jù)除pH外進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)分析使用CANOCO 4.5、SPSS 16、PRIMER 5.0等軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 石珊瑚種群結(jié)構(gòu)特征

研究表明,潿洲島造礁石珊瑚有9科22屬42種,以裸肋珊瑚科種類最多(60.5%)?？傮w來說,石珊瑚覆蓋率為3.8%—19.8%,平均為10.5%,西南、西北和東南部覆蓋率較高(圖2)。石珊瑚主要分布在5—10 m的水深范圍內(nèi),珊瑚覆蓋率在4.8%—42.8%之間(平均值:15.3%)；<5 m和>10 m的水深區(qū)域珊瑚覆蓋率相差不大,范圍分別為在2.0%—25.8%(平均值:8.4%)和0.6%—23.0%(平均值:8.7%)。石珊瑚主要優(yōu)勢(shì)屬為角蜂巢珊瑚屬(Favitesp.)、濱珊瑚屬(Poritesp.)、角孔珊瑚屬(Gonioporasp.)和陀螺珊瑚屬(Turbinariasp.)等,形態(tài)以團(tuán)塊狀為主。主要優(yōu)勢(shì)種為澄黃濱珊瑚(Poriteslutea)、秘密角蜂巢珊瑚(Favitesabdita)、斯氏角孔珊瑚(Gonioporastutchburyi)、?？捉欠涑采汉?Faviteshalicora)(表1),其中澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚的重要值最高,其屬級(jí)重要值百分比分別為9.7%和8.5%。

圖2 造礁石珊瑚覆蓋度、主要珊瑚種群及泥沙覆蓋分布Fig.2 Distribution of scleractinian coral coverage, major coral community, and sediment coverage

表1 潿洲島不同水深范圍內(nèi)的主要珊瑚礁優(yōu)勢(shì)種Table 1 The dominant species of coral reefs in different water depths of Weizhou Island

多樣性指數(shù)H′范圍為2.64—4.00,均值為3.30,有2/3的海域H′大于3,在潿洲島西南、東南和東北海域較高,而在南灣(人類活躍區(qū),WZ01)和西部(風(fēng)浪作用強(qiáng)烈及海岸與海底侵蝕活躍區(qū),WZ09—WZ10)附近海域較低。主要石珊瑚優(yōu)勢(shì)種Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果(圖3)顯示,正相關(guān)種對(duì)數(shù)略多于負(fù)相關(guān),正相關(guān)對(duì)數(shù)占總對(duì)數(shù)的50.5%,負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)占48.4%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.05,極顯著或顯著正相關(guān)、負(fù)相關(guān)的占15.8%,說明總體上石珊瑚群落種間聯(lián)結(jié)性較松散,僅部分物種之間相關(guān)性較強(qiáng),如秘密角蜂巢珊瑚與海孔角蜂巢珊瑚顯著正相關(guān),澄黃濱珊瑚與斯氏角孔珊瑚極顯著正相關(guān)等。

圖3 珊瑚主要優(yōu)勢(shì)種對(duì)的Spearman秩相關(guān)分析Fig.3 Spearman rank correlation analysis of main species in coral communitiesPor.lut :澄黃濱珊瑚 Porites lutea:Fav.abd :秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita；Gon.stu :斯氏角孔珊瑚 Goniopora stutchburyi；Fav.hal:?？捉欠涑采汉?Favites halicora；Tur.pel :盾形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata；Fav.pen:五邊角蜂巢珊瑚 Favites pentagona；Mer.amp:闊裸肋珊瑚 Merulina ampliata；Ple.ver:多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora；Por.lob:團(tuán)塊濱珊瑚 Porites lobata；Mon.sp.:薔薇珊瑚 sp. Montipora sp.；Ech.asp:粗糙刺葉珊瑚 Echinophyllia aspera；Gon.asp :粗糙菊花珊瑚 Goniastrea aspera；Gon.sp.:角孔珊瑚 sp. Goniopora sp.；Fav.fav:黃廯蜂巢珊瑚 Favia favus；Por.sp.:濱珊瑚sp. Porites sp.

2.2 石珊瑚群落穩(wěn)定性、群落分布及其環(huán)境分組特征

Raunkiaer頻度分析結(jié)果(圖4)表明,A>B>C≥D>E,A級(jí)所占比例最高,48.2%；B級(jí)次之,26.8%；C級(jí)為10.7%,D級(jí)為8.9%,E級(jí)所占的比例最低,為5.4%。群落的Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖不呈反J型,且A級(jí)和E級(jí)的比值為8.9,說明珊瑚群落受到嚴(yán)重干擾而處于不穩(wěn)定或不成熟狀態(tài)。

圖4 珊瑚分布頻度和珊瑚群落物種Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度分級(jí)Fig.4 Frequency distribution & Satandard frequency histogram of coral communitiesA為頻度1%—20%的比例,B為頻度21%—40%的比例,C為頻度41%—60%的比例,D為頻度61%—80%的比例,E為頻度81%—100%的比例

對(duì)優(yōu)勢(shì)石珊瑚群落(統(tǒng)計(jì)到屬)進(jìn)行DCA排序(圖5),發(fā)現(xiàn)DCA的第一排序軸值長度為1.733,且所有排序軸的值均不大于1.733。濱珊瑚屬(第一優(yōu)勢(shì)類群)和扁腦珊瑚屬卡方距離較近,表明具有較相似的生長環(huán)境條件,二者具有潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,濱珊瑚屬和扁腦珊瑚主要分布在區(qū)域Ⅱ(WZ01、WZ02、WZ03和WZ10),即在潿洲島的東西部,而角蜂巢珊瑚屬(第二優(yōu)勢(shì)類群)主要分布在區(qū)域Ⅰ(WZ04、WZ05),即潿洲島北部。

圖5 主要珊瑚種群DCA分布圖Fig.5 The DCA distribution of major coral community 三角形表珊瑚優(yōu)勢(shì)屬；Favi.sp:角蜂巢珊瑚屬 Favites sp.；Por.sp:濱珊瑚屬 Porites sp.；Gon.sp:角孔珊瑚屬 Goniopora sp.；Tur.sp:陀螺珊瑚屬Turbinaria.sp.；Fav.sp:蜂巢(盤星)珊瑚屬 Favia sp.；Pla.sp:扁腦珊瑚屬 Platygyra sp.

Cluster分析結(jié)果(圖6)表明,潿洲島石珊瑚礁區(qū)生物群落生境可主要分為兩類:一類位于南灣灣內(nèi)的WZ01站,即受人類活動(dòng)影響最大的生境；另一類則在南灣灣內(nèi)之外(除WZ01站外)的潿洲島其他海域生境。利用PCA對(duì)各個(gè)站位進(jìn)行分組,以分析站位中起主要作用的環(huán)境因子。結(jié)果表明(圖6,第一第二主成分共解釋了總變異的99.8%)環(huán)境因子主要可以分為3組:組1包括站位WZ03—WZ06、WZ08、WZ10、WZ11、WZ14,涵蓋了53.3%的區(qū)域。組2包括站位WZ09、WZ12和WZ13。組3為站位WZ01。各組的結(jié)果與聚類分析Cluster相似,其中,組1與營養(yǎng)鹽、大型海藻覆蓋率、透明度等相關(guān)性最高。組3位于南灣,與其他站位顯著差異,且與營養(yǎng)鹽負(fù)相關(guān)最高。

圖6 珊瑚群落調(diào)查站位分布聚類和環(huán)境因子主成分分析Fig.6 Distribution clustering & PCA of the environmental factors in coral communites箭頭表環(huán)境因子,圓圈為站位號(hào);Dept:水深 Depth;Tran:透明度 Transparency;Tem:溫度 Temperature;Sal:鹽度 Salinity;COD:化學(xué)需氧量 Chemical oxygen demand;SS:懸浮物含量 Suspended solids content;Oil:石油類 Oils;DIN:無機(jī)氮Inorganic nitrogen;Chla:葉綠素a Chlorophyll-a;SC:泥沙覆蓋率 Sediment coverage；AC:大型海藻覆蓋率 Coverage of macroalgae

2.3 珊瑚種群與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)珊瑚群落生態(tài)特征值與主要環(huán)境因子(表2)進(jìn)行相關(guān)性和多元線性回歸分析,結(jié)果表明(表3):珊瑚覆蓋率與水體懸浮物含量(-0.53,P<0.05)顯著負(fù)相關(guān),與水深(0.53,P<0.05)顯著正相關(guān)；珊瑚種類數(shù)與銨鹽(0.60,P<0.05)和透明度(0.58,P<0.05)顯著正相關(guān),與泥沙覆蓋率(-0.62,P<0.05)顯著負(fù)相關(guān)；珊瑚多樣性指數(shù)與珊瑚種類數(shù)(0.87,P<0.01)極顯著正相關(guān),也與銨鹽(0.59,P<0.05)顯著正相關(guān),與泥沙覆蓋率(-0.52,P<0.05)顯著負(fù)相關(guān)；硬珊瑚補(bǔ)充量與石油類(-0.56,P<0.05)顯著負(fù)相關(guān)。

表2 潿洲島海域主要海洋環(huán)境因子Table 2 The main marine environmental factors in waters of Weizhou Island

表3 珊瑚群落特征與環(huán)境因子形成的回歸方程Table 3 Regression equations between coral community characteristics and the environmental factors

利用RDA分析物種與環(huán)境因子的關(guān)系(DCA各排序軸均小于3),發(fā)現(xiàn)對(duì)石珊瑚優(yōu)勢(shì)屬經(jīng)Monte Carlo檢測(cè)(Number of permutations排序次數(shù)499),篩選出7個(gè)主要環(huán)境因子(解釋量比例為73.8%),為水深、懸浮物含量、無機(jī)氮、葉綠素、溫度、pH、鹽度、化學(xué)需氧量,其中為水深、懸浮物含量是顯著影響因子(P<0.05)；對(duì)珊瑚優(yōu)勢(shì)種經(jīng)Monte Carlo檢測(cè)(Number of permutations排序次數(shù)499),篩選出8個(gè)主要環(huán)境因子(解釋量比例為75.8%),為水深、懸浮物含量、pH、無機(jī)氮、磷酸鹽、葉綠素、泥沙覆蓋率、大型藻類覆蓋率,其中為水深、懸浮物含量是顯著影響因子(P<0.05)。

石珊瑚優(yōu)勢(shì)屬及其優(yōu)勢(shì)種對(duì)海洋環(huán)境的需求基本相似(圖7),均受水深、懸浮物含量、無機(jī)氮濃度的影響較大,特別是懸浮物含量與大部分石珊瑚顯著負(fù)相關(guān)。主要優(yōu)勢(shì)屬角蜂巢屬及優(yōu)勢(shì)種海孔角蜂巢珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚與水深顯著正相關(guān),與葉綠素a、無機(jī)氮正相關(guān),但與泥沙覆蓋率、pH顯著負(fù)相關(guān),說明角蜂巢珊瑚屬對(duì)泥沙覆蓋較差的耐受力；濱珊瑚屬和角孔珊瑚屬及其優(yōu)勢(shì)種澄黃濱珊瑚、斯氏角孔珊瑚與泥沙覆蓋率相關(guān)性較低,表明它們對(duì)泥沙覆蓋有一定的耐受力,但與大型海藻覆蓋率(主要為匍扇藻(Lobophoravariegate))具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。潿洲島大型海藻覆蓋率范圍為0.8%—39.3%,均值為6.8%,僅在WZ05(16%>>11%)、WZ10站(39.3%>>5.2%)顯著高于珊瑚覆蓋率,反映了局部區(qū)域大型海藻與珊瑚可能存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

圖7 珊瑚類群、優(yōu)勢(shì)珊瑚種與環(huán)境因子RDA分析Fig.7 The RDA analysis of coral community, dominant species and environmental factors黑色細(xì)箭頭表示珊瑚物種,紅色拉丁簡(jiǎn)寫表前幾位優(yōu)勢(shì)種,藍(lán)色粗箭頭表環(huán)境因子,黑色圓圈為站位號(hào)

3 討論

3.1 潿洲島石珊瑚群落變化趨勢(shì)

歷史數(shù)據(jù)分析表明[1-7],近30年潿洲島平均石珊瑚覆蓋率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖8),由20世紀(jì)80—90年代的60%以上下降到目前的10%左右。原珊瑚種群主要分布區(qū)(西南部、東南部和北部)退化嚴(yán)重,尤以西南部(潿洲島主要人類活動(dòng)區(qū),特別是南灣)變化最為明顯,由1991年的70%下降至2019年的9.6%。石珊瑚優(yōu)勢(shì)類群發(fā)生了較大的變化,塊狀珊瑚逐漸取代分枝狀珊瑚成為優(yōu)勢(shì)類群,角蜂巢珊瑚、濱珊瑚、角孔珊瑚等是近年來的主要優(yōu)勢(shì)群落[1-2]。實(shí)際上,珊瑚形態(tài)在一定程度上反應(yīng)生態(tài)適應(yīng)性[15-16],生長迅速、空間競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)、抵抗干擾能力弱的分枝形態(tài)的造礁石珊瑚群更容易遭受嚴(yán)重破壞,而生長緩慢、生態(tài)幅寬廣、對(duì)棲息環(huán)境要求不高的團(tuán)塊狀珊瑚群受到的破壞較小,更適應(yīng)生長。盡管活珊瑚覆蓋率遞減和優(yōu)勢(shì)群落更替趨勢(shì)顯著,Yu等[1]在2015年發(fā)現(xiàn)在潿洲島珊瑚礁區(qū)仍有大量的硬珊瑚補(bǔ)充量,本研究也發(fā)現(xiàn)在潿洲島西南(W3站附近,補(bǔ)充量為6.51個(gè)/m2)、北部(WZ05站附近,補(bǔ)充量為5.80個(gè)/m2)海域仍有較多的硬珊瑚補(bǔ)充量,表明潿洲島珊瑚礁在局部區(qū)域仍有較大的恢復(fù)潛力。

圖8 近30年潿洲島全島及各區(qū)域造礁石珊瑚平均覆蓋率變化趨勢(shì)Fig.8 The trend of scleractinian coral coverage in all regions of Weizhou Island for nearly 30 years

研究發(fā)現(xiàn),造礁石珊瑚多樣性指數(shù)(H′)較梁文等[17](H′均值為2.40)高,但多樣性分布趨勢(shì)相似,可能由于本研究以種統(tǒng)計(jì)多樣性指數(shù),而梁文等[17]使用的是屬級(jí)統(tǒng)計(jì)多樣性指數(shù)。盡管分析結(jié)果表明潿洲島的多樣性指數(shù)較高,但其群落穩(wěn)定性較差,原因可能是近年來人類活動(dòng)干擾(如營養(yǎng)鹽輸入等)擾亂種間生態(tài)位互補(bǔ)機(jī)制,使得物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的正效應(yīng)削弱[13],如澄黃濱珊瑚與斯氏角孔珊瑚種間聯(lián)結(jié)極顯著正相關(guān),顯示二者生態(tài)位可能互補(bǔ)可共同生長,但耐受能力更強(qiáng)[18]的澄黃濱珊瑚覆蓋度和分布范圍明顯多于斯氏角孔珊瑚,說明對(duì)環(huán)境擾動(dòng)具有較強(qiáng)耐受力的種類在一定程度限制其他種群的生長,使得其他種群競(jìng)爭(zhēng)力減弱,進(jìn)而降低整個(gè)群落的穩(wěn)定性。

3.2 主要環(huán)境因子對(duì)潿洲島石珊瑚群落的影響

3.2.1懸浮泥沙與泥沙沉降物

潿洲島海域水體懸浮物均值為5.1 mg/L,但在南灣(WZ01站)的懸浮物含量較高(>10 mg/L),與近10年潿洲島懸浮物值變化范圍(4.5—21.4 mg/L)一致[19-20]。雖然整體上懸浮物含量不高,但發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域礁石上泥沙覆蓋情況較嚴(yán)重(圖2、圖9)。全島53.3%的區(qū)域處于嚴(yán)重覆蓋,主要是分布在西南、西北和東南近岸海域,又以西南南灣最為顯著。

圖9 潿洲島珊瑚礁區(qū)泥沙覆蓋Fig.9 The sediment cover in coral reef of Weizhou Island

大部分造礁石珊瑚對(duì)懸浮沉積物的耐受能力差,懸浮沉積物會(huì)在一定程度上抑制珊瑚的生長和發(fā)育[21-22]。例如,統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明泥沙覆蓋率與透明度呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.735),與珊瑚多樣性(-0.515)、珊瑚種類數(shù)(-0.615)顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí),珊瑚褪色率、死亡率和覆蓋率與水體懸浮物有顯著的相關(guān)性[6]。盡管如此,珊瑚對(duì)懸浮環(huán)境也有一定的適應(yīng)能力。珊瑚對(duì)懸浮沉積物清除能力與珊瑚的種類、形態(tài)、生活習(xí)性甚至生長方向有很大關(guān)系,也受懸浮沉積物本身的數(shù)量以及種類影響[23],如濱珊瑚就能較強(qiáng)耐受懸浮沉積物[24]。一些珊瑚種類為了適應(yīng)低輻射、低波長光譜等渾濁環(huán)境,共生藻會(huì)通過增加葉綠素含量及類囊體膜面積的方式來增加對(duì)有限光能的吸收[25],如盾形陀螺珊瑚生長更偏向于低波長光譜質(zhì)量[26],也可通過改變生長形態(tài)或骨骼形態(tài)適應(yīng)高懸浮物環(huán)境,如柳珊瑚[27]和圓菊珊瑚Montastreaannularis[28],說明具有較強(qiáng)耐受能力的團(tuán)塊狀石珊瑚在高懸浮物環(huán)境下仍可以普遍生長。

潿洲島較高的泥沙覆蓋率可能與潿洲海岸風(fēng)化和侵蝕及北部灣風(fēng)升流周期性對(duì)潿洲島沿岸影響有關(guān)[29],特別是春夏季時(shí)底層環(huán)流攪動(dòng)所產(chǎn)生的向上覆水補(bǔ)充加上風(fēng)浪作用造成的紊流擴(kuò)散,不僅是泥沙沉積物擴(kuò)散的動(dòng)力,還是營養(yǎng)鹽P的重要補(bǔ)充來源[30]。此外,近年來潿洲島開展的客貨碼頭、石化棧橋等多項(xiàng)涉海大型工程建設(shè)項(xiàng)目,施工期會(huì)產(chǎn)生砂石碎屑、粉塵等入海工程廢物。同時(shí),潛水觀光、海水浴場(chǎng)等旅游項(xiàng)目也可能對(duì)海水和底質(zhì)有較大的擾動(dòng)。

3.2.2營養(yǎng)鹽

珊瑚長期暴露在富營養(yǎng)化海水中,會(huì)影響其新陳代謝、捕食和共生藻密度。一般珊瑚礁區(qū)的營養(yǎng)鹽較貧瘠,硝酸鹽為0.1—0.5 μmol/L,銨鹽為0.2—0.5 μmol/L,無機(jī)磷小于0.3 μmol/L[31]。潿洲島海域水體活性磷酸鹽均值為0.09 μmol/L,無機(jī)氮均值為11.61 μmol/L,其中硝酸鹽均值為9.26 μmol/L,占比79.7%。銨鹽均值為1.73 μmol/L(占比14.9%)。銨鹽主要來源于生物體排泄物和有機(jī)物分解,微生物活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致氨氮在沉積物中積累并以無機(jī)氮的形式存于底質(zhì)中[32]。研究區(qū)域內(nèi)硝酸鹽含量遠(yuǎn)高于銨鹽含量,可能與兩者時(shí)空分布有關(guān)。潿洲島海域受季風(fēng)影響較大,春夏季節(jié)轉(zhuǎn)換時(shí)海水溫度不高,生物作用較低,冬季貯存硝酸鹽尚未被浮游植物大量消耗,水體硝酸鹽現(xiàn)存量較高,但細(xì)菌分解有機(jī)質(zhì)的速率較低,導(dǎo)致水體中的銨鹽較少。

結(jié)合潿洲歷史調(diào)查數(shù)據(jù)[33-34]可知(圖10),近10年來,潿洲島無機(jī)氮(硝酸鹽、銨鹽等)含量均遠(yuǎn)高于一般熱帶珊瑚礁區(qū)含量,也大于限制浮游植物生長的營養(yǎng)鹽濃度閾值(DIN=1 μmol/L)[35],近年來有增加的趨勢(shì)。例如,在WZ11、WZ05站,無機(jī)氮超二類海水標(biāo)準(zhǔn)(>13 μmol/L),石珊瑚覆蓋率和種類數(shù)均較低。WZ11站位鄰近南灣養(yǎng)殖海域,而WZ05站則發(fā)現(xiàn)了大型藻類—匍扇藻(Lobophoravariegate)過度生長,該大型藻易獲取營養(yǎng)物質(zhì)快速生長,能抑制浮浪幼蟲的附著或使浮浪幼蟲產(chǎn)生回避行為[36]。朱葆華等[37]發(fā)現(xiàn)0.001 mol/L的氨氮或硝氮就能使3種珊瑚共生藻的釋放明顯增多。雷新明等[38]發(fā)現(xiàn)高濃度(>15 μmol/L)的硝酸鹽、銨鹽、磷酸鹽及其營養(yǎng)鹽組合濃度(>10 μmol/L)均對(duì)共生藻光合效率有不同程度的抑制作用,且隨著營養(yǎng)鹽濃度的升高抑制作用加強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)硝酸鹽濃度可能對(duì)造礁石珊瑚生長不利,統(tǒng)計(jì)學(xué)分析也表明無機(jī)氮與大部分珊瑚群落成負(fù)相關(guān),而銨鹽與珊瑚種類數(shù)、珊瑚多樣性指數(shù)均成顯著正相關(guān),說明適量的銨鹽有利于珊瑚生長。同時(shí)發(fā)現(xiàn),10年來潿洲島溶解氧的變化范圍為4.90—8.12 mg/L[19-20],本研究結(jié)果與該范圍保持一致,但有55.6%的海域發(fā)現(xiàn)超第一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)情況。其輕度低氧的現(xiàn)象可能與溶解氧季節(jié)性變化或水體富營養(yǎng)化有關(guān)[39]。細(xì)菌等微生物在低氧環(huán)境下固氮作用增強(qiáng)[40],產(chǎn)生氨氮,導(dǎo)致銨鹽與珊瑚群落具有較高的相關(guān)性。

圖10 近30年潿洲島年均無機(jī)氮和無機(jī)磷含量及N/P變化趨勢(shì)Fig.10 The trend of annual average of inoraganic nitrogen, inoraganic phosphorus,and N/P ratio in Weizhou Island for nearly 30 years

潿洲島磷的存在形態(tài)以無機(jī)磷為主(約占83.3%),其分布與北部灣季風(fēng)過程和生物活動(dòng)密切相關(guān)[30]。盡管N/P比自2011年起就高于30,顯示潿洲島海域營養(yǎng)鹽磷限制顯著,但磷酸鹽濃度仍可以滿足該海域浮游動(dòng)植物的需要[33]。研究發(fā)現(xiàn)潿洲島磷酸鹽濃度較低,統(tǒng)計(jì)分析表明其與溶解氧、葉綠素極顯著負(fù)相關(guān)(-0.65和-0.94,P<0.01),這與海水中的磷循環(huán)過程一致,大部分顆粒態(tài)的磷最終沉積到水底,但在缺氧或無氧的狀態(tài)下,微生物分解后的磷很快再礦化為溶解的磷,磷重新懸浮的比例增加[41]。

無機(jī)氮、溶解氧超標(biāo)站位主要分布于潿洲島西部和西南海域,該海域有南灣及蕉坑口養(yǎng)殖區(qū)、鱷魚山景區(qū)、潿洲島客運(yùn)碼頭等人類活動(dòng)區(qū)。統(tǒng)計(jì)分析表明南灣及其附近人類活動(dòng)密集區(qū)與潿洲島其他區(qū)域珊瑚環(huán)境完全不同,是葉綠素a的高值區(qū)(含量5.91 mg/m3,處于中營養(yǎng)水平)和懸浮物高值區(qū)(含量在10 mg/L以上),南灣是潿洲島主要養(yǎng)殖用海,也是南珠的主要養(yǎng)殖區(qū),養(yǎng)殖品種包括扇貝、石斑魚、鮑魚和珍珠[42]。養(yǎng)殖活動(dòng)造成水體富營養(yǎng)化而導(dǎo)致沉積物缺氧或無氧狀態(tài),微生物的活動(dòng)加速了無機(jī)鹽從底質(zhì)向上覆水的釋放,加快了水體營養(yǎng)鹽的循環(huán)過程[41]。

4 結(jié)論

據(jù)2019年5—6月潿洲島海域珊瑚礁生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù),分析了近10年來潿洲島造礁石珊瑚的生態(tài)特征及其主導(dǎo)影響因子。潿洲島造礁石珊瑚覆蓋率顯著降低,珊瑚形態(tài)組成趨于團(tuán)塊狀化,盡管珊瑚群落多樣性較高,但群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定,群落分布較松散,部分優(yōu)勢(shì)種種間競(jìng)爭(zhēng)較激烈,主要優(yōu)勢(shì)種群是耐受干擾種類。懸浮物含量是影響石珊瑚群落最顯著的環(huán)境因子,石珊瑚優(yōu)勢(shì)種群在不同水深中分布差異顯著,泥沙覆蓋率、營養(yǎng)鹽對(duì)不同石珊瑚種群影響差異較大,反映不同珊瑚種群有不同的適應(yīng)環(huán)境能力,而大型海藻覆蓋率在局部區(qū)域也對(duì)優(yōu)勢(shì)珊瑚形成較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。短期內(nèi),潿洲島珊瑚礁退化的主導(dǎo)因素是人類海洋開發(fā)活動(dòng),例如,營養(yǎng)鹽和泥沙沉積物的增加與潿洲島近海養(yǎng)殖業(yè)、生活排污、海岸工程及海岸侵蝕等密切相關(guān)。